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Polifenismo: es. Pseudacris regilla Dove ci sono predatori attivi è meglio essere piccoli, al contrario è meglio avere dimensioni maggiori. Plasticità fenotipica: meccanismo estremamente adattativo. Gli adattamenti si evolvono, i fenotipi si sviluppano. La plasticità fenotipica può essere indotta da molte variazioni ambientali. RECUPERARE, LEZIONE 23/ Apprendimento: cambiamento duraturo e generalmente adattativo del comportamento di un individuo, riconducibile ad una particolare esperienza attraverso cui è passato l’animale durante la sua vita. Ad eccezione di quei cambiamenti causati dai processi di maturazione durante la crescita, dall’affaticamento o dall’adattamento sensoriale (riduzione della sensibilità dei recettori sensoriali in seguito a ripetute stimolazioni). Tipologie di apprendimento: assuefazione, condizionamento classico, condizionamento operante (per prove ed errori), apprendimento latente, apprendimento intuitivo, apprendimento sociale ed imprinting. Così come i comportamenti innati, anche l’apprendimento ha bisogno sia dei geni che dell’ambiente. Per riuscire ad “imparare” gli animali hanno infatti bisogno di un cervello “preparato”, il cui sviluppo è stato influenzato geneticamente e che permette di rispondere in modo adeguato agli input ambientali. Inoltre, le differenze tra specie (o tra popolazioni) nelle capacità di apprendimento fornisce un ulteriore indizio dell’esistenza di un contributo genetico all’apprendimento. ASSUEFAZIONE: Cambiamento relativamente permanente di una risposta in seguito alla ripetuta stimolazione che non è seguita da nessun rinforzo. È stimolo-specifica e adattativa perché permette di non investire energie inutili. Es. Cynomys sp. emettono richiami d’allarme all’avvicinarsi di un predatore. CONDIZIONAMENTO CLASSICO Es. Pavlov addestrò dei cani a salivare al suono di una campanella. Tipo di apprendimento in cui uno stimolo neutro (condizionato) acquisisce la capacità di scatenare una risposta (condizionata) dopo essere stato associato ad uno stimolo (incondizionato) che scatena naturalmente quella risposta. Stimolo incondizionato: è quello che determina la risposta in assenza di apprendimento; Risposta incondizionata: è la risposta indotta dallo stimolo incondizionato; Stimolo condizionato: è lo stimolo che, per apprendimento, determina la risposta; Risposta condizionata: è la risposta indotta dallo stimolo condizionato. La risposta condizionata deriva quindi dall’associazione di uno stimolo ad una “ricompensa” che funge da rinforzo positivo…..
Es. Trichogaster trichopterus: i maschi sono altamente territoriali; suddividendo acquari a metà con divisione opaca, due maschi nelle due diverse vasche, prima di rimuovere la divisione ad uno dei due gruppi veniva attivata una luce intermittente. Il pesce che osservava la luce incominciava quindi a capire che all’accensione di questa luce avrebbe a breve incontrato un altro maschio. Quest’ultimo morderà circa il doppio delle volte rispetto a quello a cui non verrà accesa la luce intermittente. Questo andrà ad influire anche sulla velocità nella costruzione del nido, nella velocità nel produrre gameti, nel numero di “attorcigliamenti” intorno alla femmina durante la riproduzione ed infine un numero decisamente maggiore di piccoli. Quindi in generale presentano una fitness decisamente maggiore rispetto a quelli non stimolati. CONDIZIONAMENTO OPERANTE Apprendimento associativo basato su prove ed errori, nel quale un’azione che venga ricompensata viene effettuata sempre più spesso. Ovviamente al contrario, un’azione che comporta conseguenze negative, verrà effettuata sempre meno. Es. topo in gabbia con una leva, delle luci, uno speaker, una griglia elettrica e un tubo che dispensa cibo. In base a quello che il topo tocca/vede, ci saranno determinate conseguenze, ed in base a queste il topo effettuerà le medesime azioni più spesso se positive o meno spesso se negative. APPRENDIMENTO LATENTE Associazione tra diversi stimoli o situazioni senza che da questa derivi alcun vantaggio immediato. Es. Philanthus triangulum (vespa) scavano il nido nel terreno, devono imparare a ritrovare dove hanno scavato il nido. Esperimento: sono stati posizionati dei riferimenti spaziali intorno al nido, in seguito questi venivano cambiati sia in forma che disposizione e la vespa veniva continuamente ingannata perché abituata alla disposizione iniziale degli oggetti piuttosto che alla loro forma. Es. Nucifraga columbiana (nocciolaia), memoria spaziale anche fino a 6-9 mesi su dove avessero posizionato le scorte di semi/frutta secca. APPRENDIMENTO INTUITIVO Esecuzione di sequenze motorie adeguate al conseguimento di uno scopo in una situazione non precedentemente esperita. Tipologia che riguarda solo specie con capacità cognitive elevate come ad esempio gli scimpanzè. Anche i corvidi presentano capacità cognitive elevate, riuscendo a sfruttare oggetti come “strumenti” (esperimento tubi cilindrici con acqua e sabbia con cibo sopra, utilizzano sassi per far salire il livello dell’acqua portando più in superficie il cibo, con la sabbia dopo un tentativo rinunciano). APPRENDIMENTO SOCIALE Apprendere attraverso l’osservazione di altri individui. Apprendimento molto comune nelle specie sociali (es. Macaca fuscata – macaco del Giappone). Erano gli anni ’50 quando una femmina (Imo) ha iniziato a lavare le patate dolci di cui si nutrono,
giorni, dando inizio a cambiamenti ormonali che innescano modificazioni fisiologiche e comportamentali, come lo sviluppo delle gonadi o l’inizio della migrazione. VARI ESEMPI ORMONI ORMONI E COMPORTAMENTO: STRESS (slide 55) TEORIA DELL’OTTIMIZZAZIONE La selezione naturale favorisce il mantenimento di comportamenti in grado di massimizzare il successo riproduttivo di un individuo in determinate condizioni ambientali e considerati i vincoli fisiologici e strutturali a cui è sottoposto. In pratica, perché un certo comportamento possa mantenersi e diffondersi all’interno di una popolazione, il bilancio tra i benefici e i costi che comporta deve essere positivo. In caso contrario, tale comportamento verrebbe eliminato dall’azione della selezione naturale. Beneficio evolutivo: aspetto di un carattere comportamentale che tende a incrementare la fitness complessiva degli individui in cui tale carattere si manifesta; Costo evolutivo: aspetto di un carattere comportamentale che tende a ridurre la fitness complessiva degli individui in cui tale carattere si manifesta. LEZIONE 02/ Teoria del foraggiamento ideale: ottimizzazione del guadagno energetico E (qualità del cibo: dimensione, contenuto nutritivo) per unità di tempo di manipolazione (consumo, digestione): E1/h1>E2/h Se però la ricerca di una preda più redditizia dal punto di vista energetico implica un consumo maggiore di tempo S: E2/h2>E1/(h1+S1) È quindi più conveniente consumare una preda meno redditizia. In pratica, conviene consumare la preda meno remunerativa se l’abbondanza della preda più remunerativa è scarsa. ADATTAMENTO: processo che porta una popolazione a un fenotipo atto alla vita nel suo ambiente, ovvero processo che porta un carattere a diventare prevalente nella popolazione (genesi storica); Caratteristica (anche comportamentale) che consente ad un organismo di sopravvivere e riprodursi nel suo ambiente naturale meglio che se ne fosse privo (utilità attuale). VINCOLI E LIMITI ALLA SELEZIONE NATURALE Mancata comparsa di mutazioni “utili”: la selezione naturale agisce sulla variabilità esistente e la formazione dei nuovi alleli è casuale; Pleiotropia: fenomeno genetico per cui un singolo gene è in grado di influenzare aspetti multipli del fenotipo di un individuo; Vincoli di diverso tipo:
- Storici: gli adattamenti sono tali in un dato tempo e luogo;
- Fisici: legati alle proprietà e al materiale biologico e delle molecole utilizzate da un dato
organismo;
- Filogenetici (ontogenetici): le caratteristiche di una specie hanno una storia evolutiva. Coevoluzione: le interazioni tra specie diverse possono influenzare fortemente i comportamenti (anche non adattativi); Trade-off: le energie sono limitate e gli animali devono investirle in modo da massimizzare la fitness complessiva; l’investimento in ciascuna attività è quindi un compromesso. La selezione naturale favorirà gli individui che saranno in grado di ottenere un maggior successo riproduttivo nel corso della loro vita, mediante il bilanciamento delle diverse attività. Continua------------- LEZIONE 05/ Teoria dei giochi: al contrario della teoria dell’ottimizzazione che tenta di prevedere il modo migliore di comportarsi per un individuo indipendentemente da quello che fanno gli altri, questa permette di generare dei modelli dei comportamenti più vantaggiosi considerando le interazioni tra individui. Un aspetto fondamentale è che la scelta tra comportamenti alternativi dipende proprio da quello che fanno gli altri. Può quindi essere utilizzata per prevedere come un individuo dovrebbe comportarsi in un determinato contesto e quindi quale strategia sia probabile che evolva. STRATEGIA EVOLUTIVAMENTE STABILE: quando la popolazione è composta prevalentemente da falchi, le colombe avranno una fitness maggiore e viceversa. Questo processo, nel tempo, provoca un incremento della frequenza della strategia che garantisce maggior fitness, fino ad arrivare ad un punto di equilibrio (inteso come frequenza delle due strategie) tale per cui le due strategie hanno fitness uguale. Questo punto è detto ESS, strategia evolutivamente stabile. COMPETIZIONE PER LE RISORSE:
- competizione per sfruttamento: gli individui competono indirettamente utilizzando parte delle risorse comuni (utilizzo delle risorse);
- competizione per interferenza: gli individui competono direttamente escludendo agli altri l’accesso alle risorse (acquisizione e difesa delle risorse). CLASSIFICAZIONE FUNZIONALE DEI TERRITORI:
- multifunzionale: area in cui uno o più individui svolgono la maggior parte delle loro attività, tra cui riproduzione, foraggiamento e riposo;
- riproduttivo: area in cui avviene la riproduzione ma non la ricerca del cibo;
- di nidificazione: piccola area circostante il nido o la tana;
- corteggiamento: piccola area in cui avviene il corteggiamento e la formazione della coppia o la copula;
- rifugio/riposo: piccole aree utilizzate per la sosta o per il riparo dai predatori;
- foraggiamento: aree difese in cui si svolge l’attività trofica. CLASSIFICAZIONE DEI TERRITORI IN BASE AL DETENTORE:
- individuali;
- flusso di informazioni entro il gruppo sociale;
- proporzione di tempo dedicato alle interazioni sociali. GRADO DI ASSOCIAZIONE Specie solitarie:
- Livello 1 specie solitarie per tutte le attività. Specie gregarie:
- Livello 2 aggregazione per almeno un’attività;
- Livello 3 aggregazione per la maggior parte delle attività. Specie sociali:
- Livello 4 aggregazione per alcune attività, associazione stabile per altre;
- Livello 5 aggregazione per alcune attività, associazione stabile per altre, solitarie per altre;
- Livello 6 associazione stabile per tutte le attività;
- Livello 7 attività solitarie nell’ambito di un’associazione stabile. Specie eusociali Un sistema si definisce eusociale quando sono presenti simultaneamente le seguenti condizioni: 1- individui della stessa specie vivono stabilmente in gruppo e collaborano nell’allevamento della prole; 2- esiste dominanza riproduttiva tale per cui gli individui differiscono per fecondità o esistono caste sterili differenziate dal punto di vista morfologico e comportamentale (divisione dei lavori); 3- esiste sovrapposizione fra due o più generazioni tale per cui la progenie può assistere i loro genitori nell’allevamento della prole. COSTI E BENEFICI DELLA VITA IN GRUPPO PREDAZIONE Costi: visibilità, maggiore area occupata, maggiore probabilità di contatto; Benefici: diluzione e confusione, identificazione rapida di predatori, difesa sociale, riduzione tempo di vigilanza, segnali d’allarme. Gruppo egoista: gruppo di individui in cui ciascun membro usa gli altri come scudo vivente verso i predatori. FORAGGIAMENTO Costi: competizione; Benefici: difesa del cibo, localizzazione efficiente, scambio informazioni, caccia cooperativa. LEZIONE 13/
MALATTIE/PARASSITI
Costi: alta probabilità di contagio; Benefici: difesa sociale. ACCOPPIAMENTO E RIPRODUZIONE Costi: competizione (dovuta anche alla gerarchia), infanticidio e cannibalismo, prole extra-coppia, parassitismo di cova; Benefici: facile accesso partner, tempo di ricerca partner ridotto, comparazione tra individui, prole extra-coppia, cure parentali cooperative, protezione della prole. ALTRUISMO Comportamenti d’aiuto:
