Scarica Anatomia Comparata: Le Vertebre e la Colonna Vertebrale - Prof. Abelli e più Appunti in PDF di Anatomia e Fisiologia Animale solo su Docsity!
Lezione 22 VERTEBRE Gli elementi costitutivi della colonna vertebrale che si succedono in disposizione metamerica lungo l'asse antero-posteriore del corpo sono le vertebre. Le vertebre possono avere differenti caratteristiche che ne permettono una classificazione in funzione delle concavità presenti su esse.
Il corpo vertebrale presenta una cavità immediatamente dorsale chiamata forame vertebrale, si tratta dell'alloggiamento del midollo spinale. Gli archi dorsali della vertebra vanno a costituire quelli che sono chiamati archi neurali, questi si incaricano di proteggere il midollo spinale. La vertebra sviluppa dei processi trasversi che possono essere sedi di articolazioni con altre ossa che si uniscono alla colonna vertebrale, come per esempio le coste. Infine dei processi particolari delle vertebre garantiscono l'articolazione tra questi elementi che si succedono, si tratta delle zigapofisi. Pre e post zigapofisi permettono di garantire un’unità strutturale alla colonna vertebrale con una limitata mobilità, che però garantisce il fatto che questa struttura possa resistere a opportune sollecitazioni. La visione laterale della colonna vertebrale fa vedere come si stabiliscono i processi di articolazioni tra vertebre successive e si identificano, al di fuori della struttura della colonna, anche una serie di cavità indispensabili per il passaggio delle fibre nervose, dei nervi, e della vascolarizzazione venosa e arteriosa. Nei vari tipi di vertebrati si possono riconoscere diverse tipologie di vertebre: nel modello più semplice di organizzazione della colonna vertebrale, ovvero quello dei pesci cartilaginei e dei pesci ossei, non c’è
un’importante differenziazione delle vertebre, però si riconosce nella parte più caudale del corpo l’emissione di un arto chiamato arto emale. Questa espansione ventrale si è selezionata per garantire una protezione all’arteria caudale e alla vena caudale, importanti vasi che attraversano ventralmente la parte posteriore del corpo di questi organismi. Allo stesso modo garantiscono, con un’articolazione coi raggi della pinna post anale che proviene dalla porzione ventrale del corpo, una sorta di gabbia reticolata a protezione di una parte del corpo sensibile a stress meccanici. La contrazione muscolare del corpo infatti trasferisce proprio in questa zona la spinta che poi si risolve nei movimenti che vengono generati a livello della pinna caudale e che permette l’avanzamento del nuoto. Nella rappresentazione a destra della didascalia le spine emali sono molto importanti e formano la gabbia protettiva. Diverso è quello che avviene nei tetrapodi terrestri, con loro si va incontro a una specializzazione delle componenti vertebrali. La vertebra non è propriamente un elemento osseo singolo, infatti la sua storia evolutiva racconta il contrario. La vertebra si è generata dalla fusione di vari centri di ossificazione differenti. È possibile osservare un ipocentro, un epicentro e un corpo osseo che si estende più dorsalmente. Nelle radiazioni che hanno poi portato ai rettili primitivi e agli amnioti moderni c’è stata una riduzione di questi centri di ossificazione e dalla loro fusione si è arrivati alla struttura della vertebra moderna. Rettile, gruppo dei rincocefali, a livello della colonna vertebrale esiste una componente ossea distinta, non esiste un’unica struttura vertebrale, ma più componenti ossee. Il fenomeno di ossificazione che ha portato alla fusione dei centri di ossificazione all’interno di un’unica struttura definitiva è da considerare un elemento comune all’interno del percorso evolutivo, capita frequentemente che i centri di ossificazione vicini si fondano fino a crearne una nuova e unica. Esempio molto importante di questo fenomeno di fusione è la formazione dell’osso dentale dei mammiferi. La formazione di un unico osso dentale ha contribuito a permettere ai mammiferi di serrare la bocca con una maggiore forza, questo perchè, aumentata la superficie di attacco, è aumentato il numero di muscoli.
notocorda embrionale, è una struttura che sottintende una flessibilità laterale. La flessibilità dorso ventrale di questa struttura è invece estremamente limitata. Un pesce resiste molto bene a spostamenti laterali della colonna, molto male invece a spostamenti lungo l’asse dorso ventrale. Questo modello è in opposizione a quello che si viene a costituire nei tetrapodi terrestri, essi vanno incontro a un irrigidimento strutturale della colonna vertebrale per proteggersi da spostamenti laterali mentre invece viene favorito uno spostamento dorso ventrale. Questo sarà esemplificato in maniera molto importante in vertebrati che hanno evoluto un sistema locomotorio cursorio, un’andatura che permette la corsa. Questa tipologia di andatura si associa alla capacità di curvare molto profondamente la colonna vertebrale lungo l’asse dorsale-ventrale, creando così un sistema che coadiuva l’azione di allungare il passo, ottenendo quindi una corsa efficiente. Anfibi Colonna vertebrale di una salamandra. Sono animali molto legati all’acqua e il cui avanzamento del corpo è dovuto alla flessibilità della colonna, locomozione ondulatoria. Non è visibile una profondissima differenza nell’organizzazione delle vertebre. Rettili Colonna vertebrale di coccodrillo. La presenza di coste a livello della regione toracica definisce chiaramente la formazione di una colonna che permette la costituzione della gabbia toracica che si chiude poi ventralmente attraverso la struttura dello sterno, si riconoscono anche vertebre specializzate nella regione caudale e sacrale, questo permette lo scarico delle forze. Nel mondo rettiliano l'acquisizione di una condizione quadrupede, caso dei coccodrilli, è stato secondario. I modelli più arcaici erano ad andatura bipede, il coccodrillo poi è tornato a poggiare il peso su tutte e quattro le zampe per esplicare la sua attività locomotoria. Altre vertebre specializzate sono quelle della regione cefalica, permettono una motilità della colonna vertebrale rispetto alla zona della testa. Mammiferi Colonna vertebrale di capra. La specializzazione delle vertebre della regione cervicale è ancora più evidente che quella nei rettili, in particolare quella delle ultime vertebre post cervicali che vanno a formare l’atlante e l’epistrofeo. L’epistrofeo ha un processo che permette di ruotare all’interno della struttura dell’atlante. Questa struttura dell’atlante è fissa attraverso dei condili occipitali che garantiscono questo movimento del cranio rispetto alla colonna vertebrale impedendo che si possa attuare una dislocazione della struttura basale del cranio. In casi di traumi particolarmente importanti questa dislocazione può avvenire e causare la morte. Uccelli Una condizione particolare, detta di vertebra eterocelica, permette una particolare mobilità delle vertebre che sono presenti nella regione cervicale e questo sta alla base delle capacità di parecchi uccelli, ma anche di alcuni rettili, di poter piegare la regione del collo in una maniera completamente diversa da quelle che sono le capacità umane. Il collo assume una configurazione a S.
Specializzazioni delle vertebre a livello toracico In A si possono vedere i rapporti fra una vertebra toracica col suo arco neurale e il passaggio del nervo spinale all’interno della vertebra, si vedono le coste che si chiudono poi nella regione ventrale del corpo per andare poi a costituire lo sterno. La costa si viene ad articolare sulla colonna vertebrale con due estremità, una che è chiamata tubercolo, un’altra che è il capitello, andandosi ad ancorare da una parte a un processo laterale della vertebra, dall’altra direttamente al corpo vertebrale, garantendo quindi un’unione, un’articolazione solida per cui non si distaccano questi vari elementi. Il succedersi metamerico di questi processi ventrali che vanno a costituire la gabbia toracica, la chiusura dello sterno con le varie sternebre. Tutto questo è funzionale alla genesi di una struttura protettiva rispetto agli importanti organi interni. Spesso nella colonna vertebrale degli organismi dotati di questo tipo di struttura (gabbia toracica) a livello delle vertebre toraciche si vede anche una notevole espansione dell’arco neurale che può permettere di riconoscere i fossili dalle vertebre toraciche.
da elementi diversi. La fusione di varie componenti ossee per generare una struttura tridimensionale unica molto spesso è stato un elemento che ha permesso di creare un sistema più efficiente di se stessa, nel caso degli uccelli ha permesso di resistere alla pressione in meccanica e trovandosi più leggera, condizione funzionali al volo. Negli uccelli le ossa sono particolari, sono infatti chiamate ossa pneumatiche perché c'è un’ampia presenza di aria all'interno della struttura, questo favorisce dei meccanismi respiratori, ma anche l'alleggerimento della struttura scheletrica.
