Tesis doctoral, Apuntes de Etología

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UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE BIOLOGÍA

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA ANIMAL ¡ (ZOOLOGIA)

ECOLOGIA REPRODUCTIVA Y MOVIMIENTOS

ESTACIONALES EN LA AVUTARDA (Otis tarda>

TESIS DOCTORAL

Manuel Borja Morales Prieto

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UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE BIOLOGiA

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA ANIMAL U (ZOOLOGÍA)

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UNIVERSIDAD COMPLUTENSE

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ECOLOGIA REPRODUCTIVA Y MOVIMIENTOS

ESTACIONALES EN LA AVUTARDA (Ot¡s tarda)

Memoria presentada por O. Manuel Borja Morales Prieto para aptar al grado de Doctor en Biología. Dirigida por el Dr. Juan Carlos Alonso López, Investigador Cientifico del CSIC, y por el Dr. Javier Antonio Alonso López, Profesor Titular de Etología de la Facultad de Biología de la UCM.

Alonso López ‘er A. Alonso López

Fdo: Manuel Borja Morales Prieto

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GIDIJOISCA

Resultados y discusión 47

V. MOVIMIENTOS ESTACIONALES 1: PATRONES DE MIGRACIÓN EN LOS MACHOS Introducción 59 Métodos 61 Resultados 67 Cambios estacionales en el número de machosMovimientos estacionales de los machos marcados (^6768) Diferencias respecto a las hembrasFidelidad al^ Iek^ y al área de invernada 7372 Discusión 73

VI. MOVIMIENTOS ESTACIONALES II: PATRONES DE MIGRACIÓN EN LAS HEMBRAS

Introduccion 83 Métodos 84 Resultados 87 Cambios estacionales en el número de hembrasPatrones de movimiento de las hembras marcadas (^8788) Efecto del éxito reproductivo en los patrones de movimientoFidelidad al Iek y a las áreas de nidificación e invernada 9493

Discusión 95

VII. PRODUCTIVIDAD ANUAL Y ÉXITO REPRODUCTIVO INDIVIDUAL EN LAS HEMBRAS Introducción 103 Métodos 105 Estimación de la productividad anual de la población de avutardas dela Reserva de Vilíafáfila 105 Seguimiento de hembras marcadasObtención de los datos meteorológicos 108106 Tratamiento de los datos y análisis estadístico 108

VIII. CORRELACIONES FENOTÍPICAS Y SOCIALES DE LA ACTIVIDAD

AGRADECIMIENTOS

Los primeros y más importantes acreedores de mi agradecimiento, sin cuyo apoyo, a veces vehemente, otras silencioso, pero siempre constante, yo, posiblemente, no hubiese finalizado este trabajo, son mi ahora esposa María y mis padres. Los ánimos de mis amigos y compañeros de toda la vida, del colegio, de la facultad, han constituido, a su vez, un acicate y un estimulo fundamentales. No voy ha enumerar su lista porque, sin duda, alguno dejarla injustamente fuera, pero todos ellos saben bien quienes quedan incluidos en ella.

Directamente implicados en el trabajo de campo, compartiendo conmigo horas de “patrol’, de telescopio y AVM, de viajes por Castilla, de barro y eslinga, de cenas en Sibi (y en otros sitios no tan recomendables) y de pacharanes en Evaristo, así como no pocos cabreos y disgustos (“si no es por

las jartás a reír que nos damos luego ), han estado mis compañeros y

amigos Enrique y Carlos. Nunca tan buen compañerismo ha compensado tantas otras cosas. No hace faltd repetir una vez más que “jsomos los más grandes!.

Especial gratitud merece todo el pueblo de Vilíafáfila, y del resto de los términos municipales de la Reserva, cuya hospitalidad hizo más agradable mi estancia entre ellos, especialmente a Cayetano Caldero, por sus consejas y

2 ayuda durante la captura de los jóvenes, a su esposa Margarita por su amabilidad, a Tino y Pepe Use, por, entre otras muchas cosas, su inestimable ayuda al reparar sin demora nuestros vehículos, a Sibi y Toño, por haberme tratado como a un miembro más de su familia, a Angel Rodríguez y Tomás del Teso, entrañables amigos de la “Ruta de los Carros”, a Fernando, Antonio, Jesús, Manolo, Pedro, Tanito, Rafael, Toño y demás personal de la Reserva por haberme comunicado localizaciones de individuos marcados y por haberme ayudado a salir del barro en más de una ocasión, y a tantos otros con los que alguna vez compartí algún café, copichuela o, simplemente, una charla amigable.

Por último, agredecer a todos mis compañeros del Museo por su disposición, muy especialmente a Luismí por sus continuas sugerencias e inmediato apoyo para solucionar cuantos problemas informáticos y estadísticos me surgiesen, y, como no, a mis directores de tesis, Juan Carlos y Javier Alonso por su esfuerzo y dedicación para que el trabajo saliese adelante. Quiero desear a Simon lo mejor en su nuevo trabajo en Australia (de las avutardas a los anfibios, menudo salto) y agradecerle, no sólo sus revisiones del inglés de los manuscritos, sino también más de un buen consejo y algún que otro esclarecedor comentario sobre el “Big Game.

La realización del presente estudio ha sido posible gracias a la financiación de la Consejería de Educación de la Comunidad de Madrid que, desde 1994 hasta 1998, me concedió una beca predoctoral, enmarcada en el

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ayuda durante la instalación de las antenas en las avionetas, así como al resto del personal que, de una u otra forma, han hecho posibles los vuelos de localización de Avutardas radiomarcadas.

Finalmente, seria injusto olvidar que el marcaje individual de avutardas en la Reserva de Vilíafáfila fue iniciado a comienzos de los años ochenta por Vicente Ena, de la Universidad de León. Algunas de las aves marcadas por él han rendido buenos datos durante la realización de esta tesis y siguen haciéndolo hoy en día.

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1. INTRODUCCIÓN GENERAL

La avutarda (Ot¡s tarda) es una de las comparativamente pocas especies de aves en las que la monogamia social no es el patrón de apareamiento dominante (ver Oring, 1982, para una revisión exhaustiva de los sistemas de apareamiento en aves). Por el contrario, su biología reproductiva se basa en los vínculos poliginicos o en la relación promiscua, habiendo sido tradicionalmente descrita como una especie cuyos machos forman Ieks o Ieks dispersos (Gewaít, 1959; Oring, 1982, Hógíund & Alatalo, 1995), aunque algunos autores han sugerido la existencia en esta especie de poliginia basada en la defensa de recursos, o en la defensa directa de las hembras (Sterbezt, 1981; Carranza et al., 1989). En cualquiera de estos contextos, los machos deben estar sometidos a una fuerte selección sexual, ya sea intersexual (causada por la elección de las hembras) o intrasexual (causada por la competencia directa entre ellos, p.e. agresiones), o bien una combinación de ambas, que ha favorecido la evolución de un marcado dimorfismo sexual, especialmente acusado en el tamaño. Así, los machos adultos pesan de 10 a 15 kg, mientras que las hembras se mantienen entre los 3 y los 4 kg, lo que representa alrededor de un 30% del peso de aquellos. La cría de los pollos corre exclusivamente a cargo de las hembras, que nidifican a distancias variables de las áreas de exhibición sexual de los machos, en cuyas cercanías suelen tener lugar las cópulas. Buena parte de los machos abandona

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presente en Austria, Bulgaria, República Checa, Alemania, Hungría, Moldavia, Portugal, Rumania, Rusia, Eslovaquia, España, Turquía, Ucrania y Yugoslavia (KoIIar, 1995).

La Península Ibérica, y en especial España, alberga la mayor parte de la población mundial de avutardas. Estas se distribuyen, principalmente, en dos grandes zonas, una en el noroeste y otra en el suroeste, con algunos otros núcleos menores distribuidos por el resto del territorio peninsular. Actualmente estimamos que la población española de avutardas oscila alrededor de las 19000 aves, siendo Castilla y León, Extremadura y Castilla-La Mancha, las regiones que albergan la mayor parte de la población con un 95 % del total (Alonso & Alonso 1996). Esta cifra es superior a las estimadas por otros autores (Trigo de Yarto, 1971; Palacios et aL, 1975; De la Peña, 1980; ICONA, 1982; Garzón, 1981; Purroy, 1982; Collar, 1985; Hidalgo, 1990). La diferencia, lejos de responder a un aumento reciente de la población, es debida al mejor conocimiento de las zonas avutarderas estudiadas y a una mayor precisión en la realización de los censos (Alonso et aL, 1990).

A pesar de estas cifras, la avutarda es un ave amenazada a escala mundial. Está considerada como “vulnerable” (Collar et aL, 1994) e incluida en el Anexo II del Convenio de Berna, Anexo 1 del Convenio de Bonn, en el Apéndice 1 del Convenio de Washington (CITES) y en el Anexo 1 de la Directiva Europea de Háb¡tats, así como de interés especial por la legislación española (Real Decreto 439/90). Un buen ejemplo de la regresión que actualmente experimentan las

8 poblaciones europeas lo constituye el caso de Hungría, que hasta hace pocos años albergaba la segunda población de avutardas más importante del continente, después de la ibérica. Los efectivos poblacionales de la avutarda en ese país han disminuido de más de 8000 individuos en 1941 a solamente 1100 en 1993 (Fodoretat, 1971; Faragocom. pers.).

Entre los principales problemas de conservación de la avutarda, tanto en España como a nivel mundial, cabe destacar el abandono de las formas tradicionales de agricultura extensiva, en favor de los sistemas intensivos, la conversión de secanos en regadíos, el sobrepastoreo, los trazados de lineas eléctricas, la reforestación no planificada y la caza furtiva (Glutz et aL, 1973; Cramp & Simmons, 1980; Collar, 1985; Johnsgard, 1991; Martin & Martin, 1990; Criado & Heredia, 1996).

En España, la especie está legalmente protegida desde 1980, siendo considerada, com ya se ha mencionado, especie de interés especial por el Real Decreto 439/90, que regula la catalogación de especies protegidas. La avutarda figura en el Libro Rojo de los vertebrados de España con la categoría de “Vulnerable”. Además, algunas de las áreas avutarderas más importantes han sido declaradas Zonas de Especial Protección para las Aves (p. ej. Z.E.P.As. de Villafáfila, Madrigal-Peñaranda, y Tierra de Campos).

En respuesta a la precaria situación que afronta la avutarda a escala global, se ha elaborado un Plan de Acción europeo (KolIar, 1996) en el que se

lo parte, se describe la dinámica poblacional de la especie en el área de estudio durante la época de apareamiento, poniendo especial énfasis en la distribución espacial de los individuos, la fenología reproductiva del comportamiento de los machos y la variación interanual en los patrones observados. Por otro lado, se estudia la relación entre el fenotipo de los machos de avutarda y su comportamiento durante la época de apareamiento, asi como la influencia de ambos en su capacidad para atraer hembras e incrementar, eventualmente su éxito reproductor individual. Finalmente, se explora, mediante un enfoque comparado, la relación entre dimorfismo sexual y sistema de apareamiento en el conjunto de la familia Otid¡dae.

La novedad en este estudio reside en el enfoque individual con el que se ha realizado, frente al enfoque puramente pobíacional de los que le han precedido al tratar estos temas. Solamente el estudio de los animales individualizados en su medio natural permite apreciar la diversidad de presiones selectivas que actúan sobre ellos y las diferentes estrategias adaptativas que se pueden adoptar en respuesta a dichas presiones. Así pues, a lo largo del estudio que la presente memoria resume, se ha seguido a las avutardas capturadas por distintos procedimientos y marcadas mediante diversas técnicas con el fin de abordar en detalle los aspectos arriba mencionados.

Esta memoria de tesis consta de 11 capítulos. Los tres primeros están dedicados, respectivamente, a la presente Introducción, la descripción del área de estudio y la exposición de los métodos fundamentales utilizados a los largo de

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todo el estudio (la metodología empleada para abordar aspectos concretos se detalla en los correspondientes apartados de los respectivos capítulos). El capitulo IV describe las caracteristicas generales de la población de avutardas del área de estudio, así como sus tendencias estacionales e interanuales. Los capítulos V y VI abordan, respectivamente, los movimientos estacionales de machos y hembras adultas, discutiendo las posibles causas evolutivas que podrían haber originado los patrones observados. El capitulo VII estudia la variación interanual de la productividad de la población estudiada en función de distintas variables meteorológicas, así como los distintos factores que pueden influir en la variabilidad individual del éxito reproductor de las hembras. El capítulo VIII explora las correlaciones fenotipicas individuales del comportamiento reproductivo de los machos de avutarda y su influencia el éxito de cópula. El capítulo IX estudia la dinámica temporal y espacial del sistema de apareamiento de la avutarda en el área de estudio. Finalmente, el capitulo X analiza la relación entre tipo de sistema de apareamiento y dimorfismo sexual, a nivel filogenético, en la familia de las otididas. Las principales conclusiones de cada uno de estos capítulos son resumidas en un capitulo final de conclusiones generales, con el que se cierra la presente memoria de tesis.

Para finalizar esta introducción quisiera puntuaíizarque, a todo lo largo de esta memoria, se ha empleado el nombre vernáculo castellano de Otis tarda tradicionalmente aceptado en la literatura ornitológica hasta su modificación en la última Lista Patrón, editada por la Sociedad Española de Ornitología, donde la especie es ahora denominada “avutarda común’. Me ha parecido más sencillo

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II. ÁREA DE ESTUDIO

LOCALIZACIÓN GEOGRÁFICA

El presente estudio se llevó a cabo en la Reserva Regional de Caza de las Lagunas de Villafáfila y sus alrededores, en el cuadrante nororiental de la provincia de Zamora, cuyas 32682 ha de extensión albergan la población de avutardas de mayor densidad en todo el área de distribución de la especie (Alonso et aL, 1995). Situada en la Meseta Norte, y con una altitud media de unos 700 metros, forma parte de la comarca de Tierra de Campos, siendo sus coordenadas centrales 410 SON y 50 36W (Fig. 1).

POBLACIÓN HUMANA

Los limites de la Reserva Regional de Caza de las Lagunas de Vilíafáfila incluyen parte o la totalidad de los términos municipales de Cañizo, Cerecinos de Campos, Manganeses de la Lampreana, RevelImos, San Agustín del Pozo, San Martin de Valderaduey, Tapioles, Villafáfila, Villalba de la Lampreana, Villárdiga y Vilíarrín de Campos (D.G.M.N. 1994). En el padrón de 1991 figura una población de hecho de 4306 habitantes, residentes en los once núcleos de población que

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comprende la Reserva. La densidad media es de 10.9 habitantes/km^2 siendo los términos de mayor densidad los correspendientes a Cerecinos, Manganeses de la Lampreana, San Agustín del Pozo y RevelImos, y el de menor densidad al municipio de San Martín de Valderaduey. Sólo en tres poblaciones se superan los 500 habitantes: Manganeses de la Lampreana, Vilíafáfila y Vilíarrin de Campos.