- mutualismo
- reciprocità
- altruismo facoltativo
- altruismo obbligato COMPORTAMENTI D’AIUTO (vedere slide 10)
- cooperazione:
- reciprocità:
- altruismo: LEZIONE 16/ Altruismo facoltativo: non parenti (esempio C. linearis e pesce pagliaccio: eredità territorio). FINTESS INCLUSIVA Fitness diretta: contributo genetico che un individuo fornisce alla generazione successiva tramite la sua riproduzione; Fitness indiretta: contributo genetico che un individuo fornisce alla generazione successiva per via indiretta, cioè favorendo la discendenza dei suoi consanguinei. Fitness inclusiva (complessiva) = fitness diretta + fitness indiretta La selezione naturale favorisce i comportamenti che promuovono la fitness inclusiva. KIN SELECTION (selezione di parentela): tipo di selezione attraverso cui un comportamento apparentemente svantaggioso (altruistico) aumenta all’interno di una popolazione in quanto incrementa la sopravvivenza o la riproduzione di individui consanguinei a colui che mette in atto tale comportamento.
LEZIONE 30/
Selezione intersessuale. Ornamenti. Ornamenti: buoni geni. LEZIONE 03/ Problema ornamenti – buoni geni: popolazione maschile tenderà ad esprimere gli ornamenti sempre di più e la prole verrà generata solo da pochi maschi; le femmine continueranno a selezionare i maschi con più ornamenti andando ad influenzare la variabilità genetica della prole e quindi nel complesso, della popolazione. IPOTESI di Hamilton e Zuk: le femmine preferiscono i maschi con ornamenti elaborati perché questi maschi, mostrando colori sgargianti o mettendo in atto display comportamentali stravaganti, dimostrano la loro resistenza ai (e quindi l’assenza dei) parassiti. Le femmine quindi ottengono i buoni geni (per la prole) che consentono la resistenza ai parassiti. Dato che i parassiti evolvono continuamente, essi determinano l’evoluzione continua di meccanismi di difesa negli ospiti. Dato che i parassiti sfruttano meccanismi sempre diversi di attacco agli ospiti, la coevoluzione tra ospiti e parassiti genera, attraverso selezione frequenza-dipendente, continui “cicli” nelle frequenze dei geni di resistenza e nei meccanismi di segnale della resistenza. Quindi la variabilità genetica nella fitness viene mantenuta. Negli altri modelli, invece, la selezione direzionale imposta dalla scelta femminile porta alla riduzione della varianza genetica additiva associata al carattere maschile e alla preferenza femminile. ASSUNTI:
- L’espressione del carattere sessuale secondario di un maschio dipende dalla salute e dalla condizione fisica;
- Gli ospiti coevolvono con i parassiti generando continuamente variazione ereditabile nella resistenza;
- I parassiti hanno un effetto negativo sulla fitness. PREVISIONI:
- La fitness dell’ospite diminuisce all’aumentare dell’infezione parassitaria;
- La resistenza ai parassiti è un carattere ereditabile;
- La resistenza ai parassiti è segnalata dalla presenza di ornamenti elaborati;
- Le femmine preferiscono i maschi più ornamentati;
- Le femmine, quindi, preferiscono i maschi meno parassitati;
- Gli ornamenti sono caratteri costosi. IPOTESI DELL’HANDICAP DELL’IMMUNOCOMPETENZA Qual è il meccanismo alla base della relazione che si osserva tra espressione dei caratteri sessuali
secondari e la presenza di parassiti? L’ipotesi dell’handicap dell’immunocompetenza estende l’ipotesi di Hamilton e Zuk e considera il ruolo duplice del testosterone sia nella produzione di caratteri sessuali secondari (effetto positivo) che nella capacità di produrre una risposta immunitaria efficace (immunosoppressione e quindi incremento infezioni parassitarie). I segnali mediati da testosterone……….. SELEZIONE AUTOCATALITICA (o dei figli sexy) Le femmine preferiscono un carattere che è sessualmente attraente. I figli maschi erediteranno il tratto che rende loro sessualmente attraenti e le figlie femmine erediteranno la preferenza per il carattere maschile in questione. Le femmine quindi acquisiscono benefici indiretti attraverso l’attrattività dei figli maschi e il fatto che le figlie femmine preferiranno i maschi più attrattivi. Il carattere maschile selezionato NON è associato alla qualità individuale.
