Scarica Regolazione dell'Osmolarità nei Vertebrati: Adattamenti Renali e Fisiologici - Prof. Abell e più Appunti in PDF di Anatomia e Fisiologia Animale solo su Docsity!
Lezione 28 Abbiamo visto quanto sia importante per i vertebrati l'evoluzione sistema circolatorio e l'Evoluzione del sistema respiratorio. Poi abbiamo visto come questi abbiamo garantito ai vertebrati non solo la colonizzazione degli ambienti potenziali sul pianeta, ma ha anche permesso di acquisire caratteristiche funzionali a quella che è la fitness individuale degli organismi delle varie spese migliorando il metabolismo basale. Si è poi verificato come solo uccelli e mammiferi abbiano sviluppato un sistema circolatorio che è a doppia circolazione. Questo ha aumentato l'efficienza respiratoria e di conseguenza ha incrementato il potenziale metabolico delle cellule con la possibilità di produrre calore, intrappolarlo, regolarlo per realizzare la condizione di omeotermia e endotermia, funzionale a un'attività ampia rispetto ad altri tipi di organismi. Gli uccelli sono diventati volatori con volo attivo. I mammiferi sono diventati mobili e attivi in grado di resistere a climi freddi. Ogni vantaggio si associa a dei potenziali problemi. In termini metabolici avere alto metabolismo significa produrre tanti rifiuti. Il metabolismo cellulare porta quindi alla produzione di scorie metaboliche. Questi rifiuti potenzialmente tossici possono essere detti cataboliti azotati. In quanto dal catabolismo delle proteine, attraverso la genesi degli amminoacidi, dal catabolismo degli acidi nucleici con le componenti delle basi puriniche e pirimidiniche la presenza dell'azoto è costante. I cataboliti azotati non possono essere tollerati in certe concentrazione dal sistema cellulare. Quindi la natura ha elaborato dei sistemi per eliminare questi cataboliti. Questo è un prezzo che si paga in funzione del metabolismo basale. Infatti basso metabolismo significa anche avere scarsa produzione di cataboliti azotati. Avere un'attività elevata comporta poter assolvere una serie di funzioni con una tendenza a un'autotossificazione. In questo senso non può non essere considerato determinante risolvere e bilanciare queste componenti con un parallelo sviluppo di sistema di filtrazione di fluidi corporei. Questo collettivamente è chiamato apparato escretore e che trova nel rene l'organismo fondamentale che permette questo tipo di funzione di filtrazione.
Contestualmente alla eliminazione dei rifiuti azotati, il rene ha la funzione di essere il principale regolatore anche dell'omeostasi idrico-salina, ovvero la giusta quantità di acqua e la giusta quantità di singoli sali presenti nei fluidi corporei (a livello del liquidi interstiziale, che bagna le cellule). La condizione di omeostasi è stata definita come condizione di equilibrio ottimale per la funzionalità delle varie cellule. L' omeostasi idrico-salina ha particolare rilievo per i vertebrati che vivono in ambiente acquatico, perchè sono sottoposti a squilibri in termini di osmolarità. L'osmolarità è fortemente in disequilibrio nel caso di vertebrati che vivono in acqua dolce dove sostanzialmente i fluidi e le cellule hanno una quantità di sali che è nettamente superiore rispetto a quella dell'ambiente circostante e anche in disequilibrio in un ambiente marino. Qui talvolta si può essere vicini a una condizione isosmotica (condizione nell'acqua di mare in cui la sua concentrazione è quasi vicina a quella che è presente nei fluidi corporei nel liquido interstiziale che bagna le cellule). In questi casi diventa cruciale la regolazione dei sali mantenuta nell'organismo, e soprattutto la quantità di acqua.
