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botanica sistematica appunti università della calabria
Tipologia: Appunti
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Ci occupiamo della biodiversità vegetale definendo quali sono le forme che costituiscono il regno vegetale. Biodiversità è strettamente legata a sistematica. Scopo del corso è quello di sistemare una gerarchia ben precisa per tutti i vari gruppi di piante. Per biodiversità si intende una ricchezza, piu specie, maggior variabilità. La filogenesi ha permesso il passaggio da alcune specie ad altre specie, l’evoluzione che ha portato all’aumento della diversità biologica. la sistematica ha lo scopo di dare un ordine, e ha la necessità di dare nomi alle cose, ed è legata alla nomenclatura o alla tassonomia. Il passaggio tra un’entità all’altra avviene attraverso uno step, c’è un salto morfologico. Concetto di taxa, sono le entità, tutti gli individui di uno stesso gruppo gerarchico vanno a costituire un taxon. La sistematica raggruppa in base all’osservazione qualcosa di reale, la tassonomia è una cosa inventata solo per dare un nome, per facilità. Osservazione morfologica la prima cose che si fa, che non ci da informazioni sul passato, si vedono le somiglianze e se queste piante si somigliano dal punto di vista morfologico, condividono il patrimonio genetico, e sono specie affini. Il problema è che non è sempre così, avere una somiglianza morfologica, non vuol dire realmente che le due piante siano affini dal punto di vista genetico. Esempio tra squalo e delfino. Questo perché si verifica quella che si chiama convergenza evolutiva, gli organismi differenti per adattamento all’ambiente finiscono per convergere, somigliarsi morfologicamente, però lo fanno attraverso passaggi differenti. Ricostruzione filogenetica, può essere fatta attraverso 3 approcci sistematici. La sistematica classica evoluzionistica, la sistematica fenetica e la sistematica cladistica, la piu importante, mirano tutti e tre a definire la morfologia partendo dagli antenati. La classica si basa sulle uguaglianze, differenze, morfologiche. La fenetica applica un approccio statistico, matematico, ha in base a vari caratteri non solo morfologici, ma anche genetici e ambientali, attraverso calcolo matematici costruisce le correlazioni tra le varie entità piante. Quella cladistica, associa i vari organismi in base alla derivazione dallo stesso antenato, antenato comune, caratteri non solo morfologici ma anche genetici. La sistematica classica è stata fondata da miler….. che su il primo a cercar di dare una risposta al concetto di specie, una specie è tale se tutti gli individui che appartengono a quella specie sono in grado si riprodursi tra di loro, e non si possono riprodurre con individui appartenenti ad altre specie. La specie prevede uno scambio genetico all’interno. Questa definizione può andar bene per gli animali, ma non per le piante, infatti queste possono creare ibridi. La fenetica viene poco utilizzata. Gli individui delle volte anche essendo della stessa specie, trovandosi in ambienti diversi attueranno morfologie diverse. Se non si valuta la genetica o il fenotipo. La sistematica cladistica è alla base di quella filogenetica. La cladistica è piu oggettiva, si parte dall’osservazione di caratteri, che possono essere primitivi o derivati. Cladistica viene dal greco clado che significa ramo, classifica gli esseri viventi in base alla parentela. Quelle che condividono le omologie. La classificazione si fa sul fatto che due nuove specie si sono formate attraverso un salto non per continuità, da un antenato comune. Quindi si deve guardare quella che è la filogenesi comune, piu vicine hanno l’antenato comune è piu sono affini. Se sono separati da un unico antenato sono taxon fratelli, se sono separati da due step, sono taxon sorelle. Nel caso tre da un’entità, invece di crearsi due specie se ne possono creare altri, e si chiama politomia. Il carattere è ciò che si osserva, il colore, la forma. È importante anche lo stato del carattere, com’è quel carattere. Carattere occhi, stato colore degli occhi. Non tutti i caratteri a disposizione possono essere utilizzati, ci sono quelli attendibili e quelli non attendibili. Omologie e omoplasie. Omologie derivate e quelle ancestrali.
Omologia, se un progenitore comune possedeva quel carattere, quella è un’omologia ovvero il carattere deve essere presente nell’antenato. Se l’antenato è piu precedente e non ha quel carattere si chiama omoplasia o analogia. Le omologie sono importanti dal punto di vista filogenetico. Tassonomia Una volta che abbiamo riunito le varie entità in base alle loro caratteristiche e la loro collocazione, bisogna dare un nome a questi taxon. In primo luogo vediamo i ranghi in cui vengono raggruppate tutte le entità dal piu piccolo al piu grande. L’entità di base è la specie, questa specie appartiene ad un gruppo piu grande che si chiama specie, piu specie appartengono ad un genere. I generi fanno parte di una famiglia, la famiglia racchiude piu generi. Rango superiore della famiglia è l’ordine Rango superiore all’ordine è la classe, rango superiore è la divisione rango superiore è il regno che rappresenta il regno delle piante. Quindi nel regno troviamo piu divisioni, una divisione troviamo piu classi, in una classe troviamo piu ordini, in piu ordini troviamo piu famiglie, in piu famiglie troviamo piu generi e in piu generi troviamo diverse specie. Si da il nome ai ranghi gerarchici in base alla maggioranza che vi è. Le desinenze sono associate al rango tassonomico. Regno = - OTA Sottoregno = - BIONTA Divisione= - PHYTA Sottodivisione =-PHYTINA Classe= - OPSIDA Sottoclasse= - IDAE Ordine= - ALES Famiglia= - ACEAE Sottofamiglia = - OIDEAE Genere= NON HA DESIDENZA PROPRIA Specie= NON HA DESIDENZA PROPRIA La filogenesi attuale si basa sulle caratteristiche del DNA. Linneo è il padre della tassonomia moderna, il principio era l’osservazione morfologica, lui si basava sull’osservazione, e poi si poneva due domande sul materiale osservato, in base alla risposta, sceglieva percorsi differenti, per arrivare a riconoscere i gruppi. Ad esempio; domanda; i pistilli sono visibili? Se la risposta è no, automaticamente raggruppava tutti gli individui simili, se invece erano visibili, si poneva una domanda su come i pistilli visibili erano riuniti, e in base alla risposta li raggruppava ecc… man mano che la risposta era chiusa attribuiva a quella caratteristica un nome. Come diamo il nome alla specie? Il concetto di specie è legato alla riproduzione, myer negli anni 80, ha dato un’altra caratteristica, oltre ad essere attivi per quanto riguarda la riproduzione tra di essi, gli individui per far parte della stessa specie devono anche occupare lo stesso habitat e avere la stessa nicchia ecologica. Una comunità riproduttiva, quindi che occupa la stessa nicchia ecologica va a definire quel che è la specie biologica. Come si da il nome in base alle caratteristiche. La specie è sempre in latino, composto da un sostantivo che definisce il genere e un epiteto/aggettivo che definisce la specie. L’epiteto può essere associato a piu piante, mentre il genere è associato solo ad un’entità. Ecco perché quando si deve dire il nome di una pianta, la specie deve essere per forza preceduta dal genere.
all’organismo a seconda della lunghezza d’onda vengono catturate da carotenoidi, ficoelitrina e ficocianina presenti nel complesso antenna e convogliano l’energia luminosa verso la clorofilla a, che è l’unico pigmento che non può mancare. Cosa fondamentale dei cianobatteri è l’azoto fissazione, formano l’azoto presente nell’aria, grazie alla nitrogenasi un enzima catalizzante la reazione, l’azoto fissazione avviene nelle eterocisti, poiché la nitrogenasi è sensibile all’ossigeno che la blocca, nelle eterocisti viene mantenuta bassa la concentrazione di ossigeno poiché in esse manca il fotosistema due e la nitrogenasi può lavorare. Un altro meccanismo importante è quello di endosimbiosi, primaria e secondaria. Endosimbiosi, un organismo entra in simbiosi con un altro organismo o internamente endosimbiosi o esternamente, il rimo meccanismo di endosimbiosi è avvenuto tra un cianobatterio e una cellula eucariota primitiva. Formando la membrana della cellula eucariotica come membrana per il cianbatterio , formando una doppia membrana e quindi un plastidio primario, poi vi è stata una endosimbiosi secondaria, in cui quest’organismo è andato in endosimbiosi con un'altra cellule eucariota e si presuppone che sia eterotrofa, e si sono formate dalle membrane, si sono formate le altre unicellulari, doppio evento di endosimbiosi ha portato alla formazione dei cloroplasti e plastidi. Le Alghe Sono organismi fotoautotrofi, di vari dimensioni, vivono in tutti gli ambienti dove vi è dell’acqua o umidità, vi sono anche eccezioni in cui alcune alghe vivono in ambienti umidi sulla terra ferma. Quando siamo piu in basso nella scala evolutiva abbiamo piu eterogeneità. Le alghe vengono definite tallofite perché la loro struttura prende il nome di tallo, questo vuol dire che ad occhio nudo non è possibile distinguere le varie funzioni, è come se ogni parte dell’alga svolgesse la stessa funzione, e le tallofite si contrappongono alle cormofite dov’è possibile suddividere radici, fusto e foglie, e quindi i vari organi che svolgono varie funzioni possono essere visibili ad occhio nudo. Dal punto di vista morfologico si possono riconoscere 9 differenti livelli di organizzazione della alghe:
Un’organizzazione che viene considerata di transizione verso forme più evolute è quella CAPSALE o TETRASPORALE (dall’ordine di alghe verdi dove è diffusa), caratterizzata dal fatto che nelle fasi di vita vegetativa le cellule sono immobili ed aggregate in piccole colonie gelatinose frequenti sui sassi nelle acque dolci correnti Le alghe con organizzazione capsale presentano numerose caratteristiche dell’organizzazione monadale, ma in forma attenuata Ad esempio, se sono presenti i flagelli, questi sono rigidi o ridotti e la capacità di movimento attivo resta limitata alle cellule germinali LIVELLO COCCALE Grande importanza deve essere attribuita all’organizzazione COCCALE in quanto da essa sarebbero derivate le forme di organizzazione che risultano diffuse tra le alghe macroscopiche Questo tipo di organizzazione è esclusivo delle forme unicellulari e uninucleate prive di flagelli e delimitate da una parete rigida Nelle cellule vegetative aflagellate circondate da parete cellulare non è più presente alcun residuo dell’organizzazione monadale A questo tipo di organizzazione appartengono forme unicellulari, cenobi o colonie di aggregazione LIVELLO SIFONOCLADALE Le alghe che appartengono a questo livello di organizzazione sono pluricellulari ed ogni cellula presenta numerosi nuclei
. LIVELLO TRICALE L’organizzazione TRICALE deriva da quella coccale per divisione del nucleo accompagnata dalla divisione della cellula cosicché si forma un filamento di cellule uninucleate che rimangono unite e con connessioni plasmatiche tra di loro Si conoscono numerosi sviluppi dei filamenti che, dapprima semplici e costituiti da cellule tutte uguali, divengono poi ramificati oppure con cellule basali con funzioni particolari, per lo più di fissazione dell’alga al substrato TALLO PSEUDOPARENCHIMATICO O PLECTENCHIMATICO I rami laterali e i filamenti sono intrecciati fra di loro e le cellule sono spesso agglutinate o saldate La grande maggioranza delle alghe rosse ha un tallo notevolmente elaborato che si costituisce attraverso l’aggregazione di numerosi filamenti cellulari nei quali le singole cellule sono collegate attraverso una complessa sinapsi Le pit-connections sono delle grosse perforazioni che mettono in comunicazione le cellule contigue di un filamento nella quale si deposita materiale glicoproteico in forma lenticolare ( PIT-PLUG )
Anche il numero di flagelli può cambiare 2 identici (ISOCONTI) 2 di differente lunghezza (ETEROCONTI) Molti disposti a corona (STEFANOCONTI) In alcune alghe si trovano appendici nettamente differenti dai flagelli, sia per la struttura che per il significato Nelle Haptophyta , un gruppo di alghe unicellulari marine, oltre ai flagelli si rinviene una ulteriore struttura simile ad un peduncolo, l’ APTONEMA , mediante il quale le cellule aderiscono provvisoriamente al substrato Si tratta di un’estroflessione filiforme, lunga fino ad 80 mm, che possiede alla sua estremità distale la capacità di avvolgersi aspirale e di fissare l’alga in modo elastico ai fondali Altre appendici particolari che si trovano in mote alghe, ma che sono molto diffuse nelle Dinophyta , sono le TRICOCISTI Queste strutture proteiche allungate, disposte alla periferia della cellula, che vengono espulse violentemente quando la cellula viene stimolata L’espulsione si traduce in un movimento rapido della cellula nella direzione opposta all’espulsione Le tricocisti potrebbero rappresentare un meccanismo di difesa dalla predazione per disorientamento del predatore e fuga della preda o per speronamento di predatori “nudi” (Protozoi) Nelle Cryptophyta si trova un altro organulo particolare detto EIECTOSOMA Quando si trova all’interno della cellula questo organulo ha l’aspetto di un cilindro costituito da membrane avvolte a spirale come una molla Probabilmente gli eiectosomi hanno una funzione analoga alle tricocisti Cloroplasti Nelle alghe la morfologia dei cloroplasti è estremamente varia Oltre alla tipica forma ovoide, caratteristica anche delle piante vascolari, nelle alghe si conoscono cloroplasti stellati, nastriformi, reticolati o a coppa Molto frequentemente il numero di cloroplasti per cellula è piuttosto basso e in taluni generi si arriva addirittura ad un solo cloroplasto per cellula Il numero di membrane che avvolgono il cloroplasto è di estrema importanza nella ricostruzione filogenetica Chlorophyta , Rhodophyta e Glaucophyta hanno un cloroplasto avvolto da due membrane Euglenophyta e Dinophyta hanno cloroplasti avvolti da tre membrane Tutte le altre alghe hanno 4 membrane che avvolgono i cloroplasti Il numero delle membrane avvolgenti i plastidi riveste notevole interesse per sostenere l’ipotesi dell’origine simbiontica di questi organuli Notevoli diversità esistono nella disposizione dei tilacoidi Nelle Rhodophyta i tilacoidi restano isolati, disposti più o meno parallelamente tra di loro e avvolti da un tilacoide più grande che circonda tutto il plastidio Lungo le membrane tilacoidali si trovano allineati i ficobilisomi Nelle Cryptophyta i tilacoidi sono associati a formare lamelle e contengono ficobiline nel loro lume Nelle Euglenophyta i cromatofori hanno i tilacoidi fra di loro uniti per tutta la loro lunghezza in bande di altezza limitata formate di norma da 3 o 4 tilacoidi Nelle Chlorophyta più primitive si trovano ancora bande di tilacoidi, mentre in quelle più evolute vi sono ormai tipici GRANA e LAMELLE STROMATICHE, in modo analogo a quanto si osserva nella generalità delle piante superiori I pigmenti contenuti nei cromatofori sono di tre tipi ben distinti CLOROFILLE FICOBILINE
In tutte le alghe è presente la Clorofilla a, ma a seconda del gruppo di alghe sono presenti altre clorofille (b, c, d) Le alghe rosse (e le Glaucophyta ) contengono particolari pigmenti accessori: le FICOBILINE. Le Ficobiline delle Glaucophyta sono identiche a quelle contenute nei Cianobacteria , mentre le ficobiline delle Rhodophyta sono differenti I carotenoidi e le xantofille concorrono a rendere variegato il set di pigmenti di cui sono dotate le alghe. Questi pigmenti accessori sono molto diversificati e spesso possono essere specifici per i diversi gruppi Organuli cellulari peculiari delle alghe Alcuni organuli cellulari si rinvengono solo nella cellula algale VACUOLI CONTRATTILI MACCHIA OCULARE o STIGMA PIRENOIDE VACUOLI CONTRATTILI Molte specie unicellulari d’acqua dolce prive di pareti rigide, vivendo in un ambiente IPOTONICO rispetto al loro citoplasma, devono espellere in continuazione l’acqua in eccesso che penetra per osmosi nelle cellule L’organulo adibito alla osmoregolazione è il VACUOLO CONTRATTILE Questo organulo, che si forma per fusione di piccole vescicole, si riempie d’acqua che scarica all’esterno dopo essersi fuso con la membrana plasmatica Dopo lo svuotamento i residui della membrana vacuolare vengono riciclati per la formazione di nuove vescicole MACCHIA OCULARE o STIGMA La MACCHIA OCULARE o STIGMA è presente in molte alghe unicellulari flagellate Essa appare al microscopio ottico come una macchia rosso-arancione (contiene carotenoidi) situata nella parte anteriore della cellula Lo STIGMA è normalmente contenuto nel cloroplasto tranne nelle Euglenophyta ed in alcune Dinophyta dove è presente nel citoplasma Lo STIGMA ha la funzione di ombreggiare il vero organulo fotorecettore che percepisce la luce Questo è un rigonfiamento cristallino alla base di uno dei due flagelli nelle Heterokontophyta e nelle Euglenophyta , mentre è un’area specializzata della membrana plasmatica al di sopra dello STIGMA nell’alga verde Chlamydomonas Il pigmento fotorecettore è una FLAVOPROTEINA che assorbe nel blu (420- 490 mm) nelle Heterokontophyta mentre in Chlamydomonas è la RODOPSINA, il pigmento visivo degli animali (!) PIRENOIDE In molte alghe associato al cloroplasto si trova un corpo più o meno voluminoso, denominato PIRENOIDE , che risulta spesso visibile al microscopio ottico Il pirenoide può avere una struttura omogenea minutamente granulosa, come nelle alghe brune, oppure essere percorso da sottili lamelle in evidente continuità con i tilacoidi (alghe verdi) Sempre nelle alghe verdi il pirenoide può essere suddiviso in bande o spicchi denominati PIRENOSOMI che si collocano tra le bande tilacoidali Il PIRENOIDE contiene l’enzima Ribulosio-1,5-difosfato carbossilasi-ossidasi, meglio nota come RUBISCO , che catalizza la prima reazione di riduzione della CO2 nella fase oscura della fotosintesi Esso inoltre è coinvolto nel processo di polimerizzazione degli zuccheri di riserva Sistematica botanica lezione 6 dicembre (la maggior parte del tempo leggeva le slide) alghe verdi Nelle clorofille le dimensioni non raggiungono quelle delle alghe brune abbiamo diverse forme e non di gradi dimensioni ma di poche. La loro colorazione è verde perché alfa-beta carotene sono in concentrazione minore rispetto alla clorofilla a e b per cui sono nettamente verdi. Hanno i cloroplasto