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Transcripción en eucariotas: diferencias con
procariotas
TRANSCRIPCIÓN TRANSCRIPCIÓN EN PROCARIOTAS
La transcripción es la síntesis de ARN tomando como molde el ADN, y significa el paso de la información contenida en el ADN hacia el ARN. Es realizada por las enzimas ARN polimerasas (ARNpol) que utilizan como molde una cadena de ADN. Las ARNpol recorren la cadena de ADN en sentido 35y añaden los nucleótidos complementarios a los de la cadena de ADN que se transcribe.
La ARN polimerasa empareja A,C,G y T del ADN con A,C,G y U de la cadena de ARN que va creciendo.. Así la secuencia de bases del ARN es complementaria a la secuencia de la cadena codificadora e igual a la secuencia de la cadena estabilizadora del ADN, cambiando T por U.
La molécula de ARN crece en sentido 53, pues añaden los ribonucleótidos en el extremo 3OH libre de la cadena naciente. Cada vez que se añade un nucleótido trifosfato (NTP), el extremo 5 del
nucleótido se une al 3`libre de la cadena que se está formando mediante un enlace fosfodiéster y se libera un pirofosfato.
La transcripción es asimétrica: solamente se trascribe para cada gen una de las dos cadenas del ADN. La cadena trascrita se llama codificadora, y la cadena de ADN que no se transcribe se denomina estabilizadora. En los organismos eucariotas, para cada gen, solamente se transcribe una cadena de ADN (la codificadora), de forma que genes distintos del mismo cromosoma pueden utilizar como codificadora una cadena diferente a la de otros genes.
TRANSCRIPCIÓN EN PROCARIOTAS
En bacterias existe solamente una ARN polimerasa que sintetiza todos los tipos de ARN. La ARN polimerasa de E. coli está formada por varios polipéptidos: dos α, uno β, otro β`. Además la enzima completa u holoenzima tiene el factor ∂ (sigma) necesario para iniciar la transcripción, aunque una vez iniciada la transcripción se libera y el núcleo central prosigue con la elongación del ARN. En la transcripción se distinguen tres etapas: iniciación, elongación y terminación.
1. INICIACIÓN
En el ADN existen unas secuencias llamadas promotoras donde se inicia la transcripición. Para que se incicie la transcripción, el factor ∂ debe estar unido al núcleo central de la ARN polimerasa, porque es el responsable de la enzima reconozca al promotor y se una a el.
En bacterias muchas veces los ARNm son policistrónicos (también llamados poligénicos), es decir, un solo ARNm contiene la información para la síntesis de varios polipéptidos distintos que suelen estar sometidos al mismo control. El grupo de genes que codifica a esos polipéptidos se denomina operón.
TRANSCRIPCIÓN EN EUCARIOTAS
Es más compleja que en procariotas, pues además de que el ADN está unido a histonas, intervienen varias ARN polimerasas y numerosas proteínas reguladoras denominadas factores de transcripción.
La ARN polimerasa de eucariotas son bastante más complejas que las de E.coli y se encargan de sintetizar los distintos tipos de ARN:
- La ARN polimerasa I sintetiza los precursores del ARN ribosómico (ARNr).
- La ARN polimerasa II sintetiza el ARN heterogéneo nuclear (ARNhn).ç
- La ARN polimerasa III sintetiza los precursores del ARN transferentes (ARNt) y el ARN 5S de la subunidad grande del ribosoma.
La iniciación de la transcripción también es más compleja y depende de la presencia de factores de transcripción que interaccionan con las ARN polimerasas para iniciar el proceso.
La terminación de la transcripción también es más compleja que en procariotas.
En eucariotas los ARNm son monocistrónicos (o monogénicos), de manera que un ARNm contiene información para sintetizar un solo polipéptido.
PROCESAMIENTO O MADURACIÓN DEL ARN
Se refiere a las modificaciones que sufren los ARN después de sintetizarse. Es diferente en procariotas y en eucariotas:
MADURACIÓN DEL ARN EN PROCARIOTAS
Sólo maduran los ARN precursores de los ARN ribosómicos y transferentes. Los ARNm no sufren proceso de maduración; según se transcriben, se les unen los ribosomas y se van traduciendo.
MADURACIÓN DEL ARN EN EUCARIOTAS
En eucariotas maduran todos los ARN. El procesamiento de los ARNr es más complejo y consiste en:
- Adición en el extremo 5`una caperuza de metilguanisina que evita su degradación.
- Adición en el extremo 3`una cola de poliA (formada por entre 100 y 200 ribonucleótidos de adenina) que también evita su degradación.
- Eliminación de intrones, es decir, elementos del ARNhn que no se traducen. Las regiones que se traducen se denominan exones.
En diferentes tejidos de un mismo individuo, o en el mismo tejido en diferentes momentos del desarrollo, se puede producir un procesamiento distinto del mismo ARNhn, y por eso, en cada tejido o momento del desarrollo se produce un ARNm maduro diferente que origina un polipéptido distinto. Por ejemplo, en el tiroides y en el hipotálamo el mismo ARNhn da lugar, con procesamientos diferentes, al péptido calcitonina en el tiroides y al péptido CGRP en el hipotálamo.
Etapas del Proceso de Transcripcion
Iniciación
Para comenzar la transcripción de un gen, la ARN polimerasa se une al ADN del gen en una región llamada el promotor. Básicamente, el promotor le dice a la polimerasa donde "sentarse" sobre el ADN y comenzar a transcribir.
Los elementos -10 y -35reciben sus nombres del hecho de estar 35 y 10nucleótidos antes del sitio de iniciación (+1+1plus, 1 en el ADN). El signo de menos solo significa que están antes, no después, de este sitio.
Los promotores en Eucariotas
En eucariontes, como los seres humanos, la principal ARN polimerasa en las células no se une directamente a los promotores como la ARN polimerasa de bacterias. En cambio, las proteínas auxiliares llamadas factores basales(generales) de la transcripción se unen primero al promotor y ayudan a la ARN polimerasa de las células a sujetarse del ADN.
Muchos promotores eucariontes tienen una secuencia llamada un caja TATAque juega un papel muy parecido al elemento -10 en las bacterias. La reconoce uno de los factores generales de transcripción, y esto permite que se unan otros factores de transcripción y finalmente la ARN polimerasa. Contiene además muchas As y Ts, lo que facilita la separación de las hebras de ADN.
Elongación
Una vez colocada la ARN polimerasa en su posición sobre el promotor, puede comenzar el siguiente paso de la trascripción: la elongación. La elongación básicamente es la etapa donde la hebra de ARN se alarga al agregar nuevos nucleótidos.
Durante la elongación, la ARN polimerasa "camina" sobre una hebra del ADN, conocida como la hebra molde , en la dirección 3' a 5'. Por cada nucleótido en el molde, la ARN polimerasa agrega un nucleótido de ARN correspondiente (complementario) al extremo 3' de la hebra de ARN.
Aquí tenemos la reacción que agrega un nucleótido de ARN a la cadena:
En la terminación rho-dependiente , el ARN contiene un sitio de unión para una proteína llamada factor rho. El factor rho se une a esta secuencia y comienza a "desplazarse" por el transcrito hacia la ARN polimerasa.
Cuando alcanza a la polimerasa en la burbuja de transcripción, rho separa el transcrito de ARN del molde de ADN y libera la molécula de ARN, de tal forma que termina la transcripción. Otra secuencia que se encuentra más adelante en el ADN, conocida como el punto de terminación de la transcricpión, provoca que la ARN polimerasa haga una pausa y así ayuda a que rho la alcance.
La terminación rho-independiente depende de secuencias específicas en la hebra molde del ADN. Conforme la ARN polimerasa se acerca al final del gen que se está transcribiendo, llega a una región rica en nucleótidos C y G. El ARN transcrito de esta región se dobla sobre sí misma y los nucleótidos G y C complementarios se unen entre sí. Esto da como resultado una horquilla estable que causa que la polimerasa se detenga.
En un terminador, a la horquilla le sigue un tramo de nucleótidos U en el ARN, que se emparejan con nucleótidos A en la plantilla de ADN. La región complementaria de U-A del transcrito de ARN forma solo una débil interacción con la plantilla de ADN. Esto, junto con la polimerasa detenida, produce suficiente inestabilidad para que la enzima caiga y se libere el nuevo transcrito de ARN.
[Terminación de la transcripción en eucariontes]
En eucariontes, la terminación de la transcripción ocurre de forma diferente según el tipo de gen que esté implicado. Aquí veremos cómo funciona la terminación para los genes que codifican para proteínas.
Nota: este es un mecanismo bastante raro. No tiene sentido completamente ni para los biólogos que lo estudian a profundidad. ¡Has sido advertido!
La terminación comienza cuando aparece una señal de poliadenilación en el transcrito de ARN. Se trata de una secuencia de nucleótidos que indica cuándo debe terminar un transcrito de ARN. La señal de poliadenilación es reconocida por una enzima que corta el transcrito de ARN y lo libera de la ARN polimerasa.
Curiosamente, la ARN polimerasa sigue transcribiendo después de que se libera el transcrito, y frecuentemente fabrica ARN de una longitud hasta de 500- 2 ,000 ^5. Finalmente se despega del ADN a través de mecanismos que todavía no se entienden por completo. El ARN adicional generalmente no se traduce y parece un subproducto de desperdicio de la transcripción.
¿Qué le sucede al transcrito de ARN?
Después de la terminación, la transcripción ha concluido. Un transcrito de ARN que está listo para su uso en la traducción se conoce como ARN mensajero(ARNm). En bacterias, los transcritos de ARN están listos para su traducción inmediatamente después de la transcripción. De hecho, están listos un poco antes que eso: ¡la traducción puede comenzar cuando no ha terminado la transcripción todavía!
Las células eucariontes, como las de nuestro cuerpo, hacen unos pasos de procesamiento adicionales entre la transcripción y la traducción. Puedes aprender más acerca de ellos en el artículo sobre procesamiento de ARN, pero no debes preocuparte por ellos en este momento.
- [¿Cómo ARN polimerasa reconoce y se une directamente a estas secuencias.?
Básicamente, la parte posterior de la enzima se une al elemento -353535, mientras que la parte delantera se une al elemento -101010. De esta manera, la ARN polimerasa solo puede unirse al promotor apuntando en una dirección determinada, de frente hacia la región que será transcrita.
- ¿por qué existe el empalme?
Una posibilidad es que el empalme en general permite el empalme alternativo, que parece ser importante para los eucariontes (porque les permite producir una mayor diversidad de proteínas a partir de un solo gen). También, los intrones suelen contiener secuencias reguladoras que controlan la expresión de un gen (no son realmente "basura).
- (^) Señalar la analogía y diferencia existente entre DNA-polimerasa y RNA-polimerasa en cuanto a la formación concreta del primer enlace fosfodiéster de la nueva cadena sintetizada (DNA y RNA, respectivamente)
La DNA-polimerasa utiliza un cebador, mientras que la RNA- polimerasa no lo requiere. Por lo demás, la reacción es idéntica: nucleósidos-5'-trifosfato, con sus bases apareadas a las de la hebra molde de DNA, ataque nucleofílico del OH 3' del extremo 3' de la cadena en crecimiento sobre el fosfato alfa del NTP entrante.
- La hebra molde de un DNA sufre el proceso de la transcripción para dar un transcrito de RNA. Por ello, dicha hebra recibe también el nombre de cadena no-codificante, no-informativa, antisentido o cadena (-). ¿Es esto correcto?.
Es correcto: La hebra que no se transcribe o hebra no-molde es la que tiene la misma secuencia que el RNA transcrito (salvo por la presencia de T en lugar de U); por ello se la llama codificante, informativa, con sentido o hebra (+).
- La alfa-amanitina es una toxina que inhibe fuertemente la RNApol- II. ¿Cuál es el significado de esta inhibición?. ¿Cómo responden las otras RNA-polimerasas?.
El uso de alfa-amanitina permite diferenciar experimentalmente las 3 RNA-polimerasas eucariotas, por su diferente efecto sobre ellas.
La RNApol-I no resulta inhibida, la RNApol-III es inhibida más débilmente (unas 100 veces).
- Todos los promotores utilizados por las RNApol-I, RNApol-II y RNApol-III en la transcripción de eucariotas, son idénticos y están situados en la misma posición de la hebra molde de DNA. ¿Es esto correcto?. Comentar.
No es correcto, en absoluto. Las tres RNApol utilizan promotores diferentes, con secuencias distintas y situados en distinta posición, y no sólo sobre la hebra molde.
