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Introduzione Lo studio del comportamento animale si interessa dell'inseguimento del cacciatore e della fuga della preda, della tessitura delle reti, dello scavo dei cunicoli e della costruzione dei nidi, della cova delle uova e dell'allattamento dei piccoli, della migrazione di centomila animali ma anche del movimento fugace ed improvviso della coda di un solo individuo. Due sono gli approcci fondamentali:
- La fisiologia del comportamento, che studia il funzionamento dell’organismo (fisiologia), si occupa di chiarire il modo in cui i nervi, muscoli e organi di senso sono coordinati per produrre un comportamento complesso come il canto di un grillo o di un uccello
- Lo studio del comportamento dell’animale integro, insieme ai fattori che lo influenzano (psicologia ed etologia), es. studia quale componente dell'ambiente spinga un grillo o un uccello a cantare in un particolare momento). Il miglior modo per comprendere il comportamento prevede una combinazione dei due approcci, i quali si completano l'un l'altro se ben usati. Nel contesto dell'approccio dell'animale in toto, spesso si opera una distinzione tra psicologi ed etologi. Per tradizione gli psicologi che lavorano con gli animali si sono concentrati principalmente sull'apprendimento e hanno avuto la tendenza di lavorare in laboratorio. Gli etologi si sono interessati maggiormente al comportamento spontaneo, non appreso, degli animali che osservano nel loro habitat naturale. Il comportamento animale comprende in primo luogo tutti i processi mediante i quali un animale percepisce il mondo esterno e lo stato interno del proprio corpo; e poi i processi grazie ai quali agisce di conseguenza. Interrogativi sul comportamento animale Comportamento = comprende tutti i processi mediante i quali un animale percepisce il mondo interno e lo stato interno del proprio corpo e i processi grazie ai quali reagisce di conseguenza. Nel 1963, Niko Tinbergen, uno dei padri fondatori dell'etologia moderna, scrisse un articolo che intitolo “On aims and methods of ethology”. In questo scritto postulava l'esistenza di 4 principali tipologie di interrogativi che occorre porsi nell'affrontare lo studio del comportamento di un animale.
- Funzione! in che modo quel comportamento contribuisce a migliorare la sopravvivenza o il successo riproduttivo dell’animale che lo adatta
- Evoluzione! come il comportamento sia andato modificandosi (filogenesi del comportamento)
- Causazione! quali fattori esterni o interni portano all’esecuzione di quel comportamento in un particolare momento
- Sviluppo! in che modo si modifica durante la maturazione di un giovane animale e quali fattori influenzano tale processo e il suo risultato Funzione ed evoluzione sono ovviamente connesse ed è grazie all'azione esercitata dalla selezione sui processi dello sviluppo che il comportamento animale si adatta all'ambiente in cui dovrà poi operare. Le idee di Tinbergen hanno avuto una grande influenza sui ricercatori impegnati nello studio del comportamento animale, le sue quattro domande sono entrate a far parte del nostro modo di pensare. Naturalmente quando si cominciano a studiare casi particolari, diventa subito ovvio che funzione, evoluzione, causazione e sviluppo non sono concetti isolati; essi presentano estese sovrapposizioni e quasi sempre gli studi diretti a chiarirne uno contribuiranno alla comprensione degli altri. E’ grazie all’azione esercitata dalla selezione sui processi dello sviluppo che il comportamento si adatta all’ambiente in cui poi dovrà operare. Possiamo illustrare questo punto soffermandoci su due esempi di comportamento molto diversi ma ben studiati: la reazione di fuga degli scarafaggi e le esibizioni del maschio gallo della salvia durante il corteggiamento. Reazione di fuga dello scarafaggio Quando si cerca di catturare uno scarafaggio , questo è veloce come un lampo e sguscia via rendendosi imprendibile. I rospi che sono i predatori naturali degli scarafaggi hanno le stesse nostre difficoltà. La prima domanda che viene in mete è legata alla causazione per sapere in che modo l'insetto riesca ad evitare l'attacco fulmineo del rospo ed capire quali siano gli stimoli che lo influenzano dall'interno e dall'esterno. Un film proiettato a rallentatore mostra che lo scarafaggio comincia a fuggire subito prima dell'estroflessione della lingua del rospo. Sembra quindi che l'insetto abbia qualche sistema per rilevare il
predatore che si accinge all'attacco. Si volta sempre nella direzione giusta e lo fa circa 16 millisecondi prima che la lingua diventi visibile. Lo scarafaggio percepisce impercettibili spostamenti d’aria grazie a numerosi minuscoli peli sensibili localizzati sui cerci, appendici pari che protrudono come code ( m/s=minimo spostamento d’aria percepito). In esperimenti nei quali le correnti d'aria venivano indirizzate verso alcuni scarafaggi, emerse che essi cominciavano ad esibire il loro comportamento di fuga solo 44 ms dopo l'inizio dello stimolo. Poi misurando lo spostamento d'aria prodotto da un rospo risultava che lo spostamento d'aria critico aveva luogo mediamente 41 ms prima che la lingua emergesse dalla bocca.