- Un maschio mutante con un tratto ornamentale compare nella popolazione;
- Inizialmente, l’ornamento garantisce un qualche vantaggio selettivo (selezione naturale);
- Le femmine scelgono tra i maschi e la tendenza femminile a preferire un dato livello dell’ornamento è ereditaria;
- La prole eredita sia il tratto maschile che la preferenza femminile per quel tratto;
- Dato che l’ornamento aumenta la fitness dei maschi, e che la preferenza per l’ornamento aumenta la fitness delle femmine, sia i geni alla base dell’ornamento (nei maschi) che quelli alla base della preferenza (nelle femmine) aumentano nella popolazione;
- Quel tratto che inizialmente era selezionato positivamente solo dalla selezione naturale, diventa poi favorito anche dalla scelta femminile;
- L’importanza della componente della fitness dovuta alla scelta sessuale aumenta nella popolazione con l’aumentare della preferenza femminile, mentre allo stesso tempo la fitness conseguente alla preferenza femminile aumenta con l’aumento del vantaggio sessuale acquisito dai maschi che presentano l’ornamento molto espresso. In pratica, la scelta femminile causa accoppiamento assortativo tra i geni che promuovono il carattere nei maschi e quelli che promuovono la preferenza nelle femmine (correlazione genetica);
- Quando l’ornamento è troppo espresso diventa sfavorito dalla selezione naturale, finché selezione naturale e selezione sessuale non si bilanciano. LEZIONE 10/ Ornamenti: selezione autocatalitica ASSUNTI:
- Deve esistere variazione genetica nei tratti ornamentali maschili;
- Deve esistere variazione genetica nella preferenza femminile;
- Deve esistere covariazione tra il tratto maschile e la preferenza femminile. Ornamenti: rincorsa selettiva
Il sistema di accoppiamento influenza la selezione sessuale, nel particolare all’aumentare della varianza del successo riproduttivo aumenta anche l’intensità della selezione sessuale. Esiste uno stretto legame tra sistemi nuziali e selezione sessuale, dato che i sistemi nuziali sono determinati essenzialmente dalla capacità degli individui di un sesso (generalmente i maschi) di monopolizzare partner riproduttivi. Questo può avvenire per associazione diretta o grazie al controllo di risorse critiche. In uno scenario semplificato, gli individui del sesso con il minore potenziale riproduttivo (generalmente le femmine) sono una risorsa limitante per l’altro sesso. Le femmine dovrebbero quindi occupare lo spazio in base alla disponibilità e alla distribuzione delle risorse (e.g. cibo, siti riproduttivi…) e/o alla presenza dei predatori, mentre i maschi dovrebbero modificare la propria distribuzione in base a quella dei potenziali partner riproduttivi. Quindi, la distribuzione delle femmine è determinata dalla distribuzione delle risorse, mentre la distribuzione dei maschi è determinata da quella delle femmine Poliginia con difesa delle risorse. I maschi diventano poliginici difendendo risorse critiche per le femmine per riprodursi. Evoluzione armamenti. Poliginia simultanea. Poliginia con difesa delle femmine (harem). Avviene quando le femmine formano gruppi e i maschi sono in grado di difendere questi harem. Gli harem possono essere stagionali o permanenti. Evoluzione armamenti. Poliginia simultanea. Poliginia per scelta femminile. Le femmine si accoppiano con i maschi più ornamentati (buoni geni o sexy sons), anche se non difendono risorse. Evoluzione ornamenti. Poliginia sequenziale o simultanea. Poliginia in lek. I maschi si riuniscono in determinati luoghi (lek o arene) che le femmine visitano per selezionare un compagno (solo per il tempo della copula). Evoluzione ornamenti (ma anche armamenti). Poliginia sequenziale. Poliginia in lek:
- I maschi non forniscono cure parentali. Alla generazione successiva, contribuiscono solo con i propri gameti.
