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Vitamina E
Con vitamina E nos referimos a un grupo de lípidos constituidos por un anillo aromático (cromano) al que se une un grupo hidroxilo y una cadena poliprenoide. Hay ocho formas distintas de vitamina E: si la cadena poliprenoide es saturada nos encontramos ante tocoferoles, mientras que si es insaturada serán tocotrienoles. De cada uno de estos grupos hay cuatro isómeros ( 0 3 B 1, 0 3 B 2, 0 2 6 3, δ) dependiendo de la posición en la que estén los grupos metilo en el anillo. El más abundante es el 0 3 B 1-tocoferol y es al que vamos a referirnos a continuación.
Todas las funciones de la vitamina E son consecuencia de su capacidad antioxidante. El 0 3 B 1-tocoferol es capaz de atrapar dos radicales libres, responsables de la oxidación de lípidos. Esta actividad antioxidante evita la degradación de las membranas celulares (proceso que explicaremos en mayor profundidad más adelante) y la aparición de canceres y problemas cardiacas. Además, la vitamina E puede inducir la apoptosis de células tumorales y es un regulador genético a nivel de ARNm.
Su déficit produce esterilidad y fragilidad celular, especialmente de los eritrocitos. Se encuentra en aceites vegetales, huevos y otras fuentes.
La síntesis de los tocotrienoles se da por condensación del ácido homegentisico (HGA) y el geranil-geranil difosfato (GGDP), reacción catalizada por la enzima homogentisico geranilgeranil transferasa (HGGT).Los tocoferoles se sintetizan por condensación de HGA con fitol difosfato (PDP) gracias a la enzima homegentisico fitol transferasa (HPT). Tras esto tienen lugar una serie de reacciones de metilación y ciclación que dan lugar a los isómeros 0 3 B 1.
Esta síntesis no se da en humanos, de modo que es necesaria su ingesta, tras la cual, las esterasas pancreáticas e intestinales llevan a cabo su hidrolisis y finalmente el tocoferol libre es transportado por lipoproteínas y eritrocitos.
Vitamina K
La vitamina K incluye dos móleculas diferentes: filoquinona (K 1 ) y menaquinona 4 (K 2 ). Ambas poseen un anillo metilado de naftoquinona y una cadena carbonada hidrofóbica que en el caso de la K 1 presenta varios dobles enlaces mientras que en el de la K 2 tiene una longitud variable y algunos dobles enlaces.
Se denomina vitamina antihemorrágica por su función como cofactor de la carboxilación de residuos glutámicos de proteínas. Destaca el caso de la protrombina, que gracias a esta carboxilación puede unirse al calcio, comenzando así la cascada de coagulación. También está relacionada con la mineralización ósea ya que regula (por un proceso similar al de la protrombina) la actividad de la osteocalcina.
La vitamina K 1 es sintetizada por las plantas mientras que la K 2 la sintetizan bacterias de la flora intestinal.
Su déficit da lugar a hemorragias internas descontroladas, calcificación del cartílago, malformaciones óseas, acumulación de sales de sodio en las paredes de las arterias incrementando el riesgo de sufrir enfermedades cardiovasculares.
Vitaminas liposolubles como moduladores de la fluidez de las membranas.
Dependiendo de lo fluida que esté, la membrana puede presentar fundamentalmente dos estados:
-Gel: similar a un sólido, con las cadenas hidrocarbonadas rígidas. Se da a bajas temperaturas
-Cristal-liquido: las cadenas tienen mayor movilidad. Se da a altas temperaturas.
La temperatura a la cual se da el paso de una fase a otra se conoce como temperatura de transición de fase (Tc), y esta condicionada por la composición lipídica de la membrana. Esta transición sucede en un amplio intervalo de temperatura debido a que la membrana está compuesta por diferentes tipos de lípidos.
Aunque los principales moduladores de la fluidez de la membrana son la longitud de las cadenas hidrocarbonadas, la presencia o no de insaturaciones y la presencia de esteroles (especialmente el colesterol), las vitaminas liposolubles y su disposición en la membrana también influyen.
Así, por ejemplo, las inclusiones de α-tocoferol aumentan el intervalo de transición entre los dos estados y limitan el movimiento de los fosfolípidos dando lugar a una membrana menos fluida y más permeable. Destaca también el caso de la vitamina A, que dependiendo de la forma en la que se encuentre (ácido retinoico, retinal o retinol) hará más o menos permeable la membrana. El grupo carboxilo al ser más polar interacciona más que los grupos aldehído o alcohol con las cabezas polares de la membrana creando desorden en la parte externa de la membrana aumentado así la permeabilidad.
Por lo que se refiere a los carotenoides, hay gran variedad de casos. El β-caroteno, por ejemplo, juega diferente papel dependiendo de su orientación en la membrana. En el caso de que la membrana sea suficientemente ancha (y según sea la composición lipídica) puede tener una orientación vertical, de modo que aumentaría su capacidad antioxidante. Sin embargo, suele situarse horizontalmente de manera que aumenta la fluidez. Por el contrario, la zeaxantina y la luteína (xantofilas) se disponen lateral y verticalmente en la membrana aumentando su rigidez. Por último, la vitamina K 2 proporciona rigidez a la membrana mientras que la vitamina K 1 incrementa la fluidez ya que disminuye la temperatura de transición de fase.
Capacidad antioxidante de los tocoferoles.
La vitamina E tiene la capacidad de neutralizar los radicales libres impidiendo así la oxidación de los fosfolípidos. Esto se debe a que el α-tocoferol presenta una orientación paralela a los fosfolípidos, lo cual le permite establecer el número máximo
