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APPUNTI DI ETOLOGIA
SOMMARIO
- LEZIONE 1 27/09/2021 ...……………………………………………………...pag. LEZIONI
- LEZIONE 2 30/09/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 3 01/10/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 4 04/10/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 5 08/10/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 6 11/10/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 7 15/10/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 8 18/10/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 9 22/10/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 10 25/10/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 11 29/10/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 12 05/11/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 13 08/11/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 14 12/11/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 15 15/11/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 16 19/11/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 17 22/11/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 18 25/11/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 19 26/11/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 20 29/11/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 21 03/12/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 22 09/12/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 23 10/12/2021 ...……………………………………………………...pag.
- LEZIONE 24 16/12/2021 ...……………………………………………………...pag.
- INTRODUZIONE ………………………………………………………………...pag. ARGOMENTI
- IPOTESI E METODI DI ANALISI ………..…………………………………….pag.
- SVILUPPO DEL COMPORTAMENTO …….………………………………….pag.
- L’APPRENDIMENTO ..………………………………………………………….pag.
- OTTIMIZZAZIONE DEL COMPORTAMENTO ...…………………………….pag.
- LA TERRITORIALITÀ ..…………………………………………………………pag.
- LA EUSOCIALITÀ …...………………………………………………………….pag.
L’ALTRUISMO …….....………………………………………………………….pag. 43 SELEZIONE SESSUALE …….....……….…………………………………….pag. 53 I SISTEMI DI ACCOPPIAMENTO …….....……….………….……………….pag. 77 LEZIONE 1 - 27/09/
INTRODUZIONE
Studieremo il comportamento, aggregazione, associazione, altruismo e infine parleremo della selezione sessuale, i sistemi di accoppiamento e le cure parentali. Perché studiare l’etologia?
- per puro e semplice interesse intellettuale
- per approfondire le conoscenze sui fenomeni evolutivi
- per migliorare la conservazione della specie
- per comprendere meglio il comportamento dei Sapiens 1. Per puro e semplice interesse intellettuale. Ad esempio Aristotele fu il primo a chiedersi dove finivano gli uccelli di inverno e perché migravano. 2. Per approfondire le conoscenze sui fenomeni evolutivi. La selezione naturale agisce su tutti i livelli, anche quella comportamentale. Si pensi ai Ciclidi dei grandi laghi africani. Questi laghi hanno tantissimi ciclidi, circa 2 mila e passa. Tutti giovani dal punto di vista evolutivo, evolutesi circa 1-2 milioni di anni fa. Tutti questi ciclidi risalgono a un’unica specie ancestrale che ha subito un evento di radiazione evolutiva stupefacente. Si pensa che i loro progenitori siano i Ciclidi dei fiumi della Rift Valley. Ci sono varie ipotesi su come si siano evoluti, un esempio è una evoluzione a step diversi. Ad esempio nel Lago Malawi esistono diversi habitat nel lago. Qua un Ciclide ancestrale si divise in due specie, uno che stava nell’habitat fondale ciottoloso e l’altro fondale sabbioso. Quello del fondale ciottoloso si divise in 3 specie che avevano apparati per il nutrimento leggermente diversi per uno stile di alimentazione leggermente diverso. Alcuni mangiavano in superficie, altri mangiavano sul fondale e altri mangiavano in mezzo alla colonna d’acqua. La specie superficiale si divise 6 specie diversi, ciascuna caratterizzata da un pattern di colori diverso nel maschio che è stato selezionato dalle femmine. Ora abbiamo ad esempio due specie di Ciclidi nel lago Malawi: il Pundamilia pundamilia e il Pundamilia nyererei. Entrambe le specie hanno maschi grossi con livree variopinte mentre le femmine sono più piccole. La prima si nutre in superficie, la seconda sul fondale, entrambi nell'habitat ciottoloso.
rosse e blu, altre gialle e nere, altre verdi e nere. Colori tutti appariscenti per segnalare la tossicità dell’animale. Però sono tutte rane della stessa specie. Come mai però così diverse nei colori? Degli etologi hanno fanno un esperimento di cross-fostering, ossia hanno preso i girini di una mamma rana di un colore e li hanno scambiato con i girini di un’altra mamma rana con un colore diverso. L’ipotesi è che è l’imprinting che porta alla selezione sessuale del colore. In particolare il colore della mamma è il colore che le girine femmine preferiranno nei maschi una volta adulti ed è il colore delle rane maschio con cui solitamente i maschi sceglieranno di combattere da adulti. E infatti si è visto che scambiando i girini tra le due madri i piccoli una volta adulti preferiscono negli esemplari che scelgono o competono per accoppiarsi il colore della madre adottiva.