Rettili Si possono osservare importanti specializzazioni che riguardano l'assenza o vestigialità degli arti. Un esempio plateale di questa mancanza si ritrova nel gruppo degli squamati, i serpenti che hanno attività locomotoria strisciante. È un modello di flessibilità della colonna vertebrale che ricorda molto l'avanzamento che avviene in ambiente acquatico da parte di organismi che hanno una flessibilità laterale della colonna molto sviluppata. Questo è il risultato anche di modificazioni importanti che in questi organismi sono avvenute a livello della specializzazione delle vertebre. Osservando modelli di evoluzione della colonna vertebrale di un serpente, nell'immagine un pitone, è possibile osservare una notevole espansione delle coste della regione toracica attraverso un controllo dovuto dall'espressione di geni selettori omeotici che comandano l'organizzazione di queste strutture. La vertebra toracica è caratterizzata da particolari processi che vanno a formare le coste. Osservando la struttura di un serpente in realtà si riesce a immaginare l'espansione quasi su tutto il corpo di vertebre con aspetto toracico, quindi con importanti processi ventrali a livello di questa struttura. Il sistema formato da coste e importanti processi ventrali va a formare una sorta di gabbia che permette la solidità protettiva del corpo di questi
organismi privi di arti e che avanzano strisciando. Questi geni selettori omeotici HOX sono espressi soprattutto nella regione tronco sacrale e caudale del corpo, quindi non tanto nella regione encefalica, e sono alla base della specializzazione di varie componenti anatomiche che si susseguono sull'asse antero posteriore dell’organismo.
Modello di espressione di tre geni (HOXb5, HOXc8 e HOXc6). Mostra il confronto tra i domini di espressione di questi geni sull'asse antero posteriore di un pulcino e di un pitone, un dominio di espressione similare in entrambi è quello di HOXb5, mentre risultano molto diversi HOXc8 e HOXc6. L'espressione di questi due domini è particolarmente espansa nel pitone, al contrario invece nel pulcino sono molto ridotte. Questo è indicativo del fatto che eventi evolutivi di regolazione di domini relativi di espressione di questi geni nel mondo dei serpenti hanno amplificato sull'asse antero posteriore del corpo la possibilità di generare strutture toraciche che invece hanno un chiaro confinamento nel modello del pulcino. Questo attraverso la costituzione delle componenti toraciche specializzate della colonna vertebrale è alla base della specializzazione che permette di costruire la gabbia scheletrica, importante nella struttura dei serpenti che permette di garantire la resistenza strutturale.
Anfibi È interessante nel mondo degli anfibi la presenza di un’unica vertebra sacrale, il sacro, e un profondo allungamento dell'ileo, una delle componenti del cinto pelvico insieme a ischio e pube; l'osso pubico è presente in una zona più ventrale. Questa importante modificazione a livello del cinto, che si verifica per esempio in questi anfibi, è un adattamento molto importante alla possibilità di esercitare il salto. Questa organizzazione del cinto pelvico permette di realizzare uno scarico efficiente rispetto a un arto posteriore (ileo) che, spingendo molto intensamente, consente ad alcuni di questi organismi di poter esercitare un avanzamento importante attraverso il salto e compiere il tipico nuoto a rana. Mammiferi Nel caso invece delle regioni sacrali del cinto pelvico in organismi tipo i mammiferi, è visibile la presenza di un maggiore numero di vertebre, non solo il sacro come negli anfibi. Inoltre si può osservare (nel riccio, ma maggiormente nella volpe) un fenomeno di fusione di varie componenti vertebrali sacrali. Questa fusione rafforza la struttura, permette lo scarico di forze portanti sul cinto pelvico. Gli stessi umani hanno una fusione parziale delle vertebre sacrali, ma anche a livello caudale, lì le vertebre che sono andate perdute si fondono nel coccige, la regione terminale della colonna vertebrale data l'assenza di coda.