- Il comportamento di fuga dunque comincia 44 ms dopo l’inizio dello stimolo, perché? ( funzione ) Aumentano realmente le probabilità di sopravvivenza poiché l’attacco del rospo sarà ormai orientato e non potrà più correggere il tiro; aspettando fino all'ultimo momento prima di girarsi , lo scarafaggio elude la lingua che ha già cominciato a muoversi e pertanto sfugge all'attacco; a questo stadio infatti il rospo non può più modificare la sua traiettoria. Lo stadio successivo consiste nello spingersi sotto la pelle e osservare lo stesso comportamento a livello fisiologico. Un esame attento dimostra che sui cerci troviamo circa 220 peli, incerinerati in modo tale da potersi muovere in due direzioni poste a 180 gradi l'una dall'altra. L'orientamento diverso stabilisce che il flusso d'aria proveniente da una particolare direzione muoverà alcuni peli, mentre uno da una direzione opposta ne muoverà altri. La capacità dello scarafaggio di discriminare la direzione del vento sembra pertanto risiedere nelle caratteristiche meccaniche dei peli. Registrando l'attività elettrica delle cellule nervose sensoriali alla base di ciascun pelo, è stato scoperto scoperto che essa rifletteva la direzionalità dei peli corrispondenti.
- A livello fisiologico all’estremità posteriore dello scarafaggio esiste il ganglio terminale, una massa di cellule nervose, che contiene un gruppo di grosse cellule note come interneuroni giganti (IG). Questi ultimi ricevono informazioni relative alla direzione del flusso d’aria dai nervi sensitivi provenienti dai cerci ( causazione ) , le trasmettono ai nervi che controllano i muscoli delle zampe, i quali, a loro volta, ordinano agli arti di orientare l’insetto e farlo fuggire nella direzione opposta.
- Tutto il gruppo ancestrale degli ortotteroidi ha risposte di fuga organizzate in modo molto simile a quella appena descritta per lo scarafaggio moderno ( evoluzione ); proprio come adesso la vittoria era a volte di uno, a volte all'altro, alcuni scarafaggi pero erano più o meno veloci di altri, forse perché avevano cerci con peli più sensibili. Questi insetti sopravvissero meglio e si lasciarono alle spalle una prole più numerosa; sicuramente almeno in qualche caso la loro velocita avrà avuto una base genetica e la prole di questi individui ha ereditato quindi la maggior velocità dei genitori.
- La fuga dello scarafaggio è un comportamento innato ma continua a essere sottoposto a modificazioni dovute all’interazione tra geni e ambiente ( sviluppo ). Uno scarafaggio appena uscito dall'uovo si allontana da una corrente con la stessa precisione di un adulto. Fin dalla sua prima esperienza con una corrente d'aria, il comportamento di fuga dell'insetto è pienamente sviluppato e accurato, sebbene il giovane scarafaggio abbia solo 4 peli sensoriali sui cerci, invece dei 440 dell'adulto. Tuttavia dopo 30 giorni, con o senza pratica, le sue prestazioni miglioreranno marcatamente. L'insetto è cosi in grado di adattarsi al suo nuovo quadro sensoriale e di fuggire nella giusta direzione. Anche quando è perfettamente funzionale alla nascita, un comportamento è ancora passibile di modificazione ed eventuali miglioramenti. Geni e ambienti interagscono per tutta la vita. Corteggiamento del gallo della salvia Questi grandi uccelli delle pianure americane sono stati approfonditamente studiati da Wiley. Per gran parte della stagione riproduttiva è la femmina ad occuparsi della cova e dell'allevamento della prole; all'inizio della primavera pero sono i maschi a riunirsi in arene dette lek , destinate all'esibizione collettiva, le femmine visitano questi luoghi e scelgono il maschio con cui accoppiarsi. Per cominciare bisogna tener conto che diversi individui stanno interagendo gli uni con gli altri, e che quel che chiamiamo corteggiamento non è una risposta semplice che si consuma in uno o due secondi.
materiali biologici. I piccoli segnali cosi indotti sono i potenziali postsinaptici (PPS) e hanno un ruolo molto importante nel determinare le funzioni che i neuroni possono eseguire. La cellula nervosa è in grado di rispondere a un minuscolo PPS generando un fenomeno esplosivo, ossia un potenziale d'azione che puo percorrere un lungo assone per tutta la sua estensione senza che la sua ampiezza vada attenuandosi. A volte un singolo PPS non è sufficiente ad innescare un impulso nervoso , per questo la cellula nervosa presenta il fenomeno della sommazione : gli effetti di diversi PPS, vengono sommati per dar luogo alla risposta tutto-o-nulla dell'impulso nervoso. In altri casi il neurone presinaptico scaricherà sulla cellula ricevente un fila di potenziali d'azione, ognuno dei quali darà luogo alla liberazione di una maggior quantitaà di neurotrasmettitore rispetto al precedente ( fenomeno di facilitazione sinaptica ). Le cellule non si limitano ad eccitarsi reciprocamente, ma molti neuroni ne inibiscono altri. I loro trasmettitori iperpolarizzano la membrana postsinpatica, che rende meno probabile la risposta del neurone ricevente. Riflessi e forme di comportamento più complesse Riflessi : unità più semplici di comportamento, considerati come moduli comportamentali. Il riflesso ci fa chiudere gli occhi quando sono colpiti da una luce improvvisa, oppure ci fa ritrarre il piede quando lo posiamo su un oggetto tagliente, e in generale i riflessi sono funzionalmente molto importanti. I riflessi si trovano da qualche parte fra questi due estremi, ovve4ronon troppo diversi dalla reazione di fuga dello scarafaggio, ma tuttavia molto più semplici di un esibizione di corteggiamento. I riflessi hanno diverse caratteristiche:
- Tempo di latenza! tanto i riflessi quanto il comportamenti complesso presentano una latenza nella risposta: si riscontra un ritardo fra la somministrazione dello stimolo e l'osservazione del suo effetto dovuto principalmente ad un ritardo sinaptico, ovvero tempo necessario per la trasmissione del segnale da un neurone al successivo. La latenza fra il momento in cui un cane riceve uno stimolo doloroso su una zampa e quello in cui presenