



Studia grazie alle numerose risorse presenti su Docsity
Guadagna punti aiutando altri studenti oppure acquistali con un piano Premium
Prepara i tuoi esami
Studia grazie alle numerose risorse presenti su Docsity
Prepara i tuoi esami con i documenti condivisi da studenti come te su Docsity
Trova i documenti specifici per gli esami della tua università
Preparati con lezioni e prove svolte basate sui programmi universitari!
Rispondi a reali domande d’esame e scopri la tua preparazione
Riassumi i tuoi documenti, fagli domande, convertili in quiz e mappe concettuali
Studia con prove svolte, tesine e consigli utili
Togliti ogni dubbio leggendo le risposte alle domande fatte da altri studenti come te
Esplora i documenti più scaricati per gli argomenti di studio più popolari
Ottieni i punti per scaricare
Guadagna punti aiutando altri studenti oppure acquistali con un piano Premium
Scoperta e ruolo dell'Auxina, vie biosintetiche, trasporto, tropismi e effetti sullo sviluppo delle piante. Sbobinature del prof Mauro Marra, anno 2020
Tipologia: Sbobinature
1 / 6
Questa pagina non è visibile nell’anteprima
Non perderti parti importanti!




Fu il primo ormone vegetale studiato nelle piante. Il segnale dell’auxina è stato trovato in ogni aspetto della crescita e dello sviluppo delle piante. Sia le auxine che le citochinine sono necessarie per la vitalità dell’embrione vegetale e a differenza degli altri ormoni sono richieste continuativamente. Alla fine del diciannovesimo secolo, Darwin e figlio incominciarono a studiare il ripiegamento della pianta verso la luce (fototropismo). In alcuni esperimenti usarono piantine di scagliola le cui foglie giovani sono incapsulate in una membrana chiamata coleottile; il coleottile e le pianticelle giovani sono estremamente sensibili alla luce: se vengono illuminati da una sola parte, essi si piegano verso la sorgente luminosa. I Darwin scoprirono che era la punta del coleottile che percepiva la luce, poiché se essi coprivano la punta con un foglio (oppure la tagliavano) il coleottile non si piegava. Ma la regione del coleottile responsabile del ripiegamento, definita zona di allungamento, si trova sotto l’apice: si concluse che un certo stimolo di crescita era prodotto nell’apice , da qui raggiungeva la zona di crescita e faceva si che la parte in ombra crescesse più velocemente. Nel 1926, Went, dimostrò che la sostanza attiva che promuove la crescita può diffondere in un blocchetto di gelatina. Tale blocchetto veniva poi posta da una parte o dall’altra dell’apice di un coleottile reciso, e si poteva valutare la capacità della gelatina di indurre il ripiegamento in assenza di luce unilaterale. Poiché la sostanza provocava l’allungamento di sezioni di coleottile, le si dette il nome di auxina (auxein = crescere). Nella metà degli anni '30 si isolò l'auxina: è l'acido 3-indolacetico (IAA). Successivamente furono scoperte molte altre auxine nelle piante superiori, ma l'IAA è di gran lunga la più abbondante; tra le altre auxine naturali troviamo l'acido 4-cloroindol-3-acetico nella pianta di pisello e l'acido indol- 3-butirrico nella senape e il mais. Studio dei livelli di Auxina: Vi sono alcuni metodi che sono stati storicamente utilizzati per stimare il contenuto di auxina di un determinato tessuto, come ad esempio la misurazione dell'angolo di curvatura di un coleottile decapitato su cui veniva applicato un blocchetto di gelatina tratto dalla purificazione del tessuto da analizzare, per capire quanta auxina relativa contenesse. Attualmente si utilizzano dosaggi radioimmunologici che, mediante la somministrazione di anticorpi per l'auxina (legata a una proteina specifica) marcati, permettono la misurazione quantitativa dell'auxina presente in un tessuto. Un metodo ancora più preciso è mediante lo spettrometro di massa (cromatografia ad alta pressione). Un'altra tecnica per osservare in vivo l'auxina è quella del gene reporter: la pianta viene trasformata con un gene codificante per la beta-glucoronidasi, un enzima che idrolizza un opportuno substrato rilasciando un colorante blu; questo gene è sotto il controllo di un promotore preso da un gene che è sotto il controllo dell'auxina: in una pianta trasformata con questo gene, il colorante compare dove ci sono i geni espressi sotto il controllo dell'ormone. BIOSINTESI: è ospitata dai tessuti in rapida divisione e accrescimento, in particolar modo nei meristemi apicali dei germogli e nelle giovani foglie. Il precursore dell'auxina è il triptofano, per tanto la sua biosintesi è una diramazione della via biosintetica dell'amminoacido. Le tre principali vie metaboliche vegetali e la via batterica per la biosintesi di IAA dipendente dal triptofano sono la via TAM, la via IPA e la via IAN.
che è quindi ossidata da una deidrogenasi specifica a IAA.
la membrana dalla forza proton-motrice. A questo punto, quando l'IAA entra nel citosol (dove il pH è circa 7,2), si dissocia quasi tutto nella forma anionica; poiché la membrana è meno permeabile all'IAA- dell'IAAH, l'IAA- tenderà ad accumularsi nel citosol. Comunque, la maggior parte dell'auxina che entra nella cellula esce tramite carriers di efflusso di auxina anionica, localizzati nella parte basale delle cellule. Secondo il modello chemiosmotico il trasporto di IAA- (forma anionica dell'auxina) fuori dalla cellula è generato dal potenziale di membrana negativo all'interno e avviene attraverso una famiglia di proteine note come proteine PIN. Queste sono proteine integrali di membrana; sono localizzate nella parte basale della cellula, ma possono anche orientarsi in modo diverso a seconda dei tipi cellulari: ad esempio la proteina PIN2 si localizza nella parte basale delle cellule del cortex ed in quella apicale delle cellule epidermiche. Le proteine PIN dirigono il flusso di auxina nella pianta: ad esempio in un embrione PIN 1 ricircola l'auxina dal meristema apicale alla radice (verticale in basso), mentre PIN 3 trasporta l'ormone verso il parenchima vascolare (lateralmente). Inoltre le PIN hanno un tempo di vita abbastanza breve e sono soggette a riciclo endocitotico, per essere poi rilocalizzate. Esistono anche degli inibitori del trasporto dell'auxina che interferiscono con il riciclo endocitotico; questi inibitori possono essere sia sintetiche (NPA) che naturali (cisteina). Bisogna ricordare, inoltre, che l'auxina è anche trasportata in modo non polare nel floema. Infatti, gran parte dell'IAA sintetizzato in foglie mature è trasportato al resto della piante tramite un trasporto floematico non polare. Nella pianta l'auxina, insieme agli altri componenti del floema, si può spostare da queste foglie verso l'alto o il basso a velocità di gran lunga superiori a quelle del trasporto polare, sempre attraverso il modello “da sorgente a pozzo”. Comunque, il trasporto polare non è indipendente dal trasporto floematico e viceversa. Infatti studi di marcatura radioattiva indicano che l'auxina possa essere trasferita dalla via floematica non polare alla via di trasporto polare. TROPISMI: Anche se l'accrescimento delle piante può essere soggetto a diversi fattori ambientali, tre principali sistemi di guida controllano l'orientamento dell'asse vegetale: Il fototropismo, o crescita verso la luce, è espresso in tutti i fusti e in alcune radici. Questa crescita viene stimolata dalla luce blu; Il gravitropismo, o crescita in risposta alla gravità, permette alle radici di crescere nel suolo verso il basso (gravitropismo positivo) e ai fusti di crescere verso l'alto, lontano dal suolo (gravitropismo negativo, perché va contro la forza di gravità); Come abbiamo visto, i primi dettagli riguardo il meccanismo del fototropismo sono stati forniti dagli esperimenti di Darwin che dimostravano come i siti di percezione e accrescimento (ripiegamento) sono separati. Quando un fusto cresce verticalmente l'auxina è trasportata polarmente all'apice in accrescimento alla zona di allungamento. La polarità del trasporto auxinico dall'apice alla base segue lo sviluppo indipendente dall'orientamento gravitazionale. Comunque, l'auxina può anche essere trasportata lateralmente e questo movimento laterale dell'auxina è alla base del modello per i tropismi proposto indipendentemente da Nicolai Cholodny e Frist Went negli anni '20. Secondo il modello Cholodny-Went , gli apici dei coleottili delle graminacee sono
siti di elevata concentrazione di auxina e possiedono due funzioni specializzate: