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Gastrulazione dei Sauropsidi (Pollo)
Alla fine della segmentazione si forma il disco germinativo o discoblastula che si appoggia sul sottostante tuorlo la gastrulazione avviene solo a livello della discoblastula (il tuorlo non partecipa…)
Una sezione della BLASTULA evidenzia un: AREA PELLUCIDA centrale e chiara che si trova al di sopra della cavità sottogerminale e un AREA OPACA periferica più scura perché poggia direttamente sul tuorlo.
La GASTRULAZIONE inizia con un processo di DELAMINAZIONE del blastodisco che porta alla formazione di 2 strati: EPIBLASTO= esternamente, ed IPOBLASTO= all’interno a contatto con il tuorlo. L’EPIBLASTO contiene i territori presuntivi da cui si formeranno tutti i foglietti embrionali quindi l’embrione e alcuni annessi embrionali L’IPOBLASTO parteciperà alla formazione del sacco del tuorlo.
Nella zona posteriore dell’Area Pellucida compare un ispessimento di forma conica che tende ad allungarsi e assume valore di inizio della STRIA PRIMITIVA. Iniziano i Movimenti Morfogenetici.
All’estremo cefalico del solco prende forma una struttura compatta, il NODO DI HENSEN (Organizzatore dell’asse corporeo).
- (^) Attraverso la STRIA PRIMITIVA migrano all’interno le cellule che formeranno l’endoderma e il mesoderma.
- Attraverso il NODO DI HENSEN migrano le cellule che formeranno la PLACCA PRECORDALE e la NOTOCORDA (processo cefalico)
- In superficie resterà l’ectoderma.
Alla fine della GASTRULAZIONE il disco germinativo è composto dai foglietti embrionali sovrapposti: ECTODERMA in superficie
CORDO-MESODERMA intermedio
ENDODERMA sopra il tuorlo
La parte periferica del disco germinativo sarà l’AREA EXTRAEMBRIONALE, da cui si formeranno gli annessi embrionali.
Gastrulazione dell’uovo dei Mammiferi
La gastrulazione nella blastocisti dei Mammiferi avviene con modalità molto simili a quelle del pollo, con la presenza di stria primitiva e nodo di Hensen. Cambiano però le modalità di formazione degli annessi embrionali (dal trofoblasto origina la Placenta)
Durante la gastrulazione in tutti i Vertebrati si formano i foglietti embrionali:
ectoderma, cordo-mesoderma, endoderma. Inoltre nell’embrione si evidenzia l’asse dorsoventrale e inizia a cambiare forma e l’embrione si accresce.
Una fase più avanzata della gastrulazione definita: Neurulazione porta ad ulteriore differenziamento dei foglietti.
TAPPE DELL’EMBRIOGENESI
Neurulazione
La neurulazione è la fase della gastrulazione caratterizzata dal differenziamento del neuroectoderma dall’ectoblasto
da esso si formeranno: • il tubo neurale • le creste neurali
^^ Contemporaneamente anche il mesoderma dorsale prosegue il suo sviluppo, formando i somiti
L’embrione in questa fase si accresce e si allunga, e prende il nome di neurula.
Neurulazione dell’Anfiosso
La NEURULAZIONE nell’Anfiosso avviene con modalità diverse da quelle degli altri Vertebrati:
Compare la PIASTRA NEURALE come depressione medio-longitudinale sulla superficie dorsale della gastrula.
Si sollevano DUE CERCINI ECTODERMICI che si prolungano ai lati della placca Neurale.
La PIASTRA NEURALE si distacca e sprofonda formando una doccia.
I due cercini confluiscono e si saldano lungo la linea mediana ricoprendo la placca neurale.
Il tubo neurale resta in comunicazione con l’ARCHENTERON attraverso il CANALE NEUROENTERICO e cefalicamente si apre con un NEUROPORO.
LA DIFFERENZA CON ALTRI VERTEBRATI È DOVUTO LA FATTO CHE LA DOCCIA NEURALE SI FORMA PER SOLLEVAMENTO DELLE PIEGHE NEUROECTODERMICHE E SUCCESSIVAMENTE SI SALDANO A FORMARE IL TUBO NEURALE.
Neurulazione della Rana
La Neurulazione porta alla formazione del TUBO NEURALE, dove si formerà l’ENCEFALO sarà più espanso e con pareti più spesse.
Nel tronco e nella coda dove si formerà il MIDOLLO SPINALE sarà più stretto e con pareti più sottili.
Prima della chiusura completa del TUBO NEURALE si staccano le cellule delle CRESTE NEURALI.
QUINDI:
Neurulazione del Mammifero
Durante la Neurulazione del mammifero, il tubo neurale non si chiude simultaneamente ma resterà per un po’ aperto anteriormente e posteriormente tramite i neuropori. La chiusura inizierà nella regione DORSALE MEDIANA (a metà del tubo neurale), poi si estenderà cefalicamente e caudalmente.
Il successivo sviluppo del tubo neurale porterà:
- A LIVELLO MACROSCOPICO= Formazione di Vescicole encefaliche e midollo spinale
- A LIVELLO MICROSCOPICO= Differenziamento delle vescicole in cellule nervose e cellule della glia
- A LIVELLO FUNZIONALE= Formazione di diverse aree del SNC
Con la Neurulazione le cellule dei foglietti embrionali si differenziano per iniziare a formare tessuti e abbozzi di organi (perdita della totipotenza cellulare ed espressione differenziale dei geni)
Eventuali danni a questo stadio possono causare gravi alterazioni alle strutture in via di formazione dell’embrione.
La chiusura del tubo neurale porta alla formazione del Sistema Nervoso Centrale composto da:
L’encefalo in tutti gli embrioni di Vertebrati è formato dalle VESCICOLE ENCEFALICHE che subiranno differenziamento successivo.
Stadio a 3 vescicole: Stadio a 5 vescicole:
- PROSencefalo TELencefalo
DIencefalo
- MESencefalo MESencefalo
- ROMBencefalo METencefalo MIELencefalo
Le vescicole al loro interno presentano delle cavità: VENTRICOLI
La modalità di FORMAZIONE del SNC sono simili in tutti i vertebrati, ma durante l’EVOLUZIONE però si manifesterà una differenza nella complessità del SNC di organismi adulti di specie diverse.
ORGANOGENESI
Fase dello sviluppo embrionale durante la quale si formano i tessuti e gli organi definitivi e si determina l’accrescimento del corpo dell’embrione.
I tre foglietti che vengono prodotti alla fine della gastrulazione sono:
ECTODERMA (Epidermico, Neurale, Creste Neurali)
CORDO-MESODERMA (Mesoderma assiale e laterale)
ENDODERMA
A loro volta i foglietti subiranno ulteriori trasformazioni e differenziazioni per sviluppare i vari organi dell’embrione.
- DERIVATI DEL NEUROECTODERMA
- L’ECTODERMA NEURALE si ispessisce e forma il TUBO NEURALE
- L’ECTODERMA EPIDERMICO si assottiglia e forma l’EPIDERMIDE
- L’ECTODERMA DELLE CRESTE NEURALI si stacca e migra differenziandosi in tipi cellulari diversi
- DERIVATI DELLE CRESTE NEURALI
Il distacco delle cellule delle creste neurali provocherà la formazione di CELLULE MIGRANTI successivo differenziamento molto vario.
- Il MESENCHIMA SCHELETOGENO forma tutto lo SPLANCOCRANIO, parte di NEUROCRANIO e DERMATOCRANIO, la DENTINA dei denti
- Le MICROGLIA e CELLULE DI SHWANN
- NEUROBLASTI
- CROMATOFORI (cellule pigmentate della pelle)
- MIDOLLARE DEL SURRENE
- ADIPOCITI
- CELLULE MUSCOLARI LISCIE DELLE ARTERIE
Questa grande diversificazione dei tipi cellulari derivati dalle creste neurali dipende dall’espressione differenti di geni e
2. GHIANDOLE EPIDERMICHE
3. SMALTO DEI DENTI
PLACÒDI E DERIVATI:
I PLACÒDI sono ispessimenti epidermici dell’embrione localizzati:
- Nella TESTA: PLACÒDI OLFATTIVI, OTTICI e OTICI da cui originano parti degli organi di senso (epiteli sensoriali olfattivi e otici)
- Alle ESTREMITA: STOMODEO (cefalico) e PROCTODEO (caudale)
- LATERALMENTE: I PLACODI della linea laterale e epibranchiali (SOLO nelle larve di anfibi e nei pesci)
Dal differenziamento dei placòdi che si trovano cefalicamente derivano CELLULE SPECIALIZZATE per gli ORGANI DI SENSO:
- DAI PLACÒDI OLFATTIVI CELLULE SENSORIALI OLFATTIVE delle fossette olfattive
- DAI PLACÒDI OTTICI E LENTOGENI CELLULE DEL CRISTALLINO E DELLA CORNEA
- DAI PLACÒDI OTICI O ACUSTICI CELLULE SENSORIALI CAPELLUTE E DELL’ORECCHIO INTERNO
I PLACÒDI OLFATTIVI formano le FOSSETTE OLFATTIVE il cui EPITELIO è formato da:
- CELLULE NEUROSENSORIALI
- CELLULE DI SUPPORTO
- CELLULE MUCOSECERNENTI Le cellule NEUROSENSORIALI sono responsabili della percezione degli odori attraverso dei recettori di membrana; ripartono degli assoni che si dirigono verso i BULBI OLFATTIVI CEREBRALI formando il NERVO OLFATTIVO (NERVO CRANICO) che arriva all’ENCEFALO (BULBI OLFATTIVI).
Gli assoni raggiungono il tratto olfattivo del telencefalo e la risposta sarebbe un’attività riflessa dei muscoli locomotori verso la sorgente odorosa.
L’EPITELIO OLFATTIVO riveste l’interno delle CAVITA’ NASALI che sono formate da componenti scheletriche del cranio (TURBINANTI O CONCHE NASALI)
I PLACÒDI OTTICI formano il CRISTALLINO (LENTE) e la CORNEA dell’occhio, la sua formazione è il risultato di interazioni con la componente nervosa dell’occhio, la RETINA (che deriva dal NEUROECTODERMA)
I PLACÒDI OTTICI o LETOGENI si differenziano in:
- CRISTALLINO(LENTE), struttura trasparente la cui funzione è quella di far convergere e mettere a fuoco i raggi luminosi sulla RETINA (parte sensoriale dell’occhio)
- CORNEA più superficiale con funzione protettiva Anomalie dello sviluppo dell’encefalo per una mancata divisione del campo oculare per un’anomala espressione di una proteina possono determinare CICLOPIA.
I PLACÒDI OTICI formano le VESCICOLE OTICHE che si invaginano per formare l’OCCHIO INTERNO il cui epitelio è formato da CELLULE SENSORIALI SPECIALIZZATE.
Nell’ORECCHIO INTERNO si differenziano CELLULE SENSORIALI SPECIALIZZATE che:
- Forniscono informazioni riguardanti la posizione della testa nello spazio per una corretta postura
- Percepiscono le vibrazioni sonore che si trasmettono sia in acqua che nell’aria
Pertanto l’orecchio interno viene definito anche ORGANO STATO-ACUSTICO
ACUSTICO perché:
Le onde sonore colpiscono la membrana timpanica, le cui vibrazioni vengono raccolte dagli ossicini e trasmesse al labirinto, la cui endolinfa stimola le cellule recettrici (cellule capellute) presenti al suo interno che inviano impulsi nervosi ai centri uditivi.
L’orecchio interno costituirà una struttura più o meno complessa: il labirinto membranoso con cellule sensoriali specializzate con STEREOCILIA, le cellule capellute.
I ciuffetti di ciglia delle cellule capellute si spostano con l’endolinfa, generando impulsi nervosi inviati al SNC attraverso le fibre nervose poste alla base delle cellule
Il labirinto membranoso è costituito da canali semicircolari, da due sacchi, UTRICOLO e SACCULO, e dalla LAGENA (che nei Mammiferi diventa la COCLEA). Nei canali circola un liquido, l’ENDOLINFA. È protetto da parte del cranio (CAPSULA OTICA) e circondato da un liquido, la PERILINFA che fa da “cuscinetto”. Il labirinto membranoso è innervato da un doppio nervo cranico: NERVO VIII o Nervo VESTIBOLO-COCLEARE (o STATO-ACUSTICO) (sensitivo). Esso controlla la posizione della testa ed è responsabile dell'udito.
STATO (EQUILIBRIO) perché:
L’orecchio interno dà informazioni riguardanti la posizione della testa nello spazio. Quando la testa si muove l’ENDOLINFA preme sulla cupola, facendo muovere le
Dai PLACODI EPIBRANCHIALI derivano i NEUROBLASTI di GANGLI NERVOSI SENSITIVI sul percorso dei NERVI CRANICI.
STOMODÈO e PROCTODÈO sono ispessimenti IMPARI dell’ectoderma epidermico posti alle due estremità del corpo e si fonderanno con le estremità del tubo digerente:
- Dallo STOMODÈO si formeranno le cavità orale e i suoi derivati.
- Dal PROCTODÈO si formeranno la CLOACA e i suoi derivati.
- DERIVATI DEL CORDO-MESODERMA
(CORDO-MESOBLASTO)
Il CORDO-MESOBLASTO è il foglietto intermedio localizzato fra Ectoderma esterno ed Endoderma interno Il MESODERMA LATERALE si suddivide in:
- MESODERMA DORSALE parassiale dei SOMITI o EPÍMERO
- MESODERM INTERMEDIO NEFROGENO o MESÓMERO
- MESODERMA LATERO-VENTRALE delle LAMINE LATERALI o IPÓMERO
Ulteriore differenziamento dei foglietti embrionali
ECTODERMA EPIDERMICO
ECTOBLASTO
NEUROECTODERMA
MESODERMA DORSALE (EPIMERO)
MESOBLASTO MESODERMA INTERMEDIO (MESOMERO)
MESODERMA VENTRO-LATERALE (IPOMERO)
CORDOBLASTO NOTOCORDA
Nell’embrione di rana il CORDO-MESODERMA migra attraverso il BLASTOPORO
- Attraverso la STRIA PRIMITIVA migrano all’interno le cellule che formeranno il MESODERMA e l’ENDODERMA
- Attraverso il NODO DI HESEN migrano le cellule che formeranno la PLACCA PRECORDALE e la NOTOCORDA (prima processo cefalico)
- In superficie resterà l’ECTODERMA
Il MESODERMA ASSIALE, originatosi a partire dal NODO DI HENSEN, produce inizialmente un Prolungamento Cefalico, che in tutti i Vertebrati diventerà la NOTOCORDA.
La NOTOCORDA è la struttura di sostegno dell’embrione di Vertebrato che potrà essere sostituita in parte o completamente dalla COLONNA VERTEBRALE.
Dal MESODERMA DORSALE si differenziano i SOMITI: Strutture metameriche poste lateralmente alla NOTOCORDA e al TUBO NEURALE. Ogni SOMITE si differenzia in 3 parti:
- DERMATÓMO(DERMATOBLASTI)
- MIOTÓMO (MIOBLASTI)
- SCLEROTÓMO (SCLEROBLASTI)
Il MESODERMA LATERO-VENTRALE detto anche MESODERMA DELLE LAMINE formerà due foglietti: SOMATOPLEURA(esterna) addossata alla parete del corpo e la SPLANCNOPLEURA(interna) che riveste l’ARCHENTERON. Esse delimitano inizialmente due cavità celomatiche unite dorsalmente e ventralmente in corrispondenza di un MESENTÈRE DORSALE e di un MESENTÈRE VENTRALE. Il mesentere ventrale di solito scompare e le due cavità comunicano ventralmente formando poi un’unica cavità: il CELOMA: una cavità generale del corpo degli embrioni dei Vertebrati che si forma dal MESODERMA LATERO-VENTRALE per DELAMINAZIONE (scollamento di uno strato di cellule da quello sottostante).
Con il differenziamento successivo nell’organismo adulto si suddividerà in più cavità:
- CAVITÁ PERICARDICA intorno al cuore
- CAVITÁ PERITONEALE intorno a gran parte dei visceri
- CAVITÁ PLEURICHE intorno ai polmoni
Gli ANFIBI e i PESCI posseggono soltanto la CAVITÁ PERICARDICA E PERITONEALE
I MAMMIFERI posseggono tutte.
Le LAMINE formano il rivestimento delle cavità che contengono i visceri
- PLEURA parietale e viscerale rivestono CAVITA PLEURICHE
- PERICARDIO parietale e viscerale rivestono la CAVITA PERICARDICA
- PERITONEO parietale e viscerale rivestono la CAVITA PERITONEALE che contiene gran parte dei visceri
Il TUBO DIGERENTE presenta sempre dei tratti comuni: ANTERIORE, MEDIO e POSTERIORE, la cui specificazione è dovuta dalle interazioni con il mesoderma circostante.
FARINGE E DERIVATI:
La FARINGE presenta una parete laterale formata da ARCHI e TASCHE ALTERNATI. Le tasche si perforano diventando fessure dei Vertebrati con branchie (Pesci e Anfibi)
Il primo tratto del tubo digerente è rappresentato dalla faringe negli embrioni di tutti i Vertebrati, in cui si distinguono TASCHE e ARCHI faringei alternati.
Il rivestimento interno del CANALE FARINGEO e delle TASCHE deriva dall’endoderma. Ogni ARCO FARINGEO:
- È sostenuto da un elemento scheletrico dello SPLACNOCRANIO
- È attraversato da un arco arterioso
- È attraversato da un nervo
- È fornito di MUSCOLATURA BRANCHIOMERICA
- Dall’ENDODERMA FARINGEO derivano: (LE STRUTTURE RESPIRATORIE)
- Le BRANCHIE interne dei Pesci
- La VESCICA NATATORIA dei Pesci, oppure i Polmoni e gran parte delle vie respiratorie dei Vertebrati terrestri
- Dal RIVESTIMENTO ENDODERMICO DEL PAVIMENTO E DELLE TASCHE FARINGEE si differenziano anche: - L’ORECCHIO MEDIO dei Tetrapodi - Le GHIANDOLE ENDOCRINE - Gli ORGANI LINFOPOIETICI
Le GEMME POLMONARI si formano dal PAVIMENTO DELLA FARINGE, formano ramificazioni che saranno circondate da cellule mesenchimali da cui si formeranno i capillari a stretto contatto con l’epitelio polmonare (I futuri alveoli polmonari).
Dalla prima coppia di tasche faringee derivano lo SPIRACOLO nei Pesci (l’apertura che mette in comunicazione le camere branchiali con l’esterno), oppure la CAVITA DELL’ORECCHIO MEDIO in tutti i Tetrapodi.
- Dalle TASCHE FARINGEE e dal PAVIMENTO si formano:
a. GHIANDOLE ENDOCRINE (Endostilo/Tiroide, Paratiroidi, Corpi ultimobranchiali)
b. ORGANI LINFOPOIETICI (Timo, Tonsille(Mammiferi)) L’ENDOSTILO è una ghiandola presente nell’ ANFIOSSO e nelle larve delle LAMPREDE. Deriva dal PAVIMENTO DELLA FARINGE. È costituita da CELLULE CILIATE e da GHIANDOLE MUCIPARE. La loro azione convoglia le particelle alimentari verso l’intestino. È IL PRECURSORE DELLA TIROIDE,
La TIROIDE deriva dal PAVIMENTO DELLA FARINGE.
Il TIMO e le TONSILLE derivano dalla confluenza di alcune TASCHE FARINGEE.
Le PARATIROIDI e i CORPI ULTIMOBRANCHIALI derivano dalle TASCHE FARINGEE.
PER L’IMMAGINE DEI 3 FOGLIETTI EMBRIONALI
PRENDERE PAGINA 195 DELLE DIAPOSITIVE
Gli embrioni di molti Vertebrati sono provvisti di speciali annessi , sotto forma di membrane , che si estendono al di fuori del corpo. Tali annessi compaiono precocemente durante l’ONTOGENESI, il loro sviluppo è contemporaneo al modellamento dell’embrione ed adempiono a ben determinate funzioni.
SACCO DEL TUORLO In tutti i Vertebrati, TRANNE gli Anfibi, è molto vascolarizzato
AMNIOS In tutti gli AMNIOTI (Rettili, Uccelli, Mammiferi)
CORION compaiono contemporaneamente col passaggio definitivo alla vita terragnola
ALLANTOIDE
PLACENTE Nei Mammiferi placentati
Il SACCO DEL TUORLO o SACCO VITELLINO è l’annesso embrionale che si forma per primo sia in senso ONTOGENICO che in senso FILOGENETICO
A seconda dei gruppi può assumere caratteristiche differenti sia per la composizione istologica, sia per le funzioni specifiche.
- Gli ANAMNI (Pesci, tranne gli Anfibi) è formato da TUTTI e 4 i foglietti embrionali
- Negli AMNIOTI (Rettili e Uccelli) è formato da SPLANCNOPLEURA ed ENDODERMA (2 foglietti)
Negli ANFIBI NON SI FORMA UN SACCO DEL TUORLO perché QUEST’ULTIMO è CONTENUTO NEI SINGOLI MACROMERI
A –AMNIOGENESI PER PLICHE (pliche amniotiche) che si riscontra nell’uovo dei Sauropsidi (Rettili e Uccelli), dei Mammiferi Prototéri, Metatéri e in diversi Eutéri (es. carnivori, coniglio, maiale.)
B – AMNIOGENESI PER SCHIZOCELIA( schizamnios ) che si riscontra negli Eutéri, in particolare nella maggior parte dei Primati, uomo compreso l’ectoblasto extraembrionale si scolla e, insieme al trofoblasto posizionato esternamente, crea l’AMNIOS
Le PLICHE AMNIOTICHE sono formate da ECTODERMA+ SOMATOPLEURA. Si sollevano lateralmente e si saldano dorsalmente formando contemporaneamente:
- AMNIOS: composto da SOMATOPLEURA fuori e ECTODERMA dentro.
- CORION: composto da ECTODERMA fuori e SOMATOPLEURA dentro.
EMBRIONE
La cavità interna delimitata dall’AMNIOS(CAVITA AMNIOTICA) si riempie di liquido amniotico secreto dalle pareti stesse del sacco che avrà funzione di proteggere l’embrione da urti ed essiccazione Il CORION più esterno entro 4 giorni chiuderà l’intera massa dell’uovo in sviluppo.
Le pliche amniotiche si saldano dorsalmente e le due membrane si separano: all’esterno resta il CORION , all’interno l’AMNIOS. (GUARDARE IMMAGINI A PAGINA 214)
FUNZIONI AMNIOS E CORION:
- L’ AMNIOS contiene il liquido amniotico che ricostituisce l’ambiente acquatico all’interno del quale si svilupperà l’embrione dei Vertebrati amnioti (compresi quelli che tornano ad una vita in ambiente acquatico) protetto dagli urti e dall’essiccamento. La sua funzione è quindi essenzialmente protettiva
Il LIQUIDO AMNIOTICO è prodotto dalle cellule del sacco, ma raccoglie anche eventuali liquidi prodotti dall’embrione in via di accrescimento e le sue cellule di sfaldamento (AMNIOCENTESI) La parete dell’amnios NON E’ vascolarizzata, è costituita anche da cellule muscolari lisceche provvedono ad un rimescolamento del liquido e impediscono la formazione di aderenze con il feto.