- I maschi si riuniscono in ‘arene’, in cui avvengono tutti gli accoppiamenti.
- I maschi difendono piccoli territori, che non contengono risorse per le femmine (a parte i gameti…). Vengono visitati con il solo scopo della copula.
- I maschi sono più aggregati rispetto a quanto ci si aspetterebbe in base alla distribuzione delle risorse o all’eterogeneità ambientale.
- Un’arena non coincide con gli habitat solitamente utilizzati dalla specie per le altre attività (e.g. foraggiamento, roosting).
- Le copule si basano sulla ‘libera’ scelta femminile, che si accoppiano solitamente con un solo maschio
- Esiste una grande varianza nel successo riproduttivo maschile (paradosso del lek).
LEZIONE 17/
POLIGINIA IN LEK: perché i maschi si riuniscono in lek?
- IPOTESI DELLA RIDUZIONE DELLA PREDAZIONE: l’aggregazione dei maschi può ridurre le probabilità di essere predati;
- IPOTESI DEI PUNTI CALDI (HOTSPOT): i maschi si riuniscono nei luoghi dove è più facile incontrare le femmine, come nei luoghi di passaggio; in molte specie (imenotteri, uccelli) i maschi si riuniscono sempre negli stessi luoghi o mantengono nel tempo il proprio territorio o hanno territori che si sovrappongono parzialmente.
- IPOTESI DEI MASCHI CALDI (HOTSHOT): i maschi subordinati si riuniscono intorno ad un maschio dominante, in modo tale da essere visti e intercettare le femmine attratte da questo maschio;
- IPOTESI DELLA PREFERENZA FEMMINILE: le femmine selezionano le aggregazioni maschili in quanto è più facile per loro confrontare i singoli individui. In alcune specie tuttavia, la predazione aumenta all’aumentare della dimensione del lek. La rimozione del maschio dominante, che si trova al centro dell’arena, provoca l’abbandono del territorio da parte di molti maschi satelliti. MONOGAMIA: condizione per cui, durante ogni ciclo riproduttivo, un maschio ed una femmina si accoppiano con un solo partner. Il legame di coppia può essere breve o a lungo termine (anche, ma raramente, per tutta la vita). Spesso entrambi i genitori partecipano alle cure parentali. Sistema nuziale generalmente raro (a parte che negli uccelli) e paradossale, in quanto la strategia migliore per i maschi sarebbe quella di accoppiarsi con il numero maggiore di femmine possibile. Perché esiste la monogamia? COSTI-BENEFICI che la promuovono:
- MONOGAMIA CON AIUTO DELLA COMPAGNA: la monogamia è favorita quando la fitness del maschio aumenta di più offrendo le proprie cure alla prole e/o alla compagna di quanto aumenterebbe nel caso di accoppiamento con altre femmine;
- MONOGAMIA CON GUARDIA DELLA COMPAGNA: la monogamia è favorita quando la fitness del maschio aumenta di più impedendo che la propria compagna si accoppi con
- vulnerabilità a predatori;
- tempo ed energie per ricerca della femmina;
- interazioni aggressive con altri maschi. BENEFICI:
- più figli biologici (maggiore fitness);
- assicurazione contro infertilità. Costi e benefici degli accoppiamenti extra-coppia per le femmine COSTI:
- rischio trasmissione orizzontale parassiti;
- vulnerabilità a predatori;
- tempo ed energie per resistere a copule forzate;
- figli generati da maschi di bassa qualità (poco attraenti e/o vitali). BENEFICI:
- assicurazione contro infertilità;
- acquisizione nutrienti;
- cure parentali paterne;
- riduzione copule forzate;
- diversità genetica della prole;
- qualità genetica della prole (figli attraenti e/o vitali). POLIANDRIA CLASSICA: Nella poliandria classica si assiste ad un’inversione dei ruoli sessuali, con le femmine che si accoppiano simultaneamente o sequenzialmente con due o più maschi, i quali si associano unicamente ad una femmina. In questa situazione, il dimorfismo sessuale è invertito e sono le femmine a competere per i maschi. Presente solo in poche specie di pochi gruppi animali (es. pesci ed uccelli).