È impensabile che in un organismo acquatico questi eventuali squilibri possano essere risolti solo tramite il tegumento. Entra quindi in ballo un sistema che attraverso l'escrezione nel rene può modulare in maniera adeguata la quantità di acqua e sale che deve rimanere nell'organismo. Il filtraggio del sangue diventa un prerequisito fondamentale per questa regolazione. Prendiamo il rene che è complesso. Esso ha anche funzione endocrina. Produce ormoni riversati poi nei liquidi corporei per raggiungere cellule target. Cerchiamo di distinguere vari problemi che per risolverli si sono sviluppati degli adattamenti che nei vari vertebrati si possono riconoscere a vari livelli di
organizzazione della struttura renale. In primis nell'organizzazione delle unità fondamentali del rene che sono i cosiddetti tubuli renali o nefroni. Vedremo variazioni relativi al numero di queste unità filtranti. Più ce ne sono in ballo e più efficiente è il sistema. Il rene assume vari tipi di configurazioni riconducibili a derivazioni embrionali differenti del rene. Vedremo anche come questi meccanismi si associano a modificazioni di natura biochimica che riguardano anche la natura di prodotti finali di escrezione che devono essere eliminati dal rene. In base alle loro caratteristiche di tossicità relativa o idrosolubilità permettono di assolvere una funzionalità differente da parte dell'apparato renale.
Una classica situazione che ci permette di ragionare sul sistema renale è la condizione di disequilibrio che vivono organismi immersi nell'acqua.
Stiamo parlando di anamni, cioè non hanno una condizione amniotica che è stata fondamentale per realizzare la colonizzazione delle terre emerse attraverso un sviluppo che garantisce l'acqua all'embrione. Ma è una condizione estrapolabile anche a vertebrati più evoluti come rettili o uccelli o mammiferi secondariamente hanno avuto una vita che avviene in acqua. Si pensi ai cetacei e sirenidi e secondariamente organismi terrestri hanno ricolonizzato l'ambiente acquatico e qui vivono, come delfini e balene. Possiamo vederlo anche in serpenti acquatici e coccodrillo, organismi che secondariamente hanno realizzato un particolare adattamento. Abbiamo un attinopterigio teleosteo. Si vede in alto lo schema di un pesce che vive in acqua dolce e in basso l'esempio di un pesce che vive in acqua marina (una tinca e una cernia).
Guardiamo il primo pesce (che vive in acqua dolce). Ovviamente all'interno delle cellule, nei liquidi interstiziali presenti in questi organismi la concentrazione di sale è nettamente superiore rispetto all'ambiente circostante. Ci sono alcuni pesci di acqua dolce che vivono vicino alle sorgenti (quasi in acqua distillata). Esperimento: fare un prelievo di sangue umano, e una volta prelevati gli eritrociti li si immergono all'interno dell'acqua distillata e poi si verifica l'emolisi (si spaccano). Quindi l'acqua diventa rossa. Questo avviene che per la natura semipermeabile dell'acqua circostante il disequilibrio di tipo osmotico tra la cellula e l'ambiente esterno fa si che entri una valanga d'acqua all'interno della cellula per ragioni di equilibrio termodinamico tra fluido circostante e intracellulare, l'entrata di questa massa di acqua all'interno della cellula che non riesce a essere compensata alla fine la fa ingrossare finchè non scoppia. L'emolisi è una condizione che può avvenire patologicamente o per agenti emolitici. Ciò indica che un pesce che vive in acqua dolce è continuamente soggetto, per ragioni osmotiche, a un'entrata massiccia di acqua all'interno del corpo. Questa deve prevedere sistemi che permettono di eliminarla (questa acqua in eccesso). Possiamo aspettarci in organismi di questo tipo una filtrazione di sangue efficiente. La filtrazione efficiente di questo eccesso d'acqua presente nel corpo genera un'elevata quantità di filtrato a livello dei glomeruli (unità del tubulo renale che tipicamente assolve alla funzione di ultrafiltrazione del sangue. Questo problema è anche il fatto che producendo elevatissime quantità di urina per questa elevata attività dei filtrazione, che avviene nei tubuli renali, tendenzialmente tendono a perdere molti sali che sono presenti nell'urina. Ora il processo di evoluzione ha fatto sì che nel sistema branchiale di questi pesci si possano recuperare i sali attraverso cellule specializzate che possono trovarsi a livello delle lamelle branchiali. Possiamo pensare che la necessità di eliminare l'acqua ha fatto evolvere un'efficiente sistema di filtrazione con produzione di elevate quantità di urina, e sistemi che permettano il recupero di sali (che attraverso l'urina si eliminerebbero).
Dal punto di vista comportamentale si nota che il pesce marino spalanca la bocca all'atto della respirazione. Questo è funzionale ha immettere grandi quantità di acqua all'interno del canale alimentare e della camera branchiale, e attraverso questa grande immissione d'acqua può essere facilitato il trattenimento per avere equilibrio di tipo salino. Il risultato è la produzione di poca urina concentrata, e a livello della superficie corporea cala la produzione di muco. La funzione di barriera è importante in un altro modo; se è possibile deve entrare acqua nei tessuti corporei.