- -Il CORION è la membrana esterna che racchiude l’embrione e tutti gli altri annessi, ma la sua interazione con le componenti vascolari del sacco vitellino o dell’ALLANTOIDE lo rendono importante soprattutto come organo respiratorio
L’AMNIOS che si forma nel MAMMIFERO possiede qualche variante rispetto all’uovo di POLLO. In molti Mammiferi l’amnios si può formare con modalità simili a quelle del pollo (amniogenesi per pliche) oppure per schizocelìa. La CAVITA AMNIOTICA si forma dal bottone embrionale nell’area di confine con il trofoblasto. Qui si ’’scava’’ una cavità che si allarga (nei Primati) e conterrà l’embrione immerso nel LIQUIDO AMNIOTICO. Esso viene prodotto dalle cellule della parete dell’amnios e si accumula arricchendosi dalle secrezione fetali, fino ad aderire alla superficie interna del corion.
AMNIOCENTESI: E’ il prelievo di LIQUIDO AMNIOTICO per la diagnosi prenatale perché contiente cellule di sfaldamento dell’embrione che vengono prelevate, coltivate e analizzate.
• ALLANTOIDE
L’ALLANTOIDE si forma in tutti gli Amnioti, deriva da un’estroflessione della porzione terminale dell’intestino(DIVERTICOLO= formato da ENDODERMA internamente e SPLANCNOPLEURA esternamente) che si espande nel celoma extraembrionale e, in uova ’’tipo pollo’’, si associa al CORION formando la membrana CORIO-ALLANTOIDEA, molto vascolarizzata, con FUNZIONE RESPIRATORIA. In condizione di OVIPARITA’ la MEMBRANA CORIO-ALLANTOIDEA provvede agli scambi gassosi fra l’embrione e l’ambiente esterno. Nei mammiferi placentati l’allantoide è a stretto contatto con il TROFOBLASTO, cui solitamente fornisce i vasi per formare la PLACENTA CORION-ALLANTOIDEA
FUNZIONI DELL’ALLANTOIDE:
1. Consente gli SCAMBI RESPIRATORI dell’embrione grazie alla sua
vascolarizzazione(funzione che riguarda SAUROPSIDI(Rettili, Uccelli) e Mammiferi)
2. Consente un ASSORBIMENTO di sali minerali dal guscio calcareo dell’uovo
(SAUROPSIDI)
3. Consente l’UTILIZZO del materiale contenuto nel sacco dell’albume con cui è a
stretto contatto (SAUROPSIDI)
4. Funge da DEPOSITO per i prodotti di escrezione derivanti dal metabolismo
proteico (acido urico in cristalli) (SAUROPSIDI)
UOVO DI POLLO
1-Guscio calcareo
2-Membrana testacea
3-Membrana corio-allantoidea
4-Cavità allantoidea
5-Membrana allantoidea interna
2 – IMPIANTO ECCENTRICO
3 – IMPIANTO INTERSTIZIALE(scimmie superiori e uomo) Avvenuto l'impianto, dal corion si elevano dei villi che prendono contatto con la mucosa uterina iniziando il processo di placentazione
- Esistono Mammiferi ovipari (APLACENTATI), rappresentati dai Monotremi (Prototéri)che depongono uova ricche di tuorlo e il cui sviluppo avviene quindi fuori dal corpo materno. (ornitorinco)
- I Marsupiali (METATÈRI)rappresentano un gruppo particolare in cui esiste una gestazione con formazione di una placenta un po’ ”primitiva ”, e i piccoli, partoriti in una fase assai precoce dello sviluppo, vengono successivamente allevati nel marsupio.
- La maggior parte dei Mammiferi è caratterizzata dal fenomeno della GESTAZIONE (VIVIPARITA), per cui le uova fecondate all’interno degli ovidutti si sviluppano fino a differenziamento completo dei piccoli, in una parte dell’apparato genitale femminile: l’utero. Questi vengono pertanto definiti Mammiferi placentati (Eutéri).
La placenta dei Mammiferi Eutéri
La PLACENTA di questi mammiferi deriva da un interazione fra il TROFOBLASTO della blastocisti e la PARETE UTERINA(ENDOMETRIO). Dal TROFOBLASTO si formeranno i VILLI CORIALI che interagiscono con la PARETE UTERINA( endometrio). I VILLI CORIALI sono vascolarizzati dall’ALLANTOIDE sottostante e scambiano nutrienti e gas col sangue materno presente negli spazi intervillosi Le placente si possono classificare in vari modi:
CLASSIFICAZIONE 1: BASATA SULLA FONTE DEL MATERIALE NUTRITIZIO
- PLACENTE ISTOTROFICHE in cui il materiale nutritizio per l’embrione viene ricavato da secrezioni delle ghiandole uterine o da materiale dei tessuti materni in degenerazione(METATÈRI)
- PLACENTE EMOTROFICHE, che sono la gran parte, in cui il materiale nutritizio viene direttamente ricavato dal sangue materno (EUTÈRI)
CLASSIFICAZIONE 2: BASATA SULLA FORMA E L’ESTENSIONE DELL’AREA DI
SCAMBIO
Nelle placente si riconoscono delle aree specializzate di contatto per gli scambi emotrofici, con distribuzione dei villi coriali caratteristica per specie diverse, che consentono una classificazione delle placente in:
- PLACENTA DIFFUSA(maiale) In cui i VILLI CORIALI sono omogeneamente distribuiti
- PLACENTA COTILEDONARE(ruminanti) In cui i VILLI CORIALI sono raccolti in aree della superficie coriale
- PLACENTA ZONALE(carnivori,gatto,cane,foca) In cui i VILLI CORIALI sono limitati ad una zona anulare (manicotto)
- PLACENTA DISCOIDALE(roditori,chirotteri,primati,UOMO)In cui i VILLI CORIALI sono raccolti su un’area ovale/discoidale del CORION
VILLOCENTESI= Aspirazione di una piccola quantità di tessuto coriale che consentono un’analisi parentale delle cellule fetali.
CLASSIFICAZIONE 3: BASATA SUL GRADO DI EROSIONE DELLE COMPONENTI
MATERNE DA PARTE DEL TROFOBLASTO FETALE
- EPITELIO-CORIALI (es. suini, equini, cetacei)I VILLI CORIALI si insinuano nelle CRIPTE della mucosa uterina, ma l’epitelio uterino resta integro.Tra i villi e la mucosa si deposita il “latte uterino”, assorbito dal sincizio coriale: NUTRIZIONE ISTOTROFICA( primitiva)
- SINDESMO-CORIALI (es. ruminanti) L’epitelio uterino viene intaccato e il sincizio coriale penetra nel connettivo SOTTOEPITELIALE materno: SCAMBI METABOLICI FACILITATI
- ENDOTELIO-CORIALI (es. carnivori) L’epitelio uterino e il sottostante connetti vengono distrutti dal sincizio coriale. I capillari materni restano integri ma inglobati nel sincizio molto ispessito. Interfaccia madre-feto più stretta: NUTRIZIONE EMOTROFICA
- EMO-CORIALI (es. primati, roditori) Viene distrutto anche l’endotelio dei vasi materni dal sincizio coriale. Si formano delle lacune delimitate dai villi coriali.La coaugulazione del sangue materno nelle lacune viene prevenuta da sostanze anticoaugulanti prodotte dall’epitelio coriale.
In tutte le specie, tutti gli strati istologici sono presenti nel momento in cui il corion prende contatto con l’epitelio uterino, perciò tutte le placente sono inizialmente EPITELIOCORIALI a prescindere dalla struttura finale, propria della placenta matura. Quando le placente si stanno sviluppando passano attraverso fasi che ricordano le varie categorie istologiche elencate, finchè raggiungono la loro forma definitiva.
Classificazione 4:Basata sul grado di distruzione della mucosa uterina e sulle modalità del parto Si parla di placenta ADECIDUAse il corion non distrugge in modo significativo i tessuti materni e al momento del parto vengono espulsi contemporaneamentefeto e placenta senza emorragia; queste placente vengono anche definite Semiplacente(placente epitelio-coriali e sindesmo- coriali) Se invece il corioninvade la parete uterina e ne distruggei diversi strati provocando emorragiaal momento del parto si parla di placenta DECIDUA, inoltre in questo caso si ha prima l’espulsione del feto e quindi della placenta (secondamento) (placente endotelio-coriali ed emo-coriali).
