Scarica L'evoluzione del cranio nei vertebrati: dalla struttura metamerica alla specializzazione - e più Appunti in PDF di Anatomia e Fisiologia Animale solo su Docsity!
Lezione 23
Per quanto riguarda l'apparato scheletrico è opportuno ricordarsi che nel mondo dei vertebrati vi è stata una specializzazione nella regione della testa contenente l'encefalo. In questa regione si è sviluppato uno Scheletro craniale, oggetto di discussioni di natura biologica generale teorica per dare un senso al suo sviluppo. È interessante ricordare Teorie di pensiero varie; è stata una specializzazione di una struttura che metaricamente si ripete nella colonna vertebrale, o un processo differenziativo ex novo in conseguenza del differenziamento di una particolare linea cellulare quali sono le cellule delle creste neurali? È un dibattito aperto. Attualmente si tende a vedere nella struttura craniale dei vertebrati il concorso di due meccanismi fondamentali; la parte metamerica è individuabile nella parte posteriore del cranio e l'altra parte è generata ex novo. All'atto pratico se si volessero individuare meccanismi di sviluppo e differenziazione si distinguono 3 componenti; neurocranio (o condrocranio), dermatocranio e splancnocranio. In quest'ultimo caso dello splancnocranio (o cranio viscerale) relativamente al contributo delle cellule delle creste neurali nella sua formazione, che evolvendo modelli più arcaici rilevabili nei vertebrati agnati e gnatostomi già nel mondo dei pesci cartilaginei, vedono la strutturazione di archi mandibolari e ioidei che vanno a sostenere l'apparato branchiale. Per questo sono stati chiamati anche archi branchiali ricadendo nella categoria degli archi faringei. Il dermatocranio si è inserito nell'organismo dell'organizzazione scheletrica del cranio degli organismi, tra i vertebrati, che sono stati in grado di generare l'ossificazione per sostituzione. Questo meccanismo è assente nei pesci cartilaginei ma è presenti nei pesci ossei e permane nel percorso evolutivo. Il neurocranio (o condrocranio) è una struttura che contribuisce alla strutturazione della porzione basale e parte delle posizioni laterali della struttura craniale. Queste varie componenti sono limitate in certi organismi gnatostomi dove è presente solo lo splancnocranio e neurocranio. Negli altri organismi vi è l'arricchimento delle strutture dermatocraniche che vanno a costituire la volta cranica nella sua interezza, il tutto è chiamato sincranio, cioè varie componenti che interagiscono tra di loro per creare rapporti articolari o strutture ossee di differente origine unite per una struttura complessiva che assolve la sua funzione. È indubbio che nel percorso evolutivo dei vertebrati ci sia la capacità di generare una struttura di questo tipo che è stata legata alle condizioni della struttura encefalica, in quanto l'evoluzione di quest'ultima ha concentrato nella parte anteriore del corpo apparati sensoriali specializzati che richiedevano un alto numero di neuroni in grado di gestire e elaborare le informazioni. Questo ha avuto un riscontro positivo in termini evolutivi favorendo, rispetto a modelli ancestrali, la fitness sia a livello individuale nella capacità di reperire cibo, e quindi alimentarsi rispetto a un movimento direzionale, sia per gli aspetti riproduttivi e per rapporto preda predatore, favorendo una caratteristica anatomica che ha dato ai vertebrati un successo evolutivo.