3. Per migliorare la conservazione della specie Il rinoceronte nero è in via di estinzione. Per evitarne l'estinzione si sta cercando di far accoppiare gli ultimi individui tra loro in cattività. Il problema è che nella stagione degli amori, maschi e femmine tenuti in cattività in condizioni perfette non si vogliono accoppiare. Perché? Perché i maschi devono essere “capaci”. E per essere “capaci” di accoppiarsi devono lottare tra di loro. La lotta fa schizzare il testosterone nei maschi rendendoli ricettivi e capaci ad accoppiarsi. Un altro esempio è l’allevamento di pulcini. Oggi si sa che li bisogna nutrire con guanti a forma della testa dell’adulto per far avvenire un imprinting. I pulcini non cresciuti così infatti non cercano mai il partner della propria specie ma più solitamente rimane vicino all’uomo. Usando questi guanti a forma di testa di uccello della loro specie però cresceranno “normalmente” e da grandi si accoppieranno con uccelli della loro specie. Altro esempio con i kakapo, i pappagalli troppo pigri per volare della Nuova Zelanda. I kakapo rischiarono di estinguersi come i dodo. Si giunse ad avere solo 150 esemplari in tutta la Nuova Zelanda. Per salvaguardare la popolazione si misero delle mangiatoie. La popolazione di pulcini aumentò ma poi successe una cosa: i pulcini erano soprattutto maschi. Perché? I maschi sono dimorfici: il maschio è più grosso della femmina. Ed è una specie in cui un solo maschio si accoppia con più femmine. E questo che c’entra? Ci sono state varie ipotesi. La prima è che se le condizioni di nutrimento sono scarse, gli individui più piccoli sopravvivranno più facilmente (ergo femmine) mentre i maschi saranno piccoli e deboli e non sapranno attrarre un partner.
Ma se c’e tanto cibo per i pulcini, le pulcine femmine cresceranno con vigore, i pulcini maschi invece cresceranno robusti e avranno una fitness più alta perché capaci di competere e accoppiarsi con altre femmine. Insomma, se ci sono poche risorse la femmina produrrà più femmine, se c’e tanto cibo invece le femmine alleveranno il sesso più costoso da allevare, cioè il maschio.
4. Per comprendere meglio il comportamento dei Sapiens I Sapiens sono una specie di primati con un feticismo per i profumi. Un bel pezzo di industria si occupa di fare profumi. Perché i Sapiens così ossessionati dai profumi? Nei Sapiens I profumi nascondono il nostro odore naturale. Questo perché il nostro odore può dire molte cose ai nostri potenziali partner. Tra cui, soprattutto, informazioni genetiche. È stato fatto un esperimento. In una aula sono state fatte indossare magliette dello stesso colore a tutti i maschi per qualche giorno (proibendogli di profumarsi). Poi hanno dato le maglie alle femmine e queste hanno annusato l’odore delle magliette. Perché nel sudore sono presenti antigeni del sistema immunitario. E hanno visto che le femmine trovavano mediamente più piacevole le magliette intrise del sudore con gli anticorpi il più diversi possibile dagli anticorpi della femmina. Quindi la prole avrebbe avuto anticorpi molto diversi, capaci di identificare un più grande numero di antigeni. Ma non sono solo i Sapiens, molti altri animali usano l’olfatto per ottenere informazioni genetiche dal maschio. Un’altro esempio è l’abuso dei bambini da parte dei genitori. Si è voluto studiare se c’e una correlazione tra abuso e il tipo di genitore (se naturale o adottivo) con l’eta del bambino. Sono emerse delle differenze nette: quando entrambi i genitori sono naturali, l’abuso è sempre basso. Quando invece un genitore è adottivo, o è solo, l'abuso sale e soprattutto in giovanissima età (0-4 anni). E solitamente l’abusatore è il maschio. Perché? In natura tantissimi maschi adulti di specie diverse sono violenti verso i piccoli non loro. I Leoni maschi che diventano i nuovi capibranco cercano di uccidere tutti i cuccioli dell’ex regnante. In particolare cerca di uccidere quelli più piccoli. Uccidendo i cuccioli delle femmine il maschio induce queste ad entrare in calore prima. LEZIONE 2 - 30/09/ Gli inizi dell’Etologia Il primo che disse qualcosa di intelligente riguardo la biologia è stato Darwin. Nel libro “L’espressione delle emozioni” Darwin si era già posto il problema dello studio del comportamento. Egli disse che anche il comportamento è soggetto alla selezione naturale, che il comportamento è anch’esso un carattere ereditario.
- risposta causativa: come funziona un comportamento? Quali sono le cause ambientali o interne che lo scatenano? Questa domanda tenta di analizzare come si attiva un determinato comportamento e cosa succede nell'individuo, al suo interno quando avviene.
- Risposta ontogenetica: come si sviluppa un comportamento? È innato o appreso? È influenzata dai geni o dall’ambiente? Questa domanda tenta di far analizzare quali fattori determinano lo sviluppo in un determinato individuo di un determinato comportamento.
- Risposta funzionale: qual è la funzione del comportamento? Quali vantaggi porta all'individuo che lo attua? Questa domanda tenta di analizzare le conseguenze che ha quel comportamento sulla fitness.
- Risposta filogenetica: cosa ha portato all’evoluzione di questo comportamento e come si è evoluto e modificato nel tempo? Questa domanda tenta di approfondire come si sia modificato nel tempo quel comportamento. Applicando queste domande alla domanda sul canto degli uccelli maschi in primavera, possiamo provare a dare la risposta causale che è un aumento del livello di ormoni circolanti nel maschio, in particolare il testosterone. Ed è stato sperimentalmente dimostrato che all’aumento di testosterone aumenta l'attività canora. Ma anche quando i maschi interagiscono tra di loro aumentano il canto, per sfidarsi tra di loro a chi canta meglio. Il canto infatti è usato come arma di difesa per proteggere il proprio territorio da altri maschi. Si è visto sperimentalmente che quando un maschio intruso entrava nel territorio di un altro, il maschio residente si metteva a cantare più forte. Alla domanda ontogenetica (cioè quale è l’origine del canto) possiamo rispondere con il fatto che forse è perché gli uccelli hanno appreso elementi di canto da altri individui. E/O perché i centri nervosi volti all'attività canora sono giunti a piena maturazione. La prima risposta ha come prova a suo sostegno la registrazione della composizione sonora del canto dei cacatua. Registrando e osservando la composizione del canto di due specie diverse di cacatua si è poi voluto vedere che succedeva ai pulcini di una delle due specie se venivano allevati da individui dell’altra specie. E si è proprio visto che i pulcini, una volta adulti, cantavano come la specie dei genitori adottivi. Un’altra prova a sostegno è registrare e osservare la composizione del canto di due pulcini. Uno dei due è sordo mentre l’altro no. Il pulcino non sordo da adulto ha un canto identico a quello dei genitori, quello sordo molto diverso. In quest’ultimo caso è chiara la validità del canto dal punto di vista della selezione naturale per discriminare gli individui sani da quelli malati. Per quanto riguarda la risposta che tiene conto dello sviluppo delle zone preposte al canto, si è effettivamente visto che nei maschi l'attività aumentava tanto più maturavano quelle zone preposte al canto nel cervello (nelle femmine addirittura diminuivano).
Alla domanda funzionale (cioè qual è la funzione di quel comportamento) possiamo rispondere con: perché cantare è necessario per conquistare e difendere il territorio e serve a conquistare una partner. Sulle cinciallegre si è fatto il seguente esperimento: un bosco abitato da cinciallegre è stato diviso in 3 zone. In una delle 3 zone sono stati messi degli altoparlanti che emettevano dei canti da cinciallegra e in un’altra altoparlanti che mettevano altri suoni (non canti di uccello). Si è proprio visto che la zona con gli altoparlanti che trasmettevano il canto delle cinciallegre in poco tempo era rimasto deserto: tutti i maschi erano scappati, intimoriti dal canto degli autoparlanti. E poi gli uccelli maschi cantano per attirare una compagna. Sperimentalmente si è osservato che i maschi cantano di più quando le femmine sono in zona nel periodo degli amori e che le femmine preferiscono i maschi che cantano a lungo. Infine rispondiamo alla domanda filogenetica (cosa ha causato l'evoluzione di quel comportamento e come si è modificato). La risposta è che il canto si è evoluto in molte specie antiche di uccelli e si è diffusa e mantenuta nelle specie loro discendenti. Solo i pappagalli, colibrì e i passeriformi cantano. Ma questo canto si è evoluto perché condividono un antenato comune che cantava o il canto si è evoluto nei tre indipendentemente? Etologia classica I tre fondatori dell’etologia furono 3 premi Nobel per la medicina e fisiologia. Furono Lorenz, Tinbergen e Frisch. Essa studia le cause prossime e ultime del comportamento. Le cause prossime sono la causa immediatamente sottesa a un determinato comportamento, prodotto dal funzionamento dei meccanismi interni dell’organismo. Tra le cause prossime abbiamo ad esempio meccanismi genetici dello sviluppo (ereditarietà del comportamento e sviluppo influenzato dall’ambiente). Le cause ultime cercano di trovare il motivo evolutivo o storico per cui un comportamento si presenta così come oggi lo vediamo. Tra i meccanismi che spiegano le cause ultime abbiamo sequenze di eventi che hanno portato al comportamento attuale e i processi selettivi che lo hanno selezionato. Ritornando sempre al canto degli uccelli maschi, quindi, l’etologia classica risponde nel seguente modo a questo comportamento: gli uccelli maschi cantano per un aumento degli ormoni che è stato causato da un cambiamento ambientale che ha portato a una diversa espressione genica, stimolando la variazione di ormoni. Il canto è poi permesso da un diverso sviluppo delle strutture nervose e anatomiche che permettono proprio il canto. Le differenze nel canto portano a un diverso successo riproduttivo nei maschi. I geni che permettono il canto sono dunque trasmessi alla prole successiva se il canto ha permesso il successo riproduttivo del maschio.
- L'inizio, la coordinazione e la cessazione di un comportamento sono controllati da fattori interni all’animale più che esterni. Niko Tinbergen Tinbergen applicò i metodi di studio della biologia nello studio del comportamento. Tinbergen sosteneva che nell’etologia bisogna rispondere a 2 domande:
- come si attiva un certo comportamento in un animale (cioè i meccanismi fisiologici e nervosi).
- Perché questo si comporta in quel modo (cioè il valore adattativo del comportamento). LEZIONE 3 - 01/10/
IPOTESI E METODI DI ANALISI
La Selezione Naturale La selezione naturale è la sopravvivenza degli organismi più adatti che quindi riescono a riprodursi di più. Perché la selezione naturale avvenga c’è bisogno:
- variabilità dei caratteri nella popolazione
- Ereditarietà del carattere
- Relazione tra un carattere e la capacità dell'individuo di riprodursi e/o sopravvivere. La fitness è l’indice con cui si stima il successo riproduttivo dell’individuo, ossia quanti cuccioli produce e quanti questi sopravvivono sino a riprodursi a loro volta. In particolare questa è la definizione della fitness assoluta. La fitness relativa è invece il rapporto della fitness di un individuo e la fitness massima della popolazione. Ma questo valore è molto complicato da stimare. Per questo motivo si usano delle metriche attendibili correlate con la fitness relativa, ossia i fitness related traits. Importante inoltre considerare che la fitness dipende con l’ambiente: il genotipo A sarà avvantaggiato sul genotipo B in un particolare ambiente ma in un’altro potrebbe essere il contrario. Oppure può variare nel tempo. Di fatto la fitness dipende due componenti: dalla capacità di sopravvivere e dalla capacità di riprodursi. In una popolazione, il diverso successo riproduttivo e capacità di sopravvivere fanno variare il genotipo in una popolazione con le generazioni. Questo perché il maggiore
successo riproduttivo di certi individui porterà a un aumento della frequenza del loro genotipo con il tempo. La selezione naturale può anche essere:
- stabilizzante, ossia far aumentare la frequenza del genotipo degli individui intermedi. Si pensi a una popolazione di topolini e si consideri il colore del pelo che può andare dal bianco al marrone al nero. Il colore del pelo è dovuto a più di un gene e se guardiamo la distribuzione del pelo negli individui vediamo che ci sono pochi individui con il pelo bianco o nero e tanti marroni. La selezione in questo caso tende a far scomparire quindi i topolini con pelo bianco o nero. Elimina le varianti estreme. È frequente negli ecosistemi molto stabili e che non subiscono perturbazioni per molto tempo.
- Direzionale, ossia favorisce gli individui a una estremità della distribuzione ed elimina quella all'estremità opposta. Sposta quindi la media verso una estremità. Tipo favorisce i topolini dal pelo nero e fa scomparire quelli dal pelo bianco.
- Divergente, ossia favorisce gli individui agli estremi della distribuzione facendo scomparire quelli intermedi. Tipo favorisce i topolini dal pelo bianco e nero e fa scomparire quelli marroni più comuni. Quest’ultimo tipo di selezione può portare alla speciazione, portando a due specie di topolini, una bianca e una nera. Lo studio del comportamento Prima di tutto ovviamente bisogna osservare il comportamento. Studiando il comportamento bisogna formulare delle ipotesi per spiegare la natura di quel comportamento. Per alcuni comportamenti sarà facile trovare una spiegazione, per altri bisognerà studiarli a lungo. Fatte le ipotesi le bisognerà testare compiendo esperimenti. E un modo per verificare le ipotesi è fare ulteriori osservazioni, confrontare gli individui, manipolare le variabili che si pensa inducano il comportamento e confrontare le specie facendo uno studio comparativo. Ad esempio, perché in alcuni casi i maschi adulti di alcune specie di scimmie uccidono i cuccioli? Ci focalizzeremo sugli Entelli. Gli Entelli sono primati che vivono in gruppi con uno o più maschi dominanti e un numero variabile di femmine con la propria prole. Talvolta un maschio estraneo combatte e sconfigge il maschio alfa e diventa il nuovo maschio alfa. Il nuovo maschio alfa tenta di uccidere i cuccioli. Osservato questo comportamento ci facciamo la domanda: perché il maschio di Entello uccide i cuccioli? Perché sprecano così tante energie per battere le madri e rapirne i cuccioli per ucciderli piuttosto che riprodursi con il rischio anche di ferirsi e di inimicarsi queste femmine con cui dovrebbero poi accoppiarsi? Sono state formulate due ipotesi.
La risposta è che il guscio, specialmente l’interno, è bianco e molto visibile e i gabbiani si affidano al colore mimetico dei loro pulcini per proteggerli dai predatori. I gusci bianchi segnalerebbero ai predatori la presenza anche dei pulcini anche se non li hanno ancora notati. Ma come abbiamo potuto dare questa risposta? La risposta la diede l’etologo Tinbergen. Egli dipinse le uova di bianco esternamente supponendo che le uova bianche sarebbero state mangiate di più rispetto a quelle non toccate (le uova sono naturalmente mimetiche). Inoltre osservò quanta probabilità c’era che un nido fosse predato a seconda della distanza che i gusci erano posti dal nido. Già a 1 metro di distanza la probabilità di essere predato diminuiva al 10%. La selezione naturale ha quindi favorito i genitori di gabbiani che gettavano via i gusci delle uova quando nascevano i pulcini. L’adattamento Il caso appena visto mostra un comportamento che è una caratteristica che consente ad un organismo di sopravvivere e di riprodursi nel suo ambiente naturale meglio che se ne fosse privo. Lo stesso comportamento si è osservato in molte altre specie di uccelli che nidificano a terra. Evoluzione convergente Gli uccelli che gettano via i gusci delle uova appartengono a specie molto diverse tra loro. Ma sottoposte alla stessa pressione evolutiva sono giunti alla stessa soluzione, ossia gettare via i gusci delle uova. Questo è un esempio di convergenza evolutiva. Osservazioni vs esperimenti Bisogna sempre stare attenti alle osservazioni e alle possibili correlazioni che si fanno. Tipo se osservassimo quanti occhi ha la coda di un pavone rispetto alle femmine con cui si accoppia un maschio, vediamo che più occhi ha la coda del maschio e più questi si accoppia. Quindi deduciamo che più occhi ha la coda del maschio, maggiore sarà la sua fitness. Ma se vediamo le vendite dei gelati e gli attacchi di squali in un anno, vediamo che anvche c'è una chiara correlazione tra l’aumento degli attacchi degli squali e l’aumento delle vendite dei gelati. Quindi dovremmo dedurre che vendere più gelati aumenti la probabilità di essere attaccati da uno squalo (o che aumentando la frequenza di attacco degli squali aumentano le vendite di gelati)? Ai complottisti la risposta. Quindi bisogna stare molto attenti alle osservazioni che si fanno e alle possibili correlazioni che si deducono.
Un’altro esperimento è stato fatto sugli uccelli vedova i cui maschi hanno una coda lunghissima. Credendo ci fosse un correlazione tra coda lunga e maggiori accoppiamenti, un etologo tagliò la coda di alcuni uccelli vedova e la attaccò ad altri. E noto che rispetto al gruppo di controllo, che aveva la coda non tagliata, i maschi con la coda tagliata si riproducevano di meno rispetto a quelli con la coda extra- lunga. Metodo comparativo Il metodo comparativo è quel metodo in cui si va ad osservare due specie diverse. Esiste un legame tra fattore ambientale e un determinato tratto fenotipico (anche comportamentale)? Si è effettivamente visto che mammiferi marsupiali e mammiferi placentati sono molto simili quando occupano la stessa nicchia ecologica: ad esempio il tilacino assomiglia al lupo, la talpa marsupiale alla talpa placentata, il formichiere al mirmecobio, il leone marsupiale al leone. Ma per quanto riguarda il comportamento? È stato fatto uno studio comparativo tra gabbiani comuni e gabbiani tridattili. Il gabbiano comune nidifica a terra e riesce a camuffare, nascondere il nido al terreno, il gabbiano tridattilo lo fa sulle rocce e non tenta di nasconderlo. I nidi dei gabbiani comuni sono distanti l’uno dall’altro, quelli del gabbiano tridattilo sono molto impaccati, uno vicino all'altro. Nei gabbiani comuni, i genitori non defecano nel nido, buttano via i gusci, riconoscono i pulcini e fanno mobbing (attaccano e cercano di disorientare il predatore). I gabbiani tridattili invece defecano al nido, non buttano via i gusci, non riconoscono i pulcini e non fanno mobbing. Ad esempio, perché i gabbiani tridattili non riconoscono i propri pulcini? Per il fatto che i pulcini di gabbiani tridattili rimangono nel nido, essendo questo fatto su una scogliera. Se un pulcino si sposta in pratica si butta giù. I gabbiani comuni invece, che nidificano a terra, devono riconoscere i pulcini perché questi possono muoversi e spostarsi dal nido. Gli stessi pulcini si comportano in modo diverso: i pulcini di gabbiano comune hanno colorazioni criptiche e se disturbati tendono a immobilizzarsi sul posto o a cercare di nascondersi; i pulcini di gabbiano tridattilo ignorano invece i disturbi. Infine ovviamente la mortalità dei pulcini di gabbiano comune è alta a causa della predazione, i pulcini di gabbiano tridattilo più spesso muoiono perché cadono dal nido. Un altro studio comparativo è stato fatto sui primati. Si sono osservati 3 specie di primati con diversi comportamenti sessuali: una era monogama, un’altra il maschio si accoppiava con molte femmine e la terza maschie e femmine si accoppiavano con diversi individui del sesso opposto. Si sono valutati la taglia dei canini e il dimorfismo della taglia del corpo tra maschi e femmine.
La variabilità fenotipica è data dalla varianza genetica, dalla varianza ambientale, dalla varianza tra genotipo e ambiente e dalla covarianza tra genotipo e ambiente. Il fatto che lo sviluppo di ogni singolo carattere nasca da una interazione tra genotipo e ambiente e ci fa capire che il carattere fenotipico non ha mai origine completamente genetica o completamente ambientale. Comportamenti istintivi Sono i comportamenti che si manifestano nella loro forma funzionale completa sin dalla prima volta in cui vengono espressi. Ad esempio un ragno sa già fare una ragnatela ben fatta anche quando non ha mai visto una ragnatela in vita sua. Esiste ad esempio un uccellino chiamato Indicatore golanera ( Indicator indicator ). I suoi pulcini nascono con un uncino sul becco. Questo uccello è un parassita di cova e il suo pulcino uccide tutti i pulcini che nascono nel nido che lo ospita. Poi questi uncini regrediscono. Ma questo pulcino sa già che quando nasce deve ammazzare tutto quello che si muove nel suo nido. I comportamenti istintivi sono risposte innate che non necessitano dell’apprendimento e sono integrate nel sistema nervoso e fanno parte della struttura ereditaria della specie. Sono delle risposte adattative pronte immediatamente all’uso. E una tale caratteristica è fondamentale per le specie con ciclo vitale breve o che non hanno cure parentali. Un altro esempio sono le vespe scavatrici. Queste vespe sono solitarie, non vivono in comunità. Le femmine trascorrono l’inverno sotto terra quando fanno la metamorfosi. In primavera escono dal suolo e si accoppiano con i maschi su dei fiori particolari (sono la stessa specie di fiori ogni anno ergo già di istinto, anche se non li hanno mai visti, cercano questi fiori). Poi vanno a fare un buco nel terreno e iniziano a catturare altri insetti (solitamente api) che paralizzano e portano nella tana dove depongono sopra di essi le larve. Gli insetti saranno il nutrimento per le larve. Le larve trascorreranno così l’autunno e in inverno faranno metamorfosi. Tutto questo è un comportamento istintivo. Ma la vespa scavatrice sa anche imparare. Ad esempio la vespa impara ad orientarsi e a ricordarsi dove ha scavato la tana. Un’altro esempio di comportamento istintivo è il seguente: i falchi rapaci volano e osservano il terreno, setacciandolo alla ricerca di roditori. Se vedono una preda si bloccano e iniziano a fare un volo stazionario per calcolare bene la mira e poi vanno in picchiata sulla preda. I roditori per difendersi applicano istintivamente due strategie difensive. Quando vedono il rapace che sta ancora setacciando in volo il terreno o si nascondono o si immobilizzano sul posto, sperando che il rapace non li veda. Ma se vedono che il rapace si mette a fare volo stazionario preferiscono scappare (impedendo al rapace di prendere bene la mira). Sono stati fatti degli esperimenti su dei pulcini. Sopra di loro sono state proiettate delle ombre che potevano ingrandirsi o meno. Quando l’ombra proiettata sul pulcino
si ingrandiva, questi scattava a lato dell’ombra. Se invece il pulcino vedeva un’ombra che si muoveva sopra di lui ma rimaneva delle stesse dimensioni, si bloccava e rimaneva immobile. Questo è una prova sperimentale che il pulcino sa già applicare dalla nascita questi due tipi di comportamenti difensivi. Anche i comportamenti istintivi sono influenzati dal genotipo e dall’ambiente. Questi pulcini si sono sviluppati in un ambiente che gli ha permesso di sviluppare un sistema nervoso adattato a percepire le ombre di possibili predatori e con un apparato muscolare che gli permette di scattare improvvisamente a lato o rimanere completamente immobile sul posto. Il fatto che anche l'ambiente influenzi i comportamenti istintivi è stato dimostrato osservando dei ragni crociati. Se dei piccoli di ragno crociato sono cresciuti in laboratorio in un ambiente con delle droghe, questi fanno delle ragnatele completamente sballate rispetto a quelle normali. Schemi di azione fissa Gli schemi di azione fissa sono comportamenti innati istintivi. Sono sequenze di movimento innate che l’animale compie quando si presenta l’occasione di doverle fare e che l’animale fa completamente quando attivati da uno stimolo (detto stimolo chiave se prodotto da un agente fisico e agente scatenante se fatto da un altro individuo). Gli schemi di azione fissa sono identici in tutti gli individui della stessa specie con piccolissime modifiche tra uno e l’altro. Sono ossia comportamenti stereotipati. E sono compiuti dall’inizio alla fine anche quando lo stimolo termina prematuramente. E sono tutti comportamenti molto semplici scatenati in una particolare finestra temporale. Facciamo un esempio con l’oca. Quando è la stagione della cova, la mamma fa le uova in un nido ma può succedere che un uovo rotoli fuori. La madre spinge allora l’uovo nel nido facendo passare dietro le gambe, spingendolo con il mento del becco. Questo è un comportamento stereotipato perché se gli si toglie l’uovo mentre sta compiendo questo movimento, lei lo continua a fare sino alla fine dell’azione. E lo fa anche con altri oggetti simili a uova. Questo comportamento lo fa però solo nel periodo della cova. Questi comportamenti sono adattativi. In questo caso la causa prossima di questo comportamento è la vista di un uovo fuori da nido e la causa ultima è una maggiore fitness per aver recuperato un uovo che fa nascere un pulcino che altrimenti sarebbe morto. Un altro esempio sono gli Spinarelli. I maschi di questa specie nella stagione degli amori hanno un ventre colorato di rosso acceso (altrimenti sarebbe grigio-azzurro come il resto del corpo). Quando un maschio (nella stagione degli amori) vede un pesce grigio dorsalmente e rosso ventralmente lo attacca. E lo fa anche con oggetti simili a pesci ma con questo pattern di colori. Poi si è scoperto che basta che il ventre sia rosso perché venga scatenato l’attacco.
dei pulcini non aumentano in modo proporzionale. Se l'ereditabilità è 0, a prescindere dell’ala dei genitori posso avere qualsiasi lunghezza alare per i pulcini (più lunga o più corta dei genitori) perché la sua lunghezza dipende totalmente dall’ambiente. Prendiamo come esempio l'inquietudine migratoria. È l'attività notturna che presentano molti passeriformi durante la notte quando migrano. Se normalmente dormono di notte, questi uccelli durante la migrazione volano di notte. Per capire se questo comportamento ha ereditabilità alta o bassa si può osservare cosa succede in un ambiente stabile. Dei ricercatori hanno ad esempio prelevato dei pulcini appena nati e li hanno poi allevati senza genitori. Poi quando sono diventati adulti li hanno messi in gabbiette che segnavano i graffi che ricevevano durante la notte (sintomo di una certa irrequietezza durante la notte). Poi hanno fatto accoppiare questi pulcini oramai adulti e hanno nuovamente prelevato i nuovi pulcini alla schiusa e hanno ancora osservato se questi, adulti a loro volta, diventavano irrequieti di notte durante la migrazione. Poi, mettendo a confronto l'inquietudine dei primi genitori allevati in cattività e dei loro pulcini si è visto che c'è una grossa variabilità tra genitori, figli e fratelli. E sino a qui nulla di strano. Ogni individuo effettivamente è diverso da un altro. È comunque emerso un trend positivo tra l’inquietudine dei genitori e dei figli. E si è stimato quindi che l'ereditabilità dell’inquietudine migratoria è di 0,45. Genetica del comportamento La genetica del comportamento è lo studio delle basi genetiche del comportamento delle differenze esistenti tra individui di una specie o tra specie diverse riguardo a caratteri comportamentali. Si studia mediante lo studio di: Mutazioni: prendiamo come esempio la defecazione del nematode. Quando il nematode defeca deve prima contrarre il capo, poi il corpo e infine l’ano. La defecazione può avvenire solo con questa sequenza di movimenti. Sono state individuate 24 mutazioni che alterano l’espulsione, la contrazione e il tempo impiegato. Oppure sui topi. Le mamme topo vanno a recuperare i cuccioli se queste si allontanano troppo i piccoli. Ma esistono delle mamme topo mutanti per un gene che non recupera i piccoli che si allontanano. Incrocio: prendiamo come esempio il comportamento igienico delle api. Le larve di api sono inserite in cellette mantenute pulite dalle operaie. Infatti un alveare è un luogo ideale dove un patogeno può diffondersi. Ecco perché le api ci tengono molto all’igiene. Quando una larva presenta un parassita, le operaie aprono la cella, rimuovono la larva e la buttano fuori dall'alveare. È stato dimostrato che questo comportamento è dato da due geni, in particolare negli esemplari omozigoti recessivi per questi due geni (che ha due alleli ciascuno). Se si crea una linea
eterozigote, le api si dimostrano parzialmente igieniste e se si creano degli omozigoti dominanti le api non sono per nulla igieniste. Ma la cosa più interessante è che le parzialmente igieniste dimostrano due comportamenti a seconda di quale allele recessivo possiedano (che sono gli alleli che comportano il carattere igienista): alcune rimuovono le larve parassitate ma non aprono le celle, altre aprono le celle ma non rimuovono le larve parassitate. Ovviamente le api igieniste aprono le cellule e rimuovono le larve parassitate. Selezione artificiale: pensiamo di avere una popolazione in cui un carattere comportamentale performante è distribuito in modo gaussiano nella popolazione. Ossia pochi individui saranno poco performanti, molti individui saranno mediamente performanti e pochi individui saranno molto performanti. Prendiamo come esempio il comportamento di fare dei nidi con il cotone nei topolini (indispensabile per termoregolare la prole). Alcuni (pochi) topi fanno dei bei nidi di cotone, molti fanno dei nidi nella norma e altri ancora (pochi) fanno dei nidi scadenti. Facendo incrociare i topolini che presentavano comportamenti diversi nella costruzione del nido, si è dimostrato che con il tempo quelli che erano dei bravi topi a fare il nido aumentavano di numero nella popolazione mentre quelli scadenti tendevano a diminuire. Questo dimostra che la capacità di fare bene un nido è legata a un determinato gene. LEZIONE 5 - 08/10/ Studio di popolazioni diverse: per vedere se un comportamento ha basi genetiche si studiano popolazioni diverse della stessa specie. Per capire se il comportamento è diverso tra le diverse popolazioni è dovuto ai geni bisogna fare degli esperimenti. Ad esempio l’orientamento in volo della capinera durante la migrazione. Esistono due popolazioni in Germania, una che migra per i Balcani, la Turchia e poi vanno nel Corno d’Africa. L’altra popolazione va in Francia, Spagna, Marocco e poi giù sino alla Nigeria. In entrambi i casi le due specie evitano il Mar Mediterraneo e il Deserto del Sahara. Sono stati quindi presi degli individui delle due popolazioni, incrociati e i pulcini adulti osservati. Una specie che migra, oltre che a presentare la inquietudine notturna, tende a muoversi sempre verso una certa direzione. Facendo l’esperimento della gabbietta con i graffi, si è visto che gli individui ungheresi tendono ad andare a Sud Ovest, quelli tedeschi a Sud Est perché graffiavano morbosamente in quella direzione nella gabbietta. Gli ibridi andavano verso una media tra le due direzioni, tendenzialmente dritti a Sud. Ovviamente la direzione della migrazione non è solo di base genetica ma essa gioca una buona parte nel direzionare questi uccelli nella migrazione. Un altro esempio è quello della cinciallegra americana. Questo uccellino raccoglie un sacco di semi e li nasconde nel suo territorio, andandoli a riprendere in inverno, quando non ci sono semi (non migra). Sono stati presi degli individui di cinciallegra da due popolazioni: Alaska e
