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Lezione 21
APPARATO SCHELETRICO Definite le due componenti fondamentali della struttura tegumentaria, ovvero l’epidermide e il derma, nelle lezioni precedenti sono state analizzate modificazioni a carico della struttura epidermica come componenti ghiandolari e processi di cheratinizzazione. La possibilità di generare cellule morte a livello del tessuto epidermico è fondamentale per la costituzione di una serie di strutture che hanno valenza protettiva sulla superficie del corpo come le squame, le penne, il pelo.
CARATTERISTICHE DIFFERENZIATIVE A CARICO DEL DERMA Il derma è la componente più profonda del tegumento che deriva dal mesoderma, in cui vi è un imponente fenomeno di vascolarizzazione e innervazione. Le cellule che vengono a costituire il derma hanno potenzialità di sviluppo differenti rispetto a quelle di origine ectodermica che danno origine all’epidermide. Le particolari attività differenziative a carico delle cellule del derma comportano la possibilità di generare matrice extracellulare. Nelle cellule dell’organismo la matrice piò avere aspetto fibroso, soprattutto per la presenza di glicosamminoglicani, proteoglicani, acido ialuronico. Nell’ambito di cellule in grado di produrre matrice ce ne sono alcune che hanno acquisito la proprietà di produrre una matrice che intrappola Sali minerali. Questa capacità da parte delle matrici è alla base della possibilità di generare una matrice meccanicamente robusta, solida, in grado di dare origine a strutture ossee.
Un esempio di un fenomeno di costituzione di una matrice solida a livello del tegumento è evidente nella costituzione del rivestimento protettivo generato nei pesci ossei e cartilaginei, che attraverso il differenziamento di scaglie generano un derivato di origine dermica(esoscheletro). Le scaglie hanno subito un fenomeno evolutivo importante. In modelli arcaici l’ossificazione esterna generava una corazza, mentre recentemente le scaglie dei pesci ossei sono più sottili, in grado di favorire la motilità del corpo, soprattutto laterale. La flessibilità della colonna vertebrale garantisce una spinta che si risolve nella coda a timone che garantisce l’avanzamento del pesce nel mezzo acquatico.
CARTILAGINE
Nelle popolazioni cellulari che a livello tegumentario sono in grado di produrre matrice ci sono i condroblasti, cellule in differenziamento, che diventando condrociti riescono a generare un’organizzazione che permette il deposito di una matrice robusta, permettendo la formazione di matrice ialina. Nella trachea vi sono anelli cartilaginei non completi, che garantiscono robustezza strutturale, grazie alla matrice ricca di Sali. In c si nota la cartilagine elastica dell’orecchio esterno di un mammifero, mentre in d si possono generare cartilagini fibrose che formano sinfisi come nel caso dell’osso pubico dei mammiferi. La sinfisi è un’articolazione tra argomenti scheletrici che garantisce la possibilità di allontanamento relativo tra le due ossa. In molti modelli vi è una ossificazione per sostituzione della matrice cartilaginea, mentre in alcuni distretti del corpo permangono delle componenti di natura cartilaginea a valenza funzionale nelle articolazioni. Nei mammiferi la presenza della sinfisi è funzionale alla creazione del canale del parto. Molti mammiferi hanno una lunga gravidanza che include un feto di grandi dimensioni. L’articolazione delle ossa del cinto pelvico permette di creare uno spazio per il passaggio del feto durante il parto. La capacità delle cellule mesodermiche di generare cartilagine è antica nei vertebrati. Il sistema di ossificazione per sostituzione nei pesci cartilaginei non avviene, mentre nei pesci ossei è un passaggio fondamentale per la costituzione della struttura ossea. Ciò non preclude la possibilità di generare una struttura robusta da parte dei condroitti, e ciò avviene grazie alla qualità dei Sali presenti nella matrice. La sostituzione della matrice cartilaginea attraverso cellule che permettono il deposito della matrice ossea, gli osteoblasti, è alla base della costituzione di molti tipi di tessuto osseo, che possono passare da sistemi semplici a più complessi.
Tra le componenti ossee vi sono quelle che contribuiscono alla struttura dei denti. Le scaglie placoidi presenti nei pesci cartilaginei hanno le medesime caratteristiche di smalto e dentina, anche se dislocate sulla superficie tegumentale. Smalto e dentina hanno due componenti differenti anche dal punto di vista embriologico, in quanto la popolazione degli adamantoblasti è responsabile della formazione dello smalto mentre la dentina origina dalle cellule delle creste neurali.
Ci sono stati processi importanti riguardanti l’apparato scheletrico durante l’evoluzione: partendo da ciclostomi e agnati(lamprede e missine) si nota che non hanno scaglie, mancano di una componente esoscheletrica, mentre l’endoscheletro è poco mineralizzato. Ciò porta a pensare che durante l’evoluzione di questi tipi di organismi l’esigenza di mobilità in ambiente acquatico fosse limitata. Le missine producono molto muco sulla superficie corporea che permette agli organismi di generare una strategia protettiva basata sul fatto che sono estremamente viscidi.
Nei gnatostomi estinti era invece evidente una mineralizzazione a carico della superficie del corpo volta alla creazione di un’ armatura corrazzata che costituiva un derma scheletro ad origine dermica. Il dermascheletro mineralizzato, durante il percorso evolutivo che ha portato agli osteitti attuali, si presenta come l’unione di un derma scheletro mineralizzato con un endoscheletro. Si nota che negli osteitti viene mantenuta questa barriera protettiva che è il sistema delle scaglie a cui si unisce un processo di mineralizzazione. Vi è un endoscheletro, importante sinapomorfia tra i vertebrati, che garantisce robustezza nell’asse antero-posteriore del corpo. Ciò è conseguente alla formazione di una colonna vertebrale e dei suoi derivati e garantisce nuove caratteristiche agli organismi come un incremento delle capacità idrodinamiche e locomotorie.
Nel processo che ha dato origine ai tetrapodi terrestri permane la capacità di generare un struttura endoscheletrica in cui è evidente la specializzazione delle regione craniale, cervicale, dei cinti pettorale e pelvico. Questa struttura presenta quindi specializzazioni funzionali allo sviluppo della condizione tetrapode, assente negli attuali pesci ossei, con una riduzione o scomparsa della componente dermascheletrica confinata alla regione della testa, per la formazione di strutture protettive di questa regione.
L’ossificazione a livello della testa garantisce una struttura corrazzata del corpo.
L’imponente fenomeno di ossificazione dermascheletrica a livello della regione della testa garantisce una struttura corrazzata del corpo.
Apparati scheletrici di alcuni vertebrati.
In questo organismo sarcopterigio lo scheletro della testa è ben organizzato, la colonna vertebrale forma la struttura portante del corpo, e altre strutture di ancoraggio delle pinne pari sono la base anatomica della costituzione degli arti. Confrontando questa struttura con quella di un ratto, permangono strutture dermascheletriche nel cranio, mentre vi è un fenomeno di differenziamento della colonna vertebrale. Mentre nel celacanto le vertebre vanno a costituire una struttura assiale che termina nella regione della coda, nel ratto si identificano differenze nelle vertebre caudali rispetto a quelle lombo sacrali. Nelle vertebre toraciche del topo, che hanno caratteristiche diverse sia nelle spine ventrali(coste) che in quelle dorsali, si sono sviluppate strutture come la gabbia toracica. Le vertebre cervicali permettono il
Nello scheletro appendicolare, partendo da modelli più arcaici come componenti ossee che permettono l’ancoraggio di pinne carnose con il resto del corpo, hanno portato allo sviluppo degli arti pari e alla coevoluzione di sistemi che hanno permesso un opportuno scarico delle forze provenienti dall’alto sulla colonna vertebrale rappresentati dai cinti pelvico e pettorale.