Questa architettura del cranio: Questa è una specializzazione importante nell'apice posteriore della colonna vertebrale. Il neurocranio concorre con una parte metamerica e una non metamerica con una serie di strutture che formano la parte occipitale del cranio, ma anche una serie di capsule, rapportate a organi di senso specializzati, tipo la capsula ottica, olfattiva e otica (che è in relazione al sistema della linea laterale o alla linea dell'orecchio). Questa poi si sviluppa nei vari vertebrati per elaborare funzioni vibratorie dell'ambiente circostante e inoltre si è unita alla strutturazione di un cranio faringeo, splancnocranio, che è suddiviso in archi che vanno a costituire la mascella- mandibola: il secondo Arco è chiamato ioideo che collega l'arco orale con altre componenti del corpo per permetterne la sospensione che gestisce poi l'apertura e chiusura della bocca e archi faringei che in questo modello sono in rapporto con le varie fessure che
permettono la respirazione branchiale. Ci sono qui 5 archi branchiali e lo spiracolo che è posto anteriormente. In questo schema c'è il dermatocranio in rosso che è reminescente di ciò che si vedeva nei placodermi, cioè una capacità di componenti dermiche che danno luogo a ossificazione, che presentavano varianti per la presenza di placche ossee più pronunciate nella regione cefalica. Possiamo pensare che le placche ossee formate dal mesoderma sul tegumento approfondendosi all'interno del corpo abbiano stabilito una relazione con le altre componenti del cranio andando a formare una struttura del dermatocranio legata alla struttura dell'originario condrocranio o neurocranio. Se si osservano i pesci ossei attuali troviamo una molteplicità di ossa derivanti dalla struttura del dermatocranio che rappresentano più componenti nella struttura cranica. Queste componenti hanno poi formato la volta cranica e danno un importante contributo alla ricopertura dell'arco orale, per rafforzarlo. Negli squali l'arco orale ha una componente dorsale e una ventrale. La prima è la cartilagine palato quadrata. La seconda è quella cartilagine chiamata di meckel o mandibolare. Questa ripartizione tra componenti dorsali e ventrali dei vari archi va a originare segmenti, che ad esempio sono 4 negli archi ioidei che poi hanno dato origine a ossa che hanno formato il cranio. Dal punto di vista embrionale in giallo vediamo elementi del cranio attribuibili alla linea delle creste neurali e in rosa si vedono elementi della struttura cranica che hanno una derivazione mesodermica, come nelle vertebre, dove lo sclerotopo del somite dà un contributo importante in qualità di mesoderma alla formazione delle strutture scheletriche che compongono la colonna vertebrale. Quindi il concorso di componenti embriologiche definiscono le componenti anatomiche del cranio.
Osserviamo l'encefalo negli attuali ciclostomi, lamprede e missine.
Notiamo che la costituzione dello splancnocranio ha avuto rilevanza per la strutturazione del cestello branchiale. È facilmente immaginabile che il primo motore dell'evoluzione dello splancnocranio sai stato quello di garantire una motilità all'ambiente anatomico dove si vengono a strutturare le branchie. Quindi per creare condizioni per generare dei flussi di acqua che permettono di realizzare un'opportuna respirazione. Nelle missine e nelle lamprede l'ossificazione generata nel cestello branchiale fa sì che la struttura si disponga in maniera diversa rispetto ai vertebrati di natura gnatostoma. In essi le branchie hanno una disposizione diversa se le osservo in paragone con i ciclostomi. Questa primitiva funzione di tipo respiratorio, cioè di creare un'attività locomotoria nelle branchie che poteva generare gli opportuni flussi (un sistema a pompa o a pistone che permetteva appunto l'immissione dell'acqua nelle fessure) si è unita a un percorso evolutivo che ha portato alla specializzazione dei primi due archi; l'arco mandibolare e l'arco ioideo che hanno avuto la funzione di trattenimento di materiale troppo grande affinchè non finisse nel cestello branchiale. Questa funzione di trattenimento è diventato un sistema per trattenere prede. Questo poi ha garantito un vantaggio enorme. Possiamo pensare che le strutture dello scheletro si sono evolute per migliorare prima le capacità respiratorie e poi dopo è comparso il vantaggio in termini alimentari. Nelle Missine vanno a formare le cartilagini che sono in relazione con il cosiddetto velo cioè il sistema di alimentazione e respirazione che si vedono in questi organismi. Nella lampreda vi è una componente ossea che costituisce una capsula pericardica. Queste strutture non si trovano più in vertebrati gnatostomi. In questi ultimi si arriva all'organizzazione generalizzata dello splancnocranio e del neurocranio. Questo è cartilagineo e si è sviluppato in rapporto all'esigenza di creare forme di protezione e per il mantenimento in sede di strutture sensoriali specializzate. Il rostro si sviluppa in queste specie. Si nota una capsula olfattiva, una capsula ottica e una capsula otica (che è il risultato di processi di costituzione di cartilagine su alcuni centri che danno origine alla struttura del neurocranio). Si notino il succedersi di archi che formano lo splancocranio derivate dalle cellule delle creste neurali. Il primo arco è l'Arco orale (di natura cartilaginea), si noti la distinzione
teleostei si vede la formazione di una serie di ossa di costituzione), con la riduzione dello scheletro branchiale finchè si vede l'assenza di costituenti dello scheletro branchiale perchè questa struttura viene persa. (questo si vede anche negli urodeli che vanno incontro a metamorfosi).
Guardiamo l'arco orale; l'osso articolare della cartilagine derivante da quella di Meckel rimane in rettili e uccelli, e nei mammiferi diventa il martello, una componente ossea dell'orecchio medio. La cartilagine quadrata nei mammiferi diventa l'incudine. La componente iomandibolare che è importante per la sospensione dell'arco orale sul cranio nei pesci ossei e nei pesci cartilaginei diventa poi rudimentale (come negli urodeli) e si trasforma nella columella, la prima componente più ancestrale degli ossicini dell'orecchio medio. Questi trasmettono la vibrazione, attraverso la membrana timpanica, alle strutture più interne dell'orecchio. Questi fenomeni hanno avuto un percorso profondo di modificazione.
SOSPENSIONI Le sospensioni sono le modalità di collegamento del Primo arco anteriore dello splancnocranio cioè l'Arco orale al neurocranio, cioè all'altra componente che forma la base della struttura cranica degli attuali gnatostomi. In questo senso questo schema identifica l'arco orale in azzurro e l'arco ioideo in verde. -Ricordiamo la componente palato-quadrata o cartilagine di Meckel, a livello dell'arco ioideo cartilagine iomandibolare o una cartilagine ventrale. In questo schema riconosciamo 3 modelli fondamentali che corrispondono a 3 tipi di sospensioni; iostilica, anfistilica e autostilica. La prima fa riferimento alla componente iomandibolare dell'arco ioideo. La cartilagine iomandibolare, processo dorsale dell'arco ioideo, permette l'ancoraggio al neurocranio che si collega all'arco orale. Questo è un sistema in cui è libero l'arco orale ma non lo è totalmente perchè il secondo arco lo ancora al neurocranio. È una condizione primitiva che si è evoluta poi in una condizione anfistilica. Questa ha visto l'integrazione della parte dorsale del primo arco orale nel neurocranio. Integrandosi nel neurocranio, è aumentato il potenziale di efficienza di apertura e chiusura della bocca per un ancoraggio più stabile. La sospensione autostilica, che si trova nei mammiferi, è una condizione il cui ruolo dell'arco iodeo è stato perso dall'attuazione della sospensione. La componente dorsale di questa struttura, cioè quella iomandibolare dà origine alla staffa. Cioè una struttura che non ha più rilevanza per la funzionalità orale, ma ha rilevanza per il sistema delle ossa dell'orecchio medio. Questo terzo tipo di sospensione che si vede nei dipnoi e tetrapodi. È una condizione in cui l'ancoraggio dell'arco orale al neurocranio permette una efficienza molto maggiore al sistema di apertura e chiusura della bocca che dà ragione all'aumento della progressiva forza dell'arco orale dei vari vertebrati per lacerare le prede. Il concorso delle strutture del dermatocranio insieme a quelle del neurocranio ha anche previsto l'evoluzione di coste nella regione temporale del cranio. La presenza di fessure a livello temporale è stato messo il relazione all'apertura e chiusura della bocca per permettere l'opportuna abduzione di una serie di componenti muscolari che esercitano questa attività di attiva chiusura della bocca, quindi di chiusura dell'arco orale. L'assenza di queste strutture temporali corrispondono alla antica condizione anapside, che come deriva adattamento evolutivo di convergenza ne troviamo anche nei cheloni che a livello molecolare sono stati ricondotti ai diapsidi. Oppure sono presenti due di queste fosse temporali; una inferiore e una superiore, come negli attuali rettili, oppure una condizione sinapside come nei rettili primitivi sulla linea evolutiva che ha condotto poi ai mammiferi, per fusione di queste due regioni all'interno di un unica fossa.
SCHEMA DELL'EVOLUZIONE DELLE FINESTRE TEMPORALI DEGLI AMNIOTI
Qui si nota come la componente più primitiva è anapside, poi c'è stata una diversificazione tra una condizione diapside primitiva e una sinapside primitiva. Questa condizione diapside primitiva ha portato poi agli arcosauri o agli apsidi modificati tipo i serpenti o agli apsidi attuali tipo il tuatara (famoso rincocefalo che ha una particolare componente vertebrale). Nel caso della linea sinapside primitiva ha dato origine a delle forme dette sinapsidi e poi a delle forme parapsidi tipo i pleseosauri, quei grandi rettili che vivevano in ambiente acquatico. Questo aspetto non totalmente chiarito delle finestre temporali è stato messo in relazione allo sviluppo dei muscoli abduttori della mandibola. Vediamo due crani del Pelvosauro, un antico sinapside, e un perapside più evoluto. Si nota come presenta di muscoli temporali o masseferi hanno un ruolo importante nella abduzione del sistema dell'arco orale agendo sull'osso dentale, cioè l'osso che è diventato l'unica componente presente a livello mandibolare negli attuali mammiferi. Notiamo come la presenza di questi fasci muscolari possa garantire un'efficiente operazione di chiusura della bocca che con la presenza di denti specializzati gli permette di lacerare prede.
MODIFICAZIONI DELLA BOCCA Queste le troviamo nei pesci perchè i fenomeni di ossificazione dermica che avvengono in questi organismi danno origine a una pletora di componenti ossee superficiali nel cranio (se ne vedono molte intorno all'occhio e una serie cospicua di altre componenti ossee del dermatocranio in cui ci sono centinaia di ossa). In teleostei avanzati ci può essere una forma particolare di mobilità a carico di due componenti del dermatocranio che tendono a unirsi nell'arco orale per andare a strutturare maggiormente la regione della bocca. Vediamo una mascella e una pre-mascella; queste componenti ossei possono garantire una mobilità relativa rispetto ad altre strutture del dermatocranio. Questo in teleostei avanzati permette attraverso, la mobilità della pre-mascella, la protrusione. La protusione del muscolo è funzionale alla creazione di quei tubi in cui avviene un'intensa attività di suzione. Ad esempio una mormora che va vicino al fondale ha la bocca che gli permette un'attività di suzione. Nel corso dell'evoluzione che è avvenuto dai pesci cartilaginei, portando poi ai pesci ossei, anfibi, rettili, uccelli e mammiferi. È verificabile un contributo del dermatocranio nel completamento della volta cranica e nella creazione di componenti ossee che sono in rapporto con l'apertura orale. Se cerco di studiare nella realizzazione della volta dermica, cioè il dermatocranio, il contributo che può derivare da forme embrionali, nella formazione di queste strutture che nei placodermi garantivano solo un rivestimento superficiale del corpo (un ectoscheletro). Mi rendo conto che se paragono un uccello e un mammifero vedo due percorsi di derivazione embriologica con un confine che è rilevabile in quello che nei mammiferi è chiamata sutura coronale, che corrisponde al punto di transizione nella volta cranica fra l'osso parietale e componenti che sono presenti più anteriormente che fanno riferimento alla porzione frontale del cranio. Negli uccelli c'è una fusione tra queste componenti parietali frontiali. Nei mammiferi vi è una sutura di divisione. Notiamo in celeste come le cellule delle forme neurali diano un contributo alla costituzione dei vari archi che nei mammiferi poi si ritrovano come apparato ioideo o componenti che diventano componenti dell'orecchio medio. Però poi si trova la componente mandibolare che diventa tale per la formazione di un osso dentale. Si veda la bocca con il vomere e il palato primario, in questo caso costituito
relazione alla presenza del terzo occhio, cioè l'organo parietale che in gnatostomi è capace di registrare luce come in alcune lucertole.
CENTRI DI OSSIFICAZIONE IN UN FETO DI MAIALE all'atto della formazione del suo neurocranio cartilagineo. Si vede la regione etmoidale che è in rapporto con la funzionalità olfattiva, nella regione etmoidale si forma una lamina cribrosa che vede lo sfioccamento del nervo olfattivo, che provenendo da cellule neuro-epiteliali trasmette l'informazione alla regione del rinencefalo a livello del telencefalo. Si vedono i centri di ossificazione orbito sfenoide, pre-sfenoide e ali-sfenoide e basi-sfenoide in rapporto con le capsule ottiche. Si vedono poi i centri ottici e la formazione di cartilagini che danno origine a componenti baso-occipitali, eso-occipitali e sopraoccipitali e contribuiscono a generare una struttura che genera la base del cranio una porzione limitata delle parti laterali. Il contributo del dermatocranio raddoppia la struttura in alcune parti, che sono soprattutto quelle ventrali del cranio. Il raddoppiamento della struttura in termini di strati di matrice è molto importante per andare a strutturare il palato e i sistemi ossei che vengono a sostituire l'originale cartilagine di Meckel, che è la componente ventrale di dell'arco orale.
