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TRABAJO PRÁCTICO Nº 6
MORFOLOGÍA DE ESTRUCTURAS REPRODUCTIVAS FLOR E
INFLORESCENCIA
INTRODUCCIÓN Una de las más sobresalientes innovaciones que surgieron durante la evolución de las plantas vasculares fue la semilla. Las semillas son uno de los principales factores responsables por la dominancia de las Espermatófitas (plantas con semillas)/Espermatofitinas en las floras actuales. La semilla presenta gran valor de supervivencia, la protección del embrión así como la reserva de nutrientes que está disponible en los estadios más críticos de la germinación y de su establecimiento da una gran ventaja selectiva de las espermatófitas en relación a sus ancestros y parientes con esporas libres, o sea plantas que liberan sus esporas. La Espermatofitinas comprenden las Gimnospermas : Cycadópsidas, Gingópsidas y Coniferópsidas (incl. a las Gnetales) y las Angiospermas. Las Angiospermas (plantas con flores), comprenden aproximadamente unas 300.000 especies, pudiendo llegar a 450.000 especies, constituyendo el grupo vegetal más diverso y más evolucionado de plantas terrestres. Las características vegetativas y florales de las angiospermas son extremadamente diversas. En el Cretácico hace cerca de 135 millones de años, las angiospermas aparecieron en el registro fósil, gradualmente alcanzaron dominancia global en la vegetación, alrededor de 90 millones de años. Hace cerca de 75 millones de años, muchas familias modernas y algunos géneros modernos de angiospermas existían. Las angiospermas comparten tantas características únicas que es evidente que son monofiléticas (derivadas de un único ancestro común). Ellas comprenden muchas líneas evolutivas, algunas con apenas pocos miembros y dos muy grandes, la clase Monocotyledonae (Monocotiledóneas), con por lo menos 90.000 especies y las Eudocoyledonae (Eudicotiledóneas), con por lo menos 200.000 especies. Para entender el ciclo reproductivo de las angiospermas, primero tenemos que conocer cuáles son las estructuras que conforman las flores. La flor es un braquiblasto de crecimiento limitado con hojas modificadas denominadas antófilos , pueden ser estériles: sépalos y pétalos y fértiles grupos de esporofilos, provistos de microsporofilos (estambres) y/o megasporofilos (carpelos) éstos dispuestos en verticilos, en una secuencia definida. Los microsporofilos y/o megasporofilos tienen como función la producción de micrósporas y megásporas respectivamente y las gametas derivadas de ellos. La flor se conecta al tallo a través del pedúnculo floral ; cuando éste falta se denomina sésil o sentada. El extremo del pedúnculo floral se denomina receptáculo , sobre él se disponen los diversos verticilos florales dando lugar a dos tipos de estructuras florales:
Espiralada , las piezas florales están insertas a diferentes niveles describiendo una espiral. Ej.: Magnoliáceas, Ranunculáceas (Fig. 1.B). Cíclica , las piezas florales forman verticilos y cada uno de estos se dispone alternadamente respecto del otro (Fig. 1.A). Figura 1. A. flor con disposición cíclica de los verticilos. B. disposición espiralada de los verticilos florares. Los verticilos estériles cumplen funciones de protección y atracción de polinizadores o visitantes. Los sépalos , constituyen el cáliz, generalmente son de color verde. Si los sépalos están libres entre sí, la flor se denomina dialisépala y si están soldados, gamosépala. Los pétalos conforman la corola. Generalmente son coloreados, cuando los pétalos son libres, la flor es dialipétala o gamopétala si sus piezas están soldadas entre sí. Los verticilos fértiles , están formados por: el androceo constituido por estambres o microesporófilos que porta los microsporangios o sacos polínicos, donde se produce el polen; y el gineceo constituido por carpelos o megasporofilos donde se desarrollan los óvulos (megasporangios).
Las flores unisexuales pueden hallarse sobre individuos o pies diferentes (dioica) y también en un mismo individuo (monoica). Antófilos Ciclo o verticilo Piezas N˚ de ciclos Estériles Cáliz Sépalos 1 (varía) Corola Pétalos 1 (varía) Fértiles Androceo Estambres 1 ó 2 Gineceo Carpelos 1 De acuerdo al número de ciclos , las flores se clasifican en tetracíclicas y pentacíclicas. De acuerdo al número de piezas , las flores se clasifican en: N˚ de piezas o partes Flor 3 trímera 4 tetrámera 5 pentámera La simetría floral está dada por la cantidad de planos de simetría que admite una flor. Depende de la disposición de las piezas de cada verticilo, las flores pueden ser (Fig. 3). : ● Actinomorfas (X) con dos o más planos de simetría radial. Ej: Tulipa sp. (tulipán) ● Zigomorfas ( % ) con un solo plano de simetría. Ej: Pisum sativum (arveja) ● Asimétricas (ϟ) sin plano de simetría. Ej: Canna sp. (achira) Actinomorfa Zigomorfa Asimétrica Figura 3. Dibujo esquemático de la simetría floral según la disposición de las piezas florales; actinomorfa, zigomorfa y asimétrica.
Verticilos estériles (de protección) Cáliz : es el verticilo más externo que puede ser dialisépalo ( diali : libres) como en la “rosa” ( Rosa sp .) o gamo sépalo ( gamo : unión) sinsepalía (prefijo sin: “junto”) como en la “salvia” ( Salvia sp .). Calículo: es un ciclo de piezas situado junto a la pared del cáliz, por ejemplo en la “rosa china” ( Hibiscus rosa-sinensis ). Corola: se encuentra a continuación del cáliz, puede ser dialipétala como en el “palo borracho” ( Ceiba sp .) o gamopétala (simpetalia: prefijo sim: “junto”) como en la “campanilla” ( Ipomoea sp .). El cáliz y la corola que constituyen el perianto también se los conoce como los vestidos de la flor (=clámides), su principal función es proteger los órganos de reproducción. Las flores pueden ser: a. Aperiantadas , aclamídeas o desnudas: cuando faltan ambos verticilos periánticos (cáliz y corola). Ej.: Salix sp. (“sauce”), Populus sp. (“álamo”). b. Monoperiantadas o monoclamídeas : cuando falta uno de los verticilos periánticos, generalmente la corola. Ej.: Ulmus sp. (“olmo”) c. Diclamídeas : con cáliz y corola. En cuyo caso pueden tener perianto heteroclamídeo (cáliz y corola de distinto color) como en Ceiba speciosa (“palo borracho”), o perianto homoclamídeo (cáliz y corola del mismo color) como en Fuchsia hybrida (“aljaba”). Verticilos fértiles (reproducción) Androceo El androceo es el conjunto de microesporófilos o estambres que originan las micrósporas o granos de polen. Generalmente el estambre está formado por el filamento pediculiforme y una antera. El corte transversal de la antera muestra dos mitades ( tecas) unidas entre sí por el tejido conectivo donde corre un haz vascular. Las tecas contienen cada una dos sacos polínicos donde se forman los granos de polen o micrósporas (Fig. 4).
Monadelfo (una columna) como en la familia de las Malváceas Diadelfo (dos columnas) frecuente en las Fabáceas Poliadelfo (tres columnas) frecuente en la familia Tiliáceas b. Unión por las anteras y los filamentos libres: Sinantéreo como en la familia Asteráceas (girasol) c. Unión por anteras y filamentos: Sinfiandro en algunas Cucurbitáceas.
2. De acuerdo a la longitud de los filamentos estaminales:
Didínamo dos largos y dos cortos como en “conejito” ( Antirrhinum majus ) Tetradínamo Cuatro largos y dos cortos (familia Crucíferas, por ej. “rábano” Raphanus sativus ).
3. De acuerdo al número de estambres respecto de piezas florales en el perianto la flor será: a. meyostémona (del griego meios : disminuido): posee menos estambres que piezas florales en cada uno de los verticilos periánticos. b. isostémona ( iso : igual): el número de estambres es el mismo que el de piezas florales. c. diplostémona : el número de estambres dobla al número de piezas de cada verticilo periántico. d. polistémona: cuando el número de estambres es más del doble que el de piezas florales. La dehiscencia de las anteras para permitir la salida del polen también puede ser de diversas maneras: Longitudinal : Con respecto al eje floral puede ser: extrorsa (hacia el exterior), o introrsa (hacia el interior) Poricida : por pequeños orificios apicales. Ej. Rhododendron sp. (“azalea”). Valvar : por pequeñas tapitas que se levantan. Ej. Lauráceas, Persea americana (“palta”). Gineceo Está formado por hojas modificadas llamadas megasporofilos, hojas carpelares o carpelos o que originan los óvulos o primordios seminales. En las Angiospermas, el o los carpelos se pliegan encerrando a los óvulos y formando el gineceo compuesto por: ovario, estilo y estigma.
Unicarpelar o Monocarpelar Pisum sativum “arveja” Pluricarpelar, Dialicarpelar o Apocárpico : Formado por varios carpelos separados Fragaria sp. “frutilla” Pluricarpelar, Gamocarpelar o Sincárpico : formado por varios carpelos unidos entre sí. Éste puede ser unilocular (un solo lóculo) o plurilocular (cuando tiene varios lóculos). unilocular plurilocular Solanum sculentum Pistilodio: cuando el gineceo está atrofiado, como el de las flores masculinas de diversas plantas dioicas o monoicas, por ejemplo en la flor masculina del “espárrago” ( Asparagus officinalis ). Placentación La porción del ovario donde se originan los primordios seminales u óvulos y en la cual se mantienen fijos hasta la madurez. La placentación es la disposición de la placenta o placentas en el ovario. Los tipos son: Placentación Marginal : es propia del gineceo unicarpelar o pluricarpelardialicarpelar. Cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde al borde de la hoja carpelar. Ej.: Fabáceas o Leguminosas.
Placentación Parietal : gineceo formado por 2 o más carpelos soldados por sus bordes, formando un solo lóculo (gamocarpelar-unilocular). Cada placenta corresponde a los bordes de las hojas carpelares. Ej.: Carica papaya (mamón). Placentación Axilar : gineceo formado por dos o más carpelos soldados, cada uno lleva la placenta en el ángulo central (gamocarpelar-plurilocular); los rudimentos seminales de cada lóculo quedan aislados de los vecinos por medio del tabique carpelar. Ej.: Solanum lycopersicum (tomate) Placentación Central : gineceo unilocular, formado por dos o más carpelos fusionados (gamocarpelar-unilocular); los rudimentos seminales quedan fijos sobre una columna central. Ej: Impatiens balsamina (alegría del hogar). Posiciones del gineceo El nivel de inserción de los sépalos, de los pétalos y de los estambres en el eje floral varía en relación al ovario u ovarios. Si los sépalos, pétalos o estambres están insertos al receptáculo debajo del ovario, en ese caso se llama ovario súpero y como los restantes ciclos florales nacen por debajo del ovario, la flor es hipógina (debajo del ovario). Ej. Citrus. (naranjo).
Sexualidad de las flores Flores bisexuales se denominan perfectas. Ejemplos, Hibiscus rosa-sinensis (rosa china), Ceiba insignis (palo borracho), Phaseolus vulgaris (poroto), Solanum tuberosum (papa), Ipomoea sp. (campanilla), etc. Flores Unisexuales se denominan imperfectas : masculinas o estaminadas y femeninas o pistiladas. Ejemplos: Zea mays (maíz). Si las flores estaminadas y carpeladas están en la misma planta, la especie se denomina monoica ( monos =”único” y oikos “casa”). Si las flores estaminadas o pistiladas se encuentran en plantas separadas, la especie es dioica (“dos casas”). Diclinas : androceo y gineceo se encuentran en flores distintas. Pueden ser: ● Diclino-monoicas : flores unisexuales en la misma planta, como en Zea mays (maíz). ● Diclino-dioicas : flores unisexuales en distintas plantas como en Populus sp. (álamo). Polígamas : llevan flores imperfectas y perfectas en el mismo pie como en Acer negundo (arce). Fórmula Floral Las fórmulas florales son un conjunto de símbolos, letras y números que explican, de manera ordenada, la simetría de la flor, el número de piezas por verticilo, la soldadura de las piezas (si las hay), la disposición del ovario, etc. Estructura Cíclica: Espiralada: Floral: Simetría Actinomorfa: Zigomorfa:↓ ó Asimétrica: + ó As floral: Sexualidad: Masculina: Femenina: Hermafrodita: Verticilos florales Cáliz: (^) K Cáliz corolino: Kc Androceo: (^) A Corola: (^) C Corola calicoide: Ck Gineceo: (^) G Perigonio: (^) P Perigonio corolino: Pc Perigonio calicoide: Pk
El número de piezas en el verticilo o ciclo se indica con una cifra colocada como subíndice a la derecha de la inicial correspondiente, por ejemplo: cáliz formado por 5
piezas (sépalos) libres (dialipétalo): K 5. Si presenta un androceo formado por dos
verticilos de tres estambres cada uno: A3+3. La unión entre piezas de un mismo ciclo o verticilo se expresa encerrándola entre
paréntesis () , por ejemplo: cáliz con 5 sépalos unidos (gamosépalo): K (5)
El perigonio (de algunas monocotiledóneas), es corolino, se dispone en 2 ciclos (interno y externo) cada uno de tiene tres piezas (tépalos), ej.: perigonio corolino con dos ciclos de
tres piezas de tépalos unidos: Pc (3+3)
Cuando existe la unión entre piezas de dos ciclos o verticilos se encierran ambos entre corchetes [ ], por ejemplo: corola pentámera, dialipétala con dos ciclos de 5 estambres cada
uno: [C 5 A5+5]
La posición del gineceo se indica: súpero: G medio: G- ínfero: Ḡ
A continuación se indica el número de carpelos, seguido de una fracción cuyo numerador es el número de lóculos o cavidades y el denominador el número de óvulos por cada lóculo. Por ejemplo: un gineceo súpero, trímero, gamocarpelar, con tres lóculos e
numerosos óvulos por lóculo G(3) 3/∞.
El número de óvulos por lóculo se determina multiplicando los óvulos que hay en el lóculo en el corte transversal por lo que hay en el mismo lóculo en el corte longitudinal.
El número de estaminodios o pistilodios se indica con línea punteada: A 5+
Al trazar el diagrama floral, las piezas de un ciclo o verticilo siempre alternan con las piezas del ciclo o verticilo anterior. El ciclo de estambres faltante no se indica o se hace un círculo con línea de puntos o se indican con asterisco. La unión entre piezas de un mismo verticilo se indica con un arco o línea llena. Los estambres epipétalos (epi: encima): parecen estar insertos a la corola y precisamente frente a los pétalos. Se representan unidos a la corola con una línea. Ejemplos de diagramas: Eudicotiledóneas : flores tetraciclicas (con un ciclo de estambres) y pentacíclicas con dos ciclos de estambres y pentámeras (con el número de piezas igual a 5 o múltiplo de este número) Monocotiledóneas : flores pentacíclicas y trímeras (con el número de piezas igual a 3 (o múltiplo de este número)
Ejemplo de diagrama y fórmula floral de Solanum esculentum (tomate): La fórmula floral será:
K(5) [C(5)A 5 ] G(2) 2/∞
Es decir, flor actinomorfa, cíclica, cáliz gamosépalo con 5 sépalos unidos; corola gamopétala con 5 pétalos unidos; androceo formado por 5 estambres unidos a la corola (por tratarse de adnasión de 2 verticilos diferentes se usa corchete); gineceo con ovario súpero, bicarpelar, gamocarpelar, bilocular, con numerosos óvulos y placentación axial. Ciclo biológico de las angiospermas El gametófito de las angiospermas es muy reducido en tamaño. El microgametófito maduro está constituido por tres células. El megagametófito (saco embrionario), el cual es retenido durante toda su existencia en el interior de los tejidos del esporófito, o más específicamente del óvulo o rudimento seminal, consiste en siete células en la mayoría de las especies de angiospermas. Los anteridios y arquegonios están ausentes.
Con la dehiscencia de la antera, los granos de polen son transferidos al estigma, proceso por el cual ocurre esa transferencia se denomina polinización. Una vez en el estigma el grano de polen germina y forma el tubo polínico a partir de la célula vegetativa y el tubo transporta hacia la micrópila del primordio seminal las dos gametas masculinas, una de ellas se unirá a la oósfera para forma el cigoto que reinicia la generación esporofítica (diploide) y la otra, a la célula central que tiene los dos núcleos polares para formar el endosperma triploide , por tanto se realiza una fecundación doble (Fig. 6). Figura 6. Ciclo biológico de las angiospermas. http://www.efn.uncor.edu/departamentos/biologia/intrbiol/0202-15.jpg Polen Los granos de polen pueden tener formas variables (esféricas, elipsoidales, etc.) y están protegidos por una capa o pared externa muy resistente denominada exina , que puede ser lisa o presentar esculturaciones y está formada por sustancias terpenoides ( esporopolenina). La exina generalmente se encuentra interrumpida por aberturas, la
forma, situación y el número de agujeros germinativos ( aberturas ) de las mismas varía. Los granos de polen sin aberturas son inaperturados. Las aperturas de forma circulares se denominan poros y las aperturas alargadas se denominan surcos ( sulcos ) o colpos (ecuatoriales, sobre toda la superficie) se presentan en una combinación de ambas, constituyen los sitios por los cuales se realizará la salida del tubo polínico (Fig. 7). Internamente el grano de polen presenta una pared denominada intina de naturaleza celulósica y péctica cuya función es formar el tubo polínico que saldrá por los surcos o poros (Fig. 8). Las diversas formas y tamaño de los granos de polen, sus esculturaciones y el número de surcos o colpos, o poros, puede variar considerablemente entre los taxones constituyéndose éstos en un instrumento informativo desde el punto de vista taxonómico. En las angiospermas, en la mayoría de las magnólidas y en las monocotiledóneas suelen ser sulcados además de inaperturados. El grupo mayor de las angiospermas, las eudicotiledóneas se caracteriza por tener granos de polen primariamente tricolpados, puede tambien presentarse triporados, entre otros. Figura 7. Tipos más comunes de granos de polen de acuerdo al número y forma de las aberturas. (Fuente: Gonçalves, Lorenzi, 2011).