Colonna vertebrale di un piccione. Le vertebre caudali libere possono permettere lo spostamento della parte terminale del corpo con il sollevamento delle penne che fanno riferimento alla regione caudale. Dopo le vertebre libere c'è una successione di vertebre caudali, sacrali e in parte toraciche, tutti questi componenti vertebrali vanno a fondersi insieme. La fusione genera il sinsacro, l'unione di componenti sacrali. A sinistra del sinsacro delle vertebre toraciche saldate e poi delle vertebre cervicali libere che permettono la mobilità del collo grazie anche alla loro struttura eterocelica. Nell'immagine sotto il cinto pelvico di una gallina faraona, che ha maggiori attitudini volatorie della gallina comune, è possibile notare come la saldatura di questi elementi sacrali si unisce anche alla fusione di altre componenti ossee quali ischio, pube ed ileo, che si saldano tutti quanti insieme. L'acetabolo rappresenta la regione articolare per il femore, è la fossa dove solitamente avviene l'articolazione con il primo elemento del lungo arto. Questa particolare fusione che si vede nel cinto pelvico di una gallina faraona è anche alla base della sua capacità di fare piccoli voli, infatti la fusione di tutte queste componenti ossee rende il cinto molto più leggero.
Questo cinto pettorale nel percorso di evoluzione è avvenuto nei vari vertebrati tetrapodi, i non tetrapodi non hanno il cinto pettorale. Nel cinto pettorale di ittiostega c'è la presenza di importanti componenti di osso dermico (in giallo) e di osso di sostituzione (in rosso). Però il percorso che ha portato agli attuali tetrapodi ha visto una notevole riduzione di queste componenti di osso dermico, una riduzione che ha portato nei mammiferi a una semplificazione estrema della struttura del cinto pettorale. Infine il cinto pettorale si viene a basare sostanzialmente solo su due componenti ossee: una importante e voluminosa, soprattutto dorsale, che corrisponde alla scapola e l'altra che corrisponde alla clavicola. Gli esseri umani sono dotati di scapole e di clavicole, la scapola garantisce la resistenza strutturale, la clavicola invece è più sensibile a stress di natura meccanica. In alcuni organismi una riduzione o assenza della struttura della clavicola può permettere una mobilità funzionale all’attuazione di particolari movimenti. In questo schema complessivo dell'evoluzione del cinto pettorale è visibile una riduzione degli elementi dermici, ovvero che avvengono per ossificazione diretta, e un parallelo aumento delle ossa di sostituzione. Inizialmente oltre alla clavicola sono presenti altre ossa: cleitro, osso coracoide, interclavicola, scapolocoracoide, si tratta di componenti ossee che possono essere ritrovate in organismi vertebrati più antichi rispetto ai mammiferi, perché è proprio con i mammiferi che il sistema viene a semplificarsi nella costituzione di una scapola e si crea la fossa che permette l'articolazione con l’omero. È possibile notare che queste componenti ossee, anche se assumono funzioni
differenti, non vanno perse per esempio in un delfino. L’arto di un delfino, benché non scarichi più le forze di gravità perché è un animale acquatico, è costituito da una scapola e una clavicola, ma possiede delle specializzazioni che lo portano ad assomigliare ad una pala o pagaglia.
Anche le cinture pelviche, come le cinture pettorali, sono andata incontro a delle modificazioni. Nella struttura di base del cinto pelvico sono comunque sempre presenti ileo, ischio e pube. Negli antichi dinosauri la configurazione spaziale di queste tre componenti determinò un bacino più simile a quello degli attuali uccelli, e uno più simile a quello degli attuali rettili. Tanto è vero che la configurazione spaziale di questi tre ossi aveva permesso di definire i dinosauri saurischi, bacino rettile, rispetto agli ornitischi, bacino a uccello. Benché la configurazione degli ornitischi ricordi quella degli attuali uccelli, in realtà sono stati i saurischi a generare gli uccelli attraverso la linea dei pteropodi. Negli anfibi come la salamandra ci sono varie componenti cartilagine, mentre nel modello dei rettilomorfi ileo, ischio e pube permettono di realizzare la struttura del cinto pelvico che presenta delle caratteristiche notevolmente conservate a livello della sua strutturazione. Il cinto pelvico è dotato di notevole importanza per lo scarico delle forze che provengono dagli arti posteriori, quindi nell'essere umano per esempio è molto ben strutturato per l'acquisizione di una andatura bipede su arti posteriori.