NEUROCRANIO OSSEO
È stata asportata la volta di questo cranio che costituiva il dermatocranio. Si possono vedere le componenti etmoidali che hanno dato origine alla lamina cribrosa con tutti i vari pori di passaggio del nervo olfattivo. La strutturazione che è in rapporto alle capsule ottiche, le regioni che sono in rapporto alle capsule otiche, le regioni occipitali e la presenza del forame magno che è il punto di collegamento tra il midollo spinale e il midollo allungato, è il punto di entrata del SNC dalla colonna vertebrale all'interno della struttura cranica.
NEUROCRANIO E DERMATOCRANIO DI UN MAMMIFERO
In rosa si vedono le componenti etmoidali, sfenoidali, quelle in rapporto alla regione otica, quelle eso e baso occipitali. In bianco ci sono una sequenza di componenti ossee che attribuisco al dermatocanio, e contribuiscono alla struttura complessiva che è il sincranio. Si notino come nell'arco orale un osso di sostituzione abbia sostituito totalmente la cartilagine di Meckel, l'osso dentale. Mentre in altri gnatostomi questa componente ventrale dell'arco orale è costituita da svariate componenti ossee. Guardando la mandibola di un pesce ci si accorge che ci sono molte componenti del dermascheletro che danno origine a questa struttura ventrale. Nei mammiferi un particolare percorso evolutivo ha selezionato un unico osso. Questo ha permesso di realizzare un'amplissima superficie articolare che ha permesso l'importante abduzione dei muscoli masseferi che gestiscono efficacemente la chiusura della bocca. Sulla componente dorsale di questo arco si vede la presenza di ossa pre-mascellari, mascellari e giugali. Si vede l'articolazione del complesso dell'arco orale attraverso una sospensione di tipo autostilica, in questo caso non è presente una componente iomandibolare, e l'osso dentale va ad articolarsi con la regione petrosa dell'osso temporale garantendo un sistema più efficiente di sospensione. Ci sono poi le ossa che vengono a costituire il palato primario che è sovrastato poi dal palato secondario con le varie componenti che permettono l'immissione dell'aria attraverso coane che vengono spostate più all'interno dell'organismo. Se si guardano poi le componenti ossee del dermatocanio che danno la volta cranica, noto che ci sono componenti pari e componenti impari che corrispondono alle componenti di ossa nasali, frontali, parietali. Queste componenti hanno subito un percorso evolutivo arrivando nel mondo
dei mammiferi a una semplificazione che è derivata dalla fusione di differenti centri di ossificazione che ha significato una riduzione del numero delle ossa. Nel cranio dei mammiferi oltrettutto è noto che queste varie componenti ossee si saldano fra di loro generando delle suture. Queste generano il classico cranio che attraverso una configurazione 3D che sopporta gli stimoli meccanici è stata però alleggerita. Paragoniamo il cranio di un mammifero con un cranio di un teleosteo. Facciamo solo poche considerazioni.
Guardiamo alla regione della mascella e della mandibola, notiamo un osso dentale e un osso angolare e tantissime componenti del dermascheletro che contribuiscono alla formazione di questa struttura. Ci sono componenti che non si ritrovano nei mammiferi come l'osso opercolare, subopercolare, interopercolare, e tante altre componenti del dermatoscheletro che vengono a generare una particolare lamina ossea che nei pesci ossei è molto importante per esercitare la chiusura e apertura della camera branchiale per il processo respiratorio. Quando l'opercolo si chiude aumenta la pressione a livello della camera branchiale, e per questo l'ossigeno disciolto in acqua può essere trasferito agli eritrociti presenti nei capillari arteriosi che sono a livello delle branchie. L'apertura dell'opercolo permette l'eliminazione del flusso d'acqua verso l'esterno. L'immissione dell'acqua, per molti pesci, all'interno della camera branchiale avviene per apertura della bocca. Nel confronto tra i vari pesci si possono rilevare differenze sostanziali che portano a considerazioni importante sul percorso evolutivo dei pesci che fino ad oggi è molto complesso. Due crani relativi a specie di pesci ossei molto arcaiche quali l'amia (olosteo) o lo storione (condrosteo). Si noti come la copertura dermica che è enormemente sviluppata nel cranio dell'amia, nello storione è regredita. Il difetto per ossificazione che si ritrova nei condrostei è alla ragione del termine descrittivo di questi, ovvero condrostei=pesci ossei cartilaginei. In effetti come si nota si trova il rostro e componenti relative ai vari archi faringei; si vede l'osso iomandibolare che garantisce un particolare tipo di sospensione che è diversa rispetto a quella dei mammiferi. Però assomiglia alla struttura cranica che abbiamo visto nello squalo in ragione di una prevalenza complessiva del neurocranio rispetto ad altre componenti che sono presenti all'interno di questa struttura. Nell'amia si nota il contributo del dermatocranio e attraverso di questo si vede in funzione dei vari centri di ossificazione come si venga a sviluppare una pletora in componenti ossee. (non chiede le componenti del dermatocranio). Dermatocranio in tetrapodi. Si vedano dei crossopterigi, cioè alla linea evolutiva dei tetrapodi, e dei tetrapodi primitivi. Si noti, facendo riferimento ai tetrapodi primitivi, come rispetto all'eustenopteron, famoso crossopterigio che è nella linea evolutiva che ha portato a tetrapodi attuali, una riduzione delle ossificazioni nasali e la perdita della sede opercolare. È evidente che una serie di ossa del dermascheletro, che in alcuni organismi attuali è importante per le branchie. Nel percorso evolutivo della perdita delle branchie ha avuto delle ricadute non solo nella strutturazione degli archi branchiali, ma anche in una serie di componenti ossee accessorie a questo tipo di funzionalità, tipo la serie di ossa che viene a formare l'opercolo, che non ha più senso di esistere. In queste strutture si vede che nella volta del cranio una successione di componenti pari o impari che fondamentalmente si organizzano attorno alla regione degli occhi lungo linea laterale della struttura del cranio. Se si guarda lateralmente (immagine E) si vede una mascella e una pre-mascella, che sono periferici nella struttura del dermatocranio. Poi ci sono una serie di componenti ossee pari che sono presenti nelle regioni più vicine alle narici e nelle regioni che fanno riferimento alla regione frontale, e in regioni parietali. Queste varie componenti sono di fatto inquadrabili in una serie di ossa (immagine B) che sono rappresentate in differenti colori: Una serie di ossa definibili marginali (pre-mascella e mascella), longitudinali di componenti ossee, e altre circumorbitali, cioè attorno alle orbite in cui vengono alloggiate le orbite degli occhi, ad esempio si vede un osso zigomatico post-frontale,
quadrato. Questi poi nel percorso evolutivo vengono cooptate a un altro percorso differenziativo per andare a generare il martello e l'incudine. Mentre a livello dell'arco ioideo una componente viene cooptata a generare la columella o staffa. Queste tre componenti diventano le componenti dell'orecchio medio che consentono la trasduzione delle vibrazioni sul sistema dell'orecchio interno. Questa catena di ossicini si rapporta a una parte dell'osso temporale. Le altre componenti dell'osso ioideo vengono cooptate in un processo presente all'interno dell'osso temporale. Antico osso angolare; viene a creare la funzione timpanica cosiddetta dell'osso temporale. L'antico osso squamoso diventa una componente che viene cooptata a formare la torsione squamosa dell'osso temporale. Centri crootici o altri centri embiotici o otici diventano tutti quanti un osso petroso, e nel modello dei mammiferi questo viene cooptato nella porzione petrosa dell'osso temporale. Quindi alla fine il risultato di tante distinte componenti ossee presenti nel percorso evolutivo dei vertebrati gnatostomi, durante l'evoluzione sono state cooptate in un meccanismo di differenziamento in cui sono diventate porzioni di una singola componente ossea plurifunzionale.