CATABOLITI AZOTATI In base alle loro caratteristiche chimico fisiche condizionano in maniera importante la realizzazione dell'omeostasi idrico-salina. Se si facesse una carrellata dei vari tipi di cataboliti azotati che devono essere intesi come prodotto finale della catena di eventi di trasformazione che avvengono nell'organismo, si realizzerebbero 3 condizioni che possono permettere di dividere i vari organismi in funzione del prodotto finale del catabolismo azotato. Alcuni organismi possono essere definiti ammoniotelici. Telos in greco significa fine. Quindi il catabolita azotato che viene eliminato è l'ammoniaca. Però nel mondo dei vertebrati, oltre all'ammoniaca, che è un prodotto dominante nei vertebrati marini, come catabolita finale. Nei vertebrati può comparire come prodotto finale l'acido urico, oppure l'urea.
Caratteristiche fisico chimiche caratterizzati nel caso dell'ammoniaca da una elevata idrosolubilità. NH3 ha una evidente polarizzazione nella sua struttura molecolare. L'ammoniaca è molto tossica, è antimicrobica. Essendo molto idrosolubile può essere soggetta a rapida dispersione in ambiente acquatico. È diverso se la si depone con l'urina nel terreno. Questa possibilità di eliminare l'ammoniaca si ritrova in organismi che vivono in acqua dolci come teleostei d’acqua dolce, nei dipnoi, nelle larve degli anfibi o coccodrilli. L'ammoniaca trova nell'acqua dolce un rapido mezzo di diluizione e dispersione che diminuisce le funzioni di tossicità di ritorno sull'organismo che l'ha prodotta. È interessante come questa escrezione sia tipica dei girini. Dopo metamorfosi, in questi anfibi anuri, l'eliminazione avverrà attraverso l'urea.
La natura ha favorito in alcuni dei vertebrati l'evoluzione di alcune vie metaboliche che trasformano l'ammoniaca in acido urico. Questo in termini chimico-fisici ha caratteristiche sostanziali in termini di solubilità in acqua. Anche noi, in seguito al metabolismo degli acidi nucleici, tendiamo a produrre acido urico in eccesso, e così precipita. Questa precipitazione per condizioni di sovrasaturazione dell'acido urico può portare in deposito in regioni in cui ci sono i legamenti o altri tipi di strutture. Può quindi essere causa di disturbi dolorosi perchè l'acido urico cristallizza in queste aree. Può originarsi la gotta, tipica condizione di iper-uricemia presente a livello dell'uomo. Il gottoso in genere non deve consumare carne, perchè attraverso la sua assunzione, ingeriamo molto DNA. Attraverso il catabolismo degli acidi nucleici si forma l'acido urico. Questo è potenzialmente tossico però alcuni fra i vertebrati si sono evoluti per essere uricotelici. Quindi per arrivare all'acido urico come catabolita finale per essere eliminato per escrezione. Per esempio lo sono rettili e uccelli; i sauropsidi. Ora che senso ha questo percorso evolutivo in questi organismi? Il risparmio d'acqua. Perchè potendo eliminare questi cataboliti in forma semi-solida. Questi organismi hanno evoluto degli apparati cloacali in grado di poter proteggere le cellule dell'organismo da queste sostanze potenzialmente tossiche. Sono strutture molto resistenti. Potendo infatti eliminare l'acido urico in forma insolubile trattengono molta acqua nell'organismo. Questo non è più un adattamento a una vita di acqua dolce o in acqua salata, si parla di adattamento in un ambiente subaereo, colonizzato dai tetrapodi terrestri. Si può
immaginare che qui il trattenimento dell'acqua sia una delle necessità fondamentali per la sopravvivenza.
La funzionalità renale può essere scarsamente efficiente come nel caso di meccanismi rettiliani eterotelici, in cui il metabolismo è relativamente basso. Essendo tale produce meno rifiuti tossici azotati. Però gli uccelli hanno elevato metabolismo, se no non riuscirebbero a volare. Quindi va conciliato l'aspetto dell'efficienza metabolica con l'efficienza di eliminare la massa di rifiuti come conseguenza di questo metabolismo elevato. Non basta un grande evento di filtrazione di sangue perchè a questo punto si eliminerebbe troppa acqua. Negli uccelli si sono evoluti due sistemi; da una parte il potere eliminare l'acido urico insolubile e poi la selezione naturale ha favorito a livello del tubulo renale un segmento specializzato nel recupero dell'acqua, cioè segmento intermedio.
Altri organismi trasformano l'ammoniaca in urea. Questa trasformazione è basata su un ciclo epatico, ovvero il ciclo dell'OCA. Questo per il nome dei tre amminoacidi ornitina, citrolina e adenina. Attraverso alcuni particolari enzimi può essere generata l'urea. Questa a differenza dell'ammoniaca è meno tossica. Quindi la si può trattenere di più all'interno del corpo. I teleostei marini o selaci, come la latimeria, utilizzano questo sistema così come gli anfibi post-metamorfici. Questa capacità di generare l'urea la si ritrova anche nei mammiferi. Tutti questi organismi sono definiti ureotelici. Non c'è una ricaduta lineare rispetto al percorso evolutivo ravvisabile dal punto di vista filogenetico. Ma ci sono vari fenomeni di convergenza che si sono realizzati verso questo tipo di sistema.
L'NH3 è una molecola idrosolubile. I tre gruppi H+ e L'N-. l'acido urico si presenta con caratteristiche strutturali che portano a una scarsa solubilità in acqua. L'urea è una molecola neutra solubile in acqua. Si vede l'ossido di trimetilanina. Questo è un prodotto polarizzato che è riscontrabile come prodotto finale di escrezione per i pesci. Lo eliminano attraverso le branchie.
TUBULO RENALE O NEFRONE Si vede un rapporto stretto tra il tubulo renale e la vascolarizzazione corporea. In alto c'è un vaso afferente, questo corrisponde a una diramazione di un'arteria ad alta pressione; arteria renale. Questa che presenta alcuni mm di Mercurio di pressione più elevata rispetto agli altri vasi arteriosi dell'organismo. Quindi spinge fortemente verso il rene queste diramazioni che sono l'arteriola, che poi forma una rete all'interno del singolo tubulo renale. Questa rete che viene a generare un gomitolo è stata chiamata glomerulo. Questo permette di realizzare l'ultrafiltrazione del sistema renale. Ci sono vari elementi che realizzano questa ultrafiltrazione. In primis, nella parte più interna del glomerulo, il fatto che l'epitelio che tappezza l'arteriola che ha formato il glomerulo diventa fenestrato. Quindi ci sono dei buchi nelle cellule endoteliali di questi vasi arteriosi. Questi possono permettere il passaggio di plasma a pressione tra l'interno del circolo verso l'esterno. È importante la grandezza di questi buchi. Se è largo ci passa tutto, se è più piccolo si genera un setaccio che può permettere il passaggio della componente liquida del sangue, ma non degli elementi corpuscolari. Quindi la dimensione di queste finestre presenti all'interno dell'endotelio a livello dell'arteriola renale permette la fuoriuscita di plasma, quindi la matrice liquida del sangue. Il plasma viene spinto attraverso questo tessuto e ora teoricamente si dovrebbe avere accesso a una camera che si costituisce a circondare la struttura del glomerulo, cioè la capsula di Bowman. Però in realtà a livello delle componenti mesodermiche che sono coinvolte nella genesi della struttura
GLOMERULO RADIALE UMANO
Qui si vede come si presentano questi podociti. Cioè il foglietto viscerale del mesoderma che si è accollato all'endotelio che sovrasta l'endotelio della arteriola renale che forma il glomerulo. Si notino i pedicelli di queste cellule che assomigliano sempre alle piante delle foreste tropicali, in pratica attraverso la fessura presente nell'endotelio, la lamina basale e poi gli spazi tra i pedicelli, si vengono a formare delle vere e proprie fessure, dove avviene questa ultrafiltrazione del plasma che impedisce il passaggio degli elementi corpuscolari del sangue.
SEZIONE E CARATTERISTICHE
In alto a questa immagine si vede l'interno di un rametto di questa arteriola, si vedono degli eritrociti tipicamente in condizione deformata che rappresentano caratteristiche dell'eritrocita con l'assenza del nucleo. La loro deformità gli consente di viaggiare in cavità molto strette, quindi riescono anche a superare delle barriere che generano le cellule (es; a livello della milza, nella sua polpa rossa vengono intrappolati. Questo è il meccanismo di eliminazione degli eritrociti vecchi che essendo diventati più rigidi, non riescono a passare fra questi spazi di cellule di natura macrofagica e se li mangiano permettendo il recupero di una serie di sostanze. Gli eritrociti poi si rinnovano). Si noti vicino allo spazio di questo capillare il nucleo di una cellula endoteliale. Si nota vicino a prolungamenti citoplasmatici questa cellula endoteliale, e degli spazi presenti nel capillari.
FINESTRE NEL CAPILLARE Ci sono processi citoplasmatici di una cellula endoteliale e di fianco le fessure attraverso le quali il plasma in pressione può andare in questa direzione. Si vede la lamina basale che ha prodotto l'endotelio, quindi questo plasma filtrato deve superare anche la lamina basale, dopo va nella capsula di Bowman.
CELLULE DEL MESANGIO Lume del vaso sanguigno e cellule presenti nel citoplasma delle cellule endoteliali e nella lamina basale si vedono i vari processi del podocita. Ora abbiamo il filtrato glomerulare che è ben diverso dall'urina. Essa la si può classificare solo dopo che sono avvenuti gli opportuni scambi nel percorso che poi il filtrato glomerulare compie. Il rene ha componenti strutturali che prevedono la partecipazione di altre popolazioni cellulari per realizzare poi i meccanismi che avvengono a questo livello. Ci sono le cellule del mesangio che hanno funzione immunitaria a livello del rene. Attraverso la loro attività mesocitica riescono a trattenere eventuali batteri o altre sostanze di danneggiamento per l'opportuna funzionalità renale. Ci sono due popolazioni importanti del rene. Alcune stanno vicine al polo del tubulo renale dove avviene l'ultrafiltrazione che si chiamano cellule iucsta glomerulari (iucsta=vicino). Sono giustapposte al glomerulo. Queste svolgono l'importante funzione endocrina di poter scaricare nel circolo, a seguito di meccanismi di riconoscimento della qualità del sangue in arrivo del glomerulo, in particolare la concentrazione di sodio che è presente a livello di questo fluido, di un prodotto particolare; la renina. Una sostanza a azione endocrina di derivazione renale. Questa, una volta che raggiunge il plasma, ha la funzione di promuovere la conversione di un progenitore molecolare che è l'angiotensinogeno in angiotensina 1. Questo termine è stato coniato per indicare la possibilità di generare tensione a livello dei vasi sanguigni.
Registrando livelli bassi dello ione sodio la genesi di renina, la trasformazione di angiotensinogeno in angiotensina 1, permette uno step successivo, che avviene a livello polmonare, ovvero la trasformazione dell'angiotensina 1 in angiotensina 2. Una volta generata si innesta un meccanismo che di fatto aumenta la contrazione dei vasi sanguigni, aumenta la pressione sanguigna. Come funziona questo sistema? Con la capacità di registrare la qualità del fluido che deve essere filtrato. Se i livelli di sodio sono bassi, devono aumentare; condizione indiretta di ipotensione. Quindi per aumentare la pressione a livello del sistema vascolare bisogna richiamare acqua nel circolo. Questo lo si fa aumentando la concentrazione dei sali, così aumenta la pressione. Il rene diventa un modulatore di livelli importanti di pressione sanguigna presenti in un organismo. Questa azione può avere sistemi di contrasto. Si sono scoperti a livello del cuore dei peptidi natriuretici atriali. Questi sono soprattutto presenti a livello dell'atrio. Il natriuretico indica il fatto che deve aumentare le eliminazioni di sodio nelle urine. Quindi si richiama meno acqua. In realtà il sistema di conversione di angiotensina 1 in angiotensina 2 è mediato da un enzima che si chiama angiotensin-converting enzyme (enzima di conversione dell'angiotensina). Questo ha permeso attraverso la scoperta di alcuni meccanismi e della loro azione, di una serie di farmaci chiamati ACE-inibitori. Il primo è stato il captopril, il prototipo di tutta una serie di farmaci che servono a tutti gli anziani del mondo per tenere sotto controllo la pressione arteriosa. Il captopril è stato scoperto analizzando una tossina presente in un veleno del serpente del deserto. Si è visto che quando le persone venivano morse cadevano a terra come una foglia con un abbassamento della pressione. La ricaduta su questo tipo di processo è ad esempio il fatto che il surrene nella sua regione corticale venga indotto, attraverso queste molecole, ad aumentare la produzione dell'aldosterone, steroide prodotto nella regione corticale del surrene che ha una tipica azione sul metabolismo di questi padiglione nel favorirne l'assorbimento o l'eliminazione. L'aldosterone ha effetto pressorio positivo; aumenta il recupero di sodio che può avvenire anche a livello del tubulo renale. Quindi si innalza la pressione. Altre cellule sono diverse da quelle coinvolte nel meccanismo di regolazione omeostatica, idrico-salina. Alcune cellule del rene hanno un altro tipo di attività endocrina, a carico dei fibroblasti , che attraverso la registrazione per via nervosa dei livelli di ossigeno presenti nel sangue che deve essere filtrato, informa il sistema di filtrazione, relativamente a una condizione di ipossia, anemia ecc.. una condizione in cui i livelli di ossigeno nel sangue non sono normali. In risposta a questo tipo di segnale, questi fibroblasti producono un altro importante fattore endocrino; eritropoietina. Questi derivati epo sono prodotti naturali o di sintesi chimica per la genesi di derivati e come funzione hanno quella di stimolare l'ematopoiesi degli eritrociti. Cioè la genesi di eritrociti. Il bersaglio di questa eritropoietina, prodotta nel rene, è o nel midollo osseo e corrispondono alle cellule staminali che stanno a livello delle linea eritroide, che a questo punto vengono stimolati per differenziarsi efficientemente in eritrociti che diventeranno le cellule circolanti. Qui perdono il nucleo in un meccanismo di continuo rinnovo. Come si stimola la sintesi della eritropoietina? A seguito di uno stress acuto, o a seguito di una condizione anemica, anche a seguito di uno sforzo molto intenso. Il rene è quindi in grado di:
• monitorare i livelli di ossigeno nel sangue
• monitorare il volume plasmatico
• intervenire nel modulare l'efficienza di filtrazione con l'eventuale recupero di
acqua e sali a livello del tubulo.
Molti organismi non sono dotati di quest'organo. Il risultato del percorso evolutivo del rene nei vari vertebrati ci riconduce anche a modalità di sviluppo di natura embriologica di questa struttura. Chi è il responsabile della struttura del rene? Soprattutto il somite, cioè il mesoderma dorsale. Questo l'abbiamo tirato in ballo anche per la formazione del derma ( dermatomo ), per la formazione del muscolo scheletrico dorsale che circonda la colonna vertebrale ( miotomo ), e per una componente che si chiama sclerotomo che è importante per la formazione della cartilagine che poi è alla base della formazione delle vertebre. Questo somite però finisce con un peduncolo che dà verso la parte media del mesoderma. Poi ci sono la somatopleura e la splancnopleura col celoma. Il peduncolo è stato chiamato peduncolo del somite o mesoderma intermedio. Qui le cellule mesodermiche hanno il potere di differenziarsi nell'apparato genito-urinario. Quindi a carico di queste componenti del mesoderma intermedio si generano i tubuli renale e altre strutture che fanno riferimento all'apparato genitale. Tanto è vero che le due cresti genitali che vengono colonizzate dalle cellule germinali primordiali che poi formano la gonade primordiale, sono anch'esse di derivazione mesodermica (dal mesoderma intermedio). Questo modello di derivazione del mesoderma varia nei vari organismi vertebrati. Perchè noi vediamo un reclutamento di numeri diversi di somiti nella formazione di questa struttura lungo un gradiente antero-posteriore (o cefalo-caudale). Ovvero i primi somiti che possono, attraverso i loro peduncoli, dare origine ai tubuli renali sono quelli più anteriori. Qui si può abbozzare, come si vede in immagine (A), i primi tubuli che corrispondono ai tubuli del rene più anteriore che prende il nome di prorene o pronefro. Nel percorso embriologico e evolutivo, come si vede in (B), il reclutamento di somiti più posteriori può generare un sistema che aumenta il numero di tubuli renali che sono coinvolti nel fenomeno di filtrazione del sangue. Questa condizione viene chiamata di mesonefro o mesorene. Quindi da un prorene si passa a un mesorene, viene generato un dotto lungo che di fatto è la continuazione dell'originario dotto collettore del prorene. Questo dotto del mesorene si chiama dotto di Wolff. Esso convoglia, nel caso di una situazione di mesorene, l'urina verso l'esterno del corpo. Come si può vedere in (C ) e (D), si può verificare il corso dello sviluppo embriologico di un singolo organismo; la scomparsa del prorene totale e rimane solo il mesorene. O addirittura uno spostamente nettamente più caudale del sistema (D). L'ultimo step visibile nello sviluppo embriologico di un singolo organismo, oppure durante l'evoluzione, è che dal dotto di Wolff si possa generare una gemma. Questa gemma mesodermica di natura epiteliale si allunga, poi si sfiocca, aggrega attorno a se del mesenchima che andrà a formare poi il parenchima del rene. Questo genera un rene nuovo che prende il nome di metarene. Questo è quello che all'atto pratico si ritrova negli uccelli e nei mammiferi. Ed è il rene che presenta il più elevato grado di efficienza nel sistema di filtrazione del sangue. Quando viene generato questo metarene per gemmazione del dotto di Wolff il mesorene scompare. Rimane poi un nuovo dotto che si occupa del trasporto dell'urina che non è più il dotto di Wolff ma è una nuova struttura di conduzione che prende il nome di uretere. Noi abbiamo i due reni a fagiolo e i due ureteri che terminano nella vescica urinaria e poi un'uretra attraverso cui avviene l'espulsione dal corpo dell'urina. Questi differenti tipi di rene si manifestano durante l'evoluzione dei vertebrati ma per un mammifero nello stadio embrionale si vedono abbozzati tutti e 3. (Prorene, mesorene e metarene).
Si deve immaginare, durante l'evoluzione, un aumento dell'efficienza di questi sistemi. Prorene: poco efficiente mesorene: ancora più efficientemente
metarene: ancora più efficiente. Il prorene può essere l'unico rene permanente anche nelle forme adulte di alcuni organismi. Es: in alcuni pesci marini può verificarsi la presenza del solo prorene. Oppure si vede in una larva di un anfibio. Porta un di unità di soluti. Nelle larve dei pesci si può notare la presenza di un unico glomerulo. È molto grande a livello del prorene. Si noti che nel caso del prorene, come visibile nella larva degli anfibi, non c'è una unione stretta tra sistema circolatorio e unità filtrante. Questo è interessante per un percorso di tipo evolutivo che si è instaurato per la genesi di questi tessuti. Si noti un vero e proprio glomerulo che corrisponde in realtà a un tubulo renale dove dei segmenti ciliati recuperano il filtrato del sangue che avviene in maniera diversa e che è scaricato a livello della cavità celomatica. In questo caso la filtrazione del sangue avviene a livello di un globulo arterioso , dove avvengono le fuoriuscite del liquido, e queste vengono scaricate nel celoma. Questi segmenti apicali ciliati, detti nefrostomi , recuperano questo liquido e le sostanze presenti, le convogliano nella funzione tubulare del tubulo renale, per indirizzarle poi a un dotto del prorene che forma le vie che permettono l'espulsione di queste sostanze verso l'esterno del corpo. Questa è una funzione diversa da quella dei mammiferi. Il nefrostoma ciliato che pesca nella cavità celomatica è reminescente di sistemi che erano a livello dei vertebrati, dove i nefrostomi ciliati sono tipicamente presenti. A questo punto vi è una depurazione del liquido presente nella cavità celomatica. Altra storia è quando si sviluppa il mesorene. Qui si formano dei dotti convuluti e a livello dei vari tubuli renali si realizzano delle autentiche unità filtranti che corrispondono alla capsula glomerulare o corpuscolo di Bowman, o glomerulo. A questo punto il filtrato variamente modificato nel percorso dell'area del tubulo di conduzione finisce poi per afferire all'interno di un dotto collettore comune, il dotto mesonefrico o di Wolff. Attraverso il reclutamento di un maggior numero di somiti lungo l'asse antero- posteriore aumenta nettamente l'efficienza di filtrazione e permette la genesi di un maggior numero di tubuli renali. Questo spiega perchè in molti organismi diventa il rene definitivo. In molti organismi per esempio come manifestato a livello dei pesci di acqua dolce, o in anfibi e rettili.
Il terzo step è stato quando l'evoluzione ha fatto si che dal dotto di Wolff una gemma abbia potuto dare origine all'uretere.