dall’eusthenopteron è possibile notare la componente della pinna monobasica che già si può chiamare omero, altre componenti ossee tubulari corrispondono a radio e ulna, queste sono seguite da una proliferazione di componenti ossee terminali. Sono presenti l'osso scapolocoracoide e il cleitro, componenti ossee che puoi con l'evoluzione sono andate perse, ma che di fatto permettono un sistema di ancoraggio con un cinto che si viene a strutturare a livello pettorale. Confrontando l'immagine A con l'immagine B la cosa che colpisce immediatamente è il fatto che alcune componenti ossee in B analoghe a quelle in A vedono la presenza di quella proliferazione di componenti ossee terminali solo in riferimento a una delle due strutture dello zeugopodio. Si tratta di un fenomeno interessante perché andando ad analizzare la cosiddetta gemma dell'arto, cioè il campo morfogenetico che dà origine all’arto, nella sequenza di formazione delle varie strutture ci si accorge che nel momento in cui si viene a creare lo zeugopodio solo una delle due componenti è coinvolta nella formazione delle componenti ossee che permetteranno la formazione dell’autopodio, cioè la struttura che corrisponde nella mano al carpo/metacarpo e alle falangi e nel piede al tarso/metatarso e regioni delle falangi. Nell’immagine C di ittiostega Non si conosce il numero delle dita. Attraverso il cleitro, lo scapolocoracoide e la clavicola si forma un’articolazione un po' particolare che segue nella regione dell'omero e poi nel ulna e il radio. Il percorso di evoluzione è passato attraverso la genesi di campi morfogenetici, in effetti la gemma dell'arto presenta caratteristiche che rimangono costanti (non ci sono ancora fusioni di centri di ossificazione). Si tratta di una struttura che, per come si è selezionata durante il percorso di evoluzione, è rimasta fortemente conservativa.
In alto c'è la rappresentazione di uno squalo gattuccio, le pinne pettorali hanno degli elementi di ancoraggio con la superficie corporea che corrispondono ai pterigiofori. Questi pterigiofori si risolvono poi in sistemi che permettono l'ancoraggio di strutture di pinne pari con il corpo, cosa che si può vedere anche nell'immagine B di un merluzzo. Nell'immagine C la pinna pettorale di un neoceratodus, un dipnoo. I dipnoi sono dei sarcopterigi, pesci polmonati, con pinne carnose che però non permettono un evento deambulatorio. Osservando la struttura della pinna pettorale e della pinna pelvica di un dipnoo è possibile notare che esiste un postcleitro, un cleitro, una clavicola, uno scapolocoracoide, insomma componenti ossee di natura dermica che permettono l'ancoraggio di questa struttura al resto del corpo con uno scarico che avviene poi a livello della base della struttura del cranio, in particolare a livello ventrale del cranio. Però la cosa che colpisce è l'unico elemento finale di questa pinna e che ne dà poi il senso del termine monobasica, è la successione di elementi di natura ossea che la percorre e che va a formare degli pterigiofori assiali, ma non è possibile riconoscere una ripartizione di componenti ossee che sono in qualche misura analoghe, se non omologhe, a quella che è la struttura stilopodio, zeugopodio e autopodio. Questo è il risultato di un percorso evolutivo che evidentemente ha visto questi particolari sarcopterigi con una specializzazione che è completamente diversa da quella che è avvenuta invece negli antichi sarcopterigi crossopterigi. I crossopterigi attualmente vedono solo nella latimeria e nelle sue due specie la loro presenza, la latimeria ha un adattamento
