¡Descarga Características de las células procariotas - Prof. Achón y más Guías, Proyectos, Investigaciones en PDF de Biología solo en Docsity!
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que pueden presentarse aisladas (micrococos), en parejas (diplococos) y en cadena arracimada (estreptococos y estafilococos) × Bacilos, bacterias alargadas, rectas o curvas, con o sin flagelos × Espirilos, bacterias curvadas o retorcidas helicoidalmente, con un arrollamiento incompleto (vibrios) o completo (espiroquetas) × Bacterias relativamente grandes y formadas por filamentos tabicados, que reciben el nombre genérico de léptothrix · Cianofitas ¨ Plantas protofitas o esquizofitas uní o pluricelulares. ¨ Sin núcleo figurado. ¨ Color azul, por lo que se las denominaba algas azules. ¨ Tienen clorofila. · Micoplasmas ¨ La más pequeña de las células vivientes que se conocen ¨ No es ni virus, ni bacteria, está envuelto por tres membranas que contienen proteína, grasa y colesterol; su núcleo tiene ADN y está rodeado de un medio de ARN Funciones de las estructuras procariotas:Membrana plasmática: barrera permeable selectiva, límite mecánico de la célula, transporte de nutrientes y residuos, localización de muchos procesos metabólicos (respiración, fotosíntesis), detección de señales ambientales quimiotácticas.Vacuola de gas: hincha la célula para flotar en un medio acuático.Ribosomas: síntesis de proteïnas.Cuerpos de inclusión: almacenamiento de carbono, fosfato y otras substancias.Nucleoide: lugar del material genético ( DNA).Espacio periplásmico: contiene enzimas hidrolíticas y proteínas quelantes para el procesamiento y la captación de nutrientes.Pared celular: confiere a las bacterias una forma y las protege frente a la lisis en soluciones diluidas. FIJADORE SDE NITROGENOBosquejo histórico de la FBN En 1888, Hellriegel y Wilfarth demostraron sin lugar a dudas, el origen bacteriano de la fijación de nitrógeno en los nódulos de las raices de las leguminosas, nódulos que ya fueron descritos por Malpighi en 1679, y de donde Beyerinck aisló la primera bacteria fijadora en el mismo 1888 e inoculó con ella plantas que desarrollaban las mismas tumoraciones. Estos experimentos no presentaban los problemas que algunos autores encontraban cuando se inoculaba con extractos de nódulos que, según ellos, aportaban a las plantas el nitrógeno que Hellriegel y Wilfarth creían procedía del aire. Tuvieron que pasar, bastantes años hasta que quedara definitivamente zanjada la cuestión con la aceptación absoluta de la existencia de la fijación biológica de nitrógeno Una vez establecida una explicación racional, se desarrolló una intensa investigación sobre el tema. Así, pronto se reconoció el gran interés agronómico de la adición de bacterias a plantas leguminosas, la llamada inoculación o fertilización microbiana. Se hizo necesario el desarrollo de métodos para el cultivo de los organismos, para retener su viabilidad y seleccionar las cepas más capaces de fijar. De ahí a la preparación industrial de inóculos, una vez establecidos los diferentes grupos de inoculación cruzada como consecuencia de la especificidad microbio- planta, había un paso. Se dieron normas de seguridad y calidad de los inóculos llegandose hasta nuestros dias donde hay que considerar en ellos, no sólo las propiedades simbióticas de las bacterias, sino también su posible impacto sobre la microbiota del suelo, considerando, además, la posibilidad de transferencia genética entre microorganismos, especialmente, si se utilizan estirpes genéticamente manipuladas. El conocimiento de la existencia de bacterias fijadoras libres, en ausencia de planta, tuvo que esperar a que Beyerinjk describiera en 1901 la bacteria aerobia Azotobacter chroococcum y dos años más tarde el anaerobio Clostridium pasteurianum. Desde entonces la lista de fijadores ha ido creciendo y todavía sigue abierta, reducida siempre, por supuesto, a procariotas, siendo una de las últimas aportaciones científicas en este campo la presencia de la actividad fijadora en Arqueobacterias, hecho de gran interés por lo que supone desde el punto de vista evolutivo y de versatilidad del proceso, dadas las especiales características de estos microorganismos capaces de crecer en ambientes extremos. Los estudios sobre la bioquímica de la fijación comenzaron con Meyerhof y Burk en 1928 utilizando A. chroococcum como organismo de ensayo y ya en 1940 existían suficientes conocimientos para que Wilson publicara el libro titulado "Bioquímica de la Fijación Biológica de Nitrógeno". Por este mismo año se comenzó a utilizar el 15N para conocer más profundamente la fijación y realizar experimentos cuantitativos precisos, así como para confirmar de una vez, por Zelitch en 1952, que el amonio era el primer compuesto estable de la fijación, aunque hubo que esperar a 1965 para que Mortenson demostrara que la nitrogenasa estaba formada por dos componentes inactivos por separado. Por esta época se introduce la técnica de reducción del acetileno a etileno para determinar la actividad
nitrogenasa y algo más tarde, las técnicas propias de la biología molecular que contribuyen al gran avance experimentado en los conocimientos adquiridos sobre este proceso biológico.La sequía reduce la fijación de nitrógeno en leguminosas En condiciones de sequía, se produce una limitación de carbono en los nódulos de las leguminosas que podría ser la causa del descenso de la fijación de nitrógeno en las mismas. Ésta es una de las conclusiones que ha presentado María Dolores Gálvez en su tesis defendida en la Universidad Pública de Navarra. El trabajo doctoral se titula: Metabolismo nodular en Pisum sativum L. en respuesta a estrés hídrico. Interacciones carbono/nitrógeno y posibles moléculas implicadas en la modulación de la respuesta. Fijación de nitrógeno y sequía La fijación biológica de nitrógeno es un proceso de gran interés agronómico y ecológico, puesto que el nitrógeno, después del agua y el carbono, es el nutriente que limita en mayor medida el crecimiento vegetal y la producción de los cultivos. Este proceso resulta particularmente sensible a condiciones ambientales adversas, como el estrés hídrico o sequía. Precisamente el objetivo de la tesis doctoral de María Dolores Gálvez ha sido investigar cómo se produce la regulación de la fijación biológica de nitrógeno en condiciones de sequía. La reducción del nitrógeno atmosférico a amonio, o fijación de nitrógeno, la llevan a cabo únicamente determinados organismos procariotas. Entre ellos, los denominados genéricamente rizobios son capaces de establecer simbiosis con plantas leguminosas dando lugar a la formación de una nueva estructura radical: el nódulo. Por un lado, la planta se beneficia del microorganismo, que se encarga de tomar el nitrógeno del aire y transformarlo en amonio de forma que se lo facilita a la planta. Este amonio se incorpora a esqueletos de carbono para formar aminoácidos y proteínas. Por su parte, el microorganismo obtiene de la planta los nutrientes necesarios para su crecimiento. En condiciones de sequía, se detectó un descenso de la actividad sacarosa sintasa nodular. Este descenso se produjo simultáneamente al descenso de la fijación de nitrógeno, pudiéndose establecer una elevada correlación entre ambos procesos en condiciones adversas. Como consecuencia de la inhibición de la actividad sacarosa sintasa, se observó también un descenso de la concentración de azúcares fosfato y ácidos orgánicos, lo que indica un descenso en el flujo de carbono en los nódulos que limitaría, a su vez, el suministro de carbono al bacteroide, viéndose afectada la capacidad del bacteroide para fijar nitrógeno. Percepción del estrés hídrico Con el fin de profundizar en el proceso de percepción y transducción del estrés hídrico que lleva a la inhibición de la fijación de nitrógeno, María Dolores Gálvez estudió también el ácido abscísico y las especies de oxígeno activado como posibles moléculas implicadas en la regulación de la fijación de nitrógeno. Los resultados obtenidos mediante la aplicación exógena de ácido abscísico sugieren la existencia de, al menos, dos mecanismos distintos de regulación de la fijación de nitrógeno dependiendo de cómo se desarrolla el estrés. En situaciones en que el estrés se produce de forma gradual, actuaría una ruta independiente de ácido abscísico que implica la inhibición de la actividad sacarosa sintasa y en situaciones en que el estrés se produce de forma rápida e intensa, actuaría otra ruta dependiente de ácido abscísico que implica un control por leghemoglobina/oxígeno. Para analizar la posible implicación de las especies de oxígeno activado en la modulación de la fijación de nitrógeno se recurrió a la aplicación exógena de ácido ascórbico, un antioxidante natural, en plantas expuestas a estrés hídrico. El tratamiento con ácido ascórbico exógeno realizado en condiciones de estrés hídrico ejerció un papel beneficioso sobre el contenido de proteína de la planta. Asimismo, se observó una recuperación de la actividad total de los enzimas del metabolismo del carbono y nitrógeno en nódulos. Además, la aplicación de ácido ascórbico no revirtió el efecto negativo del estrés hídrico en la fijación de nitrógeno, por lo que no es posible relacionar las especies de oxígeno activado con la regulación de la fijación de nitrógeno. En este contexto, el descenso de la fijación de nitrógeno ocurre asociado a una limitación en el flujo de carbono en los nódulos, provocada por la inhibición de la actividad sacarosa sintasa en dichas condiciones. Por lo tanto, las señales implicadas en la percepción y en la ruta de transducción de señales que conduce al descenso de la fijación biológica de nitrógeno en condiciones de estrés hídrico son complejas y son necesarios futuros estudios para comprender los mecanismos de regulación de la fijación biológica de nitrógeno. Palabras clave: bacterias, endófitos, fijación de nitrógeno, promoción.En Uruguay el arroz se cultiva generalmente en rotación con pasturas;