Il sistema delle ossa è legato al sistema muscolare in quanto i tendini permettono l’ancoraggio dei muscoli alle ossa, i legamenti si incaricano dei collegamenti fra le componenti ossee. I tendini e i legamenti possono andare in contro a calcificazione e contenere o meno delle ossa sesamoidi, che appartengono alla classe di ossa eterotopiche. La calcificazione ha valenza di natura patologica, perché in alcuni casi l’eccesso di calcificazione che può avvenire a livello dei tendini e dei legamenti è alla base di fenomeni come l’artrosi. Le componenti ossee varie all’interno del corpo necessitano di rapporti tra loro che prendono il nome di articolazioni, che possono essere:
- Sinartrosi, che possono generare sinfisi o suture. Le suture sono strutture che si generano a livello della calotta cranica, in cui non permettono una mobilità relativa rispetto alle componenti ossee, mentre le sinfisi sono vere e proprie articolazioni come nel caso del cinto pelvico. Il garantire un tuttuno nel caso delle suture ha rilevanza importante a livello del cranio ed anche nella regione sacrale, come negli uccelli, perché attraverso la costituzione di un sinsacro diventa possibile l’alleggerimento della struttura complessiva, senza rinunciare alla robustezza.
- Anfiartrosi
- Diartrosi
OSSA ETEROTOPICHE
Le ossa eterotopiche sono ossa ‘non standard’ che per ossificazione endocondrale per sostituzione o per ossificazione diretta che si trovano in sedi sottoposte a sollecitazioni
terrestri. Gli elementi di origine dallo sclerotomo, componente assiale mediana rispetto all’asse corporeo, sono le componenti che costituiscono le vertebre. Lo sclerotomo garantisce un processo cartilagineo nei condroitti e, negli altri organismi, un fenomeno di ossificazione per sostituzione che avviene a livello della struttura assiale del corpo. Questo processo ingloba parzialmente o totalmente la notocorda embrionale per costituire, attraverso la successione di elementi scheletrici che si susseguono in maniera metamerica, la colonna vertebrale ossificata. Gli elementi costitutivi della colonna vertebrale sono le vertebre.
La componente grigia all’interno della colonna vertebrale è la notocorda, presente abbondantemente nell’immagine in alto a sinistra e ridotta al confinamento dei dischi intervertebrali, formati da cartilagine. Nella vertebra anficele vi è abbondanza di notocorda in quanto si tratta di un modello di vertebrato acquatico primitivo, in cui viene conservata la struttura notocordale. La vertebra viene definita anficelica in funzione della sua derivazione dal greco: da ‘celo’ , buco/concavità, e ‘anfi’, da entrambe le parti.
Analizzando la composizione morfologica di altri tipi di vertebre si notano condizioni
- Proceliche: con concavità verso la regione della testa
- Opistoceliche: con cavità rivolta verso la regione della coda
- Eteroceliche: concavità senza una direzione precisa
Le vertebre proceliche e opistoceliche sono importanti in analisi fossili, in cui componenti ossee mineralizzate permettono la definizione di alcune caratteristiche dell’organismo studiato. Le eteroceliche sono vertebre sviluppatesi in particolare nel mondo degli uccelli, a cui permette, a livello delle vertebre cervicali, un’elevata flessibilità della struttura del collo. Anche in altri organismi nel mondo dei mammiferi
la rigidità strutturale dell’apparato scheletrico viene compensata dalla mobilità della regione del collo, utile a raggiungere fonti di cibo.
La condizione della vertebra acelica è tipica dei mammiferi più evoluti, in cui nella vertebra manca la concavità.
Studiando le vertebre si possono evidenziare tre elementi:
- La presenza o meno della notocorda all’interno della struttura della colonna vertebrale
- La differenza rilevabile a livello morfologico tra le varie componenti vertebrali
- La specializzazione dorso-ventrale
Per quanto riguarda la specializzazione dorso-ventrale, sono individuabili processi (o spine) che si estendono dalla parte dorsale che però non raggiungono quella ventrale. All’interno del canale vertebrale si trova l’ex tubo neurale che prende il nome di midollo spinale. I processi o spine che si orientano dorsalmente nell’organizzazione della colonna prendono il nome di spine neurali, che protendendosi dorsalmente formano il passaggio per il midollo spinale.
SCHEMA GENERALE DI UNA VERTEBRA
La vertebra deriva dai processi di ossificazione per sostituzione originati dallo sclerotomo, ad esempio nel caso di un mammifero tetrapode. La maggior parte della vertebra è costituita dal corpo vertebrale, sovrastato da alcuni processi, uno dei quali si estende dorsalmente (processo spinoso), altri si estendono lateralmente e altri ancora lungo l’asse della colonna vertebrale. L’estensione dorsale è responsabile della costituzione dell’arco neurale in cui è collocato il midollo spinale. I processi trasversi possono essere importanti nel momento in cui da questi prendono origine forme di articolazione con ulteriori derivati come le costole, che si originano a livello toracico. I processi orientati lungo l’asse prendono il nome di zigapofisi e permettono l’articolazione delle varie componenti vertebrali lungo l’asse longitudinale della
tronco degli squali si nota un’organizzazione classica, mentre andando verso la regione della coda le vertebre presentano processi ventrali. L’evoluzione ha favorito la formazione di questi processi ventrali nella zona ventrale in questi vertebrati per garantire una protezione alle componenti vascolari presenti nella regione della coda. In questa regione si trovano infatti la vena e arteria caudale che in organismo come gli squali sono essenziali per garantire la vascolarizzazione in un’area corporea in cui vi è intenza attività muscolare legata al movimento della coda, pinna caudale a timone che permette l‘avanzamento nel mezzo acquatico. Il rapido movimento muscolare che trasmette sulla coda un battito veloce produce stress meccanico nella regione terminale del corpo di questi animali. Ciò potrebbe produrre danni rilevanti alla muscolatura e alla vascolarizzazione. Proprio per questo motivo in teleostei (immagine c) è apparso un altro tipo di spina, la spina emale, un sistema che garantisce resistenza strutturale. Molti organismi sono anche dotati di una pinna post-anale, che è impari, ed è individuabile subito dopo l’ano e verso la zona della coda. La pinna post- anale presenta raggi ossei di ancoraggio, che possono intercalarsi coi processi spinali emali che provengono dal sistema vertebrale. Ciò genera sostanzialmente un reticolo che rafforza questa regione del corpo, impedendo danni meccanici connessi all’intensa attività. Le spine emali, durante il percorso evolutivo dei tetrapodi terrestri, sono state perse (immagini d e f) per essere sostituite da specializzazioni delle varie vertebre nelle regioni cervicali, toraciche, lombari e caudali del corpo.
Il processo evolutivo ha generato una specializzazione regionale delle varie componenti vertebrali. Nello sviluppo dei tetrapodi terrestri è possibile distinguere regioni corticali, toraciche, lombari, sacrali e caudali, che si presentano con modalità differenti. A livello toracico vi è un sollevamento delle spine verso la regione dorsale e la costituzione di coste con i processi trasversi delle vertebre, che andranno a formare la gabbia toracica. A livello dello sterno si verifica il mantenimento di questa situazione metamerica che ha dato origine alla gabbia toracica. Specializzazioni a livello cervicale sono in relazione alla funzionalità del collo, mentre nella regione sacrale, in cui avviene
l’articolazione del complesso delle vertebre con il cinto pelvico, si nota un rafforzamento delle componenti vertebrali per sostenere le forze messe in atto in questa regione.