strutturale, ma da come viene posizionato l'arto. L'area del tarso e metatarso gli permette di effettuare una locomozione sulle dita, effettivamente in un cane si vedono solo le falangi che appoggiano sul terreno, questo è alla base della cosiddetta andatura digitigrada. Si tratta appunto di un’andatura basata sulle dita e che permette un’elevata efficienza nella locomozione, grazie anche allungamento relativo dell'arto, ma permette anche l’attuazione di un movimento particolarmente silenzioso tipico dei felini, anch’essi dotati di cuscinetti. In alcuni dei felini l'assenza delle strutture delle clavicole permette una realizzazione particolarmente importante anche della curvatura della colonna vertebrale, si tratta di un ulteriore ausilio al moto perché garantisce una particolare flessibilità e l'allungamento del passo, questo vuol dire raggiungere velocità estremamente elevate. Un esempio eclatante di questa condizione è il ghepardo, l'animale più veloce della terra, che raggiunge i 100 km/h. Altri organismi hanno invece realizzato una possibilità di deambulazione cursoria attraverso un’importante trasformazione che è avvenuta a livello delle componenti ossee dell'arto. Queste trasformazioni sono visibili attraverso un importante allungamento della regione del metatarso e della regione terminale delle falangi in una struttura che viene a generare lo zoccolo. Lo zoccolo viene poi ricoperto dalla lamina ungueale che va a formare questa componente cornea. Questo tipo di locomozione cursoria garantisce soprattutto non lo scatto, ma un'elevata resistenza a velocità sostenuta nel tempo. Questa andatura viene chiamata andatura unguligrada. In tutti e tre questi modelli di andatura cursoria l'evoluzione ha favorito lo spostamento degli arti in un sistema di articolazioni che è fondamentalmente assiale rispetto alla colonna vertebrale, infatti le zampe si trovano sotto al corpo e non ai lati. L'uomo ha una andatura plantigrada, infatti durante la locomozione appoggia tutto il piede per terra, tuttavia nel nostro caso questa condizione bipede sembra associarsi a un’elevata capacità di resistenza nella corsa.
L'arto ha avuto anche delle importanti evoluzioni non solo nel garantire una locomozione cursoria, ma anche nel permettere ad alcuni taxa di vertebrati efficienza di salto. Questo è ovviamente riferito a una specializzazione dell'arto
posteriore. Nell'immagine è possibile osservare un modello rappresentativo della struttura dell'arto posteriore di una rana e di un canguro. La rana possiede un femore seguito da tibia e fibula che si sono quasi fuse insieme, il tarso è abbastanza allungato, ma è il metatarso e l'area delle falangi lo sono maggiormente. Tutto questo favorisce la capacità di salto dell'arto posteriore della rana. Nel caso del modello dell'arto posteriore di un canguro è visibile un notevole allungamento della struttura di tibia e fibula, quindi dello zeugopodio, mentre l'autopodio è appiattito al terreno, tarso e metatarso sono molto allungati, ma in particolare lo è il quarto dito. Il quarto dito è particolarmente utilizzato dal canguro per permettergli di realizzare il salto tipico della specie. Nel canguro gli arti superiori sono fortemente ridotti e utilizzati solo per la deambulazione a passeggio sul terreno.
Importanti modificazioni a livello dell'arto anteriore sono state invece funzionali alla realizzazione del volo. Nell'immagine sono visibili tre modelli: uno pterosauro, cioè un antico rettile estinto, un attuale piccione e un chirottero, cioè un pipistrello. Andando a vedere l’antico pterosauro sono visibili l’omero, le due componenti ossee dello zeugopodio e poi l'enorme allungamento delle falangi, fanno riferimento al quarto dito. Questa condizione permetteva in questi antichi rettili di estendere un passaggio, quindi una superficie cutanea, in analogia strutturale rispetto alla superficie cutanea che si trova nell’ala del pipistrello. In entrambi i casi si tratta di un’ala membranosa e senza piumaggio. Il piccione ha un importante allungamento delle strutture dell'ulna e del radio, non ha particolari modificazioni a livello delle falangi perché in questo caso una superficie planante è soprattutto garantita dal sistema delle piume. Quindi il sistema delle penne che si sono evolute in questi organismi garantisce l'importante superficie portante. L’alula può essere presente in alcuni uccelli e fa riferimento ha un particolare dito presente a livello dell’autopodio, la funzione dell’alula è quella di stabilizzazione a livello del volo. Il pipistrello attraverso l'allungamento delle falangi, ma anche la presenza di un radio e ulna
