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El desarrollo de los sacos embrionarios y las diferentes tipos de placentas en animales, incluyendo la placentación corioalantoidea y la placentación coriovitelina. Se discuten las especies de vaca y perro en detalle, así como la clasificación de las placentas según Strahl y Grosser.
Tipo: Apuntes
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Durante la formación de estos anejos embrionarios, se produce el cierre del cuerpo embrionario. El ectodermo junto con el mesodermo somático crece en dirección ventral rodeando o ciñendo a los pedículos vitelino y alantoideo, englobando o dejando dentro del cuerpo del embrión el mesodermo, el intestino primitivo y parte del celoma, que pasará a ser intraembrionario. La esplacnopleura rodeará al intestino y a los pedículos vitelino y alantoideo dentro del embrión, y a los sacos vitelino y alantoideo fuera de él. Los pedículos vitelino y alantoideo y los vasos sanguíneos que se forman en estos sacos forman el cordón umbilical. El saco embrionario es el conjunto formado por el embrión en desarrollo y todos los anejos embrionarios: Saco vitelino, amnio y alantoides, rodeado todo por el corion. CARACTERÍSTICAS DEL SACO EMBRIONARIO EN LAS DIFERENTES ESPECIES YEGUA Cuando se produce la gastrulación, el blastocisto es esférico, y mide 4-5 cm; al final de la blastogénesis, cuando se forma la onfaloplacenta, va adquiriendo primero forma piriforme y posteriormente ovoide. Hacia los 40 días de gestación, el alantoides rodea totalmente al saco vitelino, excepto en la porción del área vitelina. En su expansión contacta con el corion, formando el corioalantoides , o porción fetal de la placenta. También rodea totalmente al amnios, por lo que en esta especie se forma un alantoamnios completo. El embrión queda protegido por dos cavidades concéntricas repletas de líquido: el amnios y el alantoides (al final de la gestación contienen 3-7 l y 4-10 l respectivamente. El cordón umbilical, de hasta un metro de longitud, estará rodeado de las dos membranas. Posteriormente, el saco toma forma semilunar; los dos vértices de alojan en la base de los cuernos uterinos, mientras que la porción central descansa en el cuerpo del útero. CERDA La cerda es multípara, por lo que se formarán varios sacos embrionarios. Estos, en un primer momento se disponen alineados a lo largo de ambos cuernos uterinos, y tienen una forma elíptica. En esta especie, el amnios se une al corion, formando un amniocorion que impide que el alantoides envuelva por completo al amnios, por lo que la protección dorsal del embrión es únicamente el amnios. El alantoamnio en esta especie es parcial. El cordón umbilical, tiene unos 25 cm de longitud. VACA En principio, durante la gastrulación tiene forma tubuliforme, crece mucho en longitud, y adquiere una forma bicorne, alojándose uno de sus extremos en un cuerno uterino, normalmente el derecho, puesto que el espacio del cuerno izquierdo se ve limitado por el gran desarrollo del estómago. El cuerpo del embrión está rodeado por el amnio, y este, igual que en la cerda, se une al corion, formando un amniocorion. El dorso del feto estará únicamente protegido por el amnio. Al igual que en la cerda, el alantoides se unirá al corion en toda la superficie excepto en la zona del amniocorion. El alantoamnio es también parcial. En vaca y cerda el cordón umbilical solo está envuelto por la vaina amniótica. En esta especie, igual que en la cerda, la involución del saco vitelino era rápida, por lo que la circulación vitelina es prácticamente afuncional.
Al principio los blastocistos son esféricos y se distribuyen por ambos cuernos uterinos. Posteriormente se alargan, y adquieren forma primero ovoide, y después alimonada. Cuando está totalmente formado toma forma de barril o de tonel. Al igual que en la yegua, el alantoides rodea a todo el embrión y al amnio, formando un alantoamnio completo. El cordón umbilical estará rodeado del amnio y el alantoides. PLACENTACIÓN Debe existir una unión entre el corion, que limita el saco embrionario y la mucosa uterina para asegurar la nutrición, el intercambio gaseoso y la eliminación de los desechos. Resultado de esta unión es la Implantación , y en última instancia la formación de la Placenta. IMPLANTACIÓN Se realiza en tres fases que son aposición, implantación y nidación. El primer contacto permanente se denomina aposición , y tiene lugar en una zona de la mucosa uterina, la cual se caracteriza por un aumento de la vascularización. Este contacto tiene lugar en diferente momento en las diferentes especies: Cerda 12-13d perra y oveja 14-17d vaca 28-32d yegua 35-40d Durante esta fase el blastocisto se nutre a base de una secreción específica, que es la leche uterina de Williams , elaborada por glándulas de la mucosa uterina; es una secreción rica en metabolitos de bajo peso molecular, grasa y glucógeno. En las especies multíparas las paredes uterinas se contraen periódicamente para repartir los blastocistos a lo largo de los cuernos. Por implantación se entiende la fijación del trofoblasto a la mucosa uterina. No es igual en todas las especies:
no es generalizada como en las semiplacentas difusa y múltiple, sino que se circunscribe a una zona o franja. Así tenemos: Placenta completa zonal , característica de perra y gata. El corion frondoso, el que tiene vellosidades se encuentra circunscrito en una banda o franja que rodea al saco embrionario por su punto medio. Placenta completa discoidal , característica de primates y roedores. En ellas el corion frondoso de encuentra circunscrito a una zona en forma de disco. Las placentas completas son deciduas , en su formación ha habido destrucción tisular, por lo que las hemorragias y los desgarros en el momento del parto son más frecuentes. SEGÚN GROSSER Según GROSSER (1959), las placentas van perdiendo poco a poco las capas de la placenta materna, para al final, desaparecer también alguna de las membranas fetales. Según el grado de destrucción tisular se clasifican en: Placenta epiteliocorial : (yegua, cerda y vaca). Las vellosidades coriónicas están en contacto con el epitelio uterino, sin que haya destrucción tisular. Placenta sinepiteliocorial (sindesmocorial) : (oveja y cabra). Se destruye parcialmente el epitelio del endometrio, con lo que las vellosidades uterinas se ponen en contacto con el tejido conectivo materno. Placenta endoteliocorial : (perra y gata). Se destruyen el epitelio y el tejido conectivo de la pared uterina, con lo que las vellosidades coriónicas se ponen en contacto directo con el endotelio vascular materno. Placenta hemocorial : Se destruyen las tres capas de la placenta materna, con lo que las vellosidades coriónicas se bañan directamente en la sangre materna. Placenta hemoendotelial : Además de las tres capas de la placenta materna, de destruyen también en mayor o menor medida el epitelio coriónico y el tejido conectivo coriónico, con lo que la sangre materna entra en contacto directo con el endotelio de los vasos alantoideos. CARACTERÍSTICAS ESPECÍFICAS DE LAS PLACENTAS EN LAS DIFERENTES ESPECIES YEGUA La gestación en la yegua dura 335-345 días = 11 meses. Esta especie tiene una placenta coriovitelina = onfaloplacenta. Se instaura al final de la gastrulación, y es funcional entre los días 18 y 120 de la gestación. Se forma una circulación arteriovenosa propia que posibilita el intercambio entre el embrión y la madre, con una vena marginal, que rodea el área vitelina, y desde esta surgen 3-4 venas vitelinas que penetran en el cuerpo del embrión por el pedículo vitelino. El vitelo restante es absorbido en parte por el endotelio del saco y en parte por las venas vitelinas. La placenta corioalantoidea de la yegua es una semiplacenta difusa total, epiteliocorial y adecidua. Las vellosidades coriónicas aparecen en toda la superficie del corion a la 14ª semana de gestación. Es la forma de placentación menos evolucionada. CERDA La gestación dura 114-115 días (3-3-3). No tienen placenta coriovitelina, ya que el saco vitelino involuciona muy pronto. La placenta corioalantoidea es una semiplacenta difusa parcial, epiteliocorial y adecidua. Las vellosidades coriónicas aparecen a la 5ª semana de gestación, y se extienden por los 2/3 centrales
del saco embrionario, esta zona se denomina zona placentaria. La zona en la que no hay vellosidades se denomina zona paraplacentaria. RUMIANTES En la vaca la gestación dura 280-282 días (9 meses), en la oveja y la cabra 148-150 días ( meses). El área vitelina en los rumiantes es de duración muy escasa y prácticamente afuncional, desapareciendo a los 17 días de gestación. La placenta corioalantoidea de todos los rumiantes es una semiplacenta múltiple o cotiledonaria ; En la vaca es epiteliocorial , (prácticamente adecidua) pero en oveja y cabra es sindesmocorial (parcialmente decidua). En la 5ª semana de gestación en la vaca, y en la 3ª en oveja y cabra comienzan a aparecer en el endometrio unos relieves circulares que son las carúnculas ; en cada especie adquieren una forma determinada: Vaca: Relieve convexo y ovoide Oveja: Forma de copa, estrangulada en la base Cabra: Relieves discoidales aplanados A ellas se adapta el corion adquiriendo la misma forma, es lo que se denomina cotiledón. El conjunto de carúncula más cotiledón es lo que se denomina placentomo. En la vaca puede haber 100 o más, y adquieren un tamaño de unos 6-8 cm. Las zonas sin placentomos se denominan zonas paraplacentarias. La placenta de oveja y cabra está algo más evolucionada que la de la yegua vaca o cerda, ya que aquí se ha destruido parte del epitelio endometrial. CARNÍVOROS La duración de la gestación en la perra es de 62-62 días y en la gata de 58-60 días (2 meses). En estas especies la onfaloplacenta permanece funcional casi hasta el final de la gestación. La placenta corioalantoidea es en estas especies una placenta completa zonal, endoteliocorial y decidua. El corion del tercio medio del saco embrionario origina un tejido con una intensa actividad citolítica y destructiva, que destruye los tejidos maternos hasta llegar a ponerse en contacto con los vasos sanguíneos maternos. La formación de la placenta tiene lugar a los 18 días en la gata y a los 20 en la perra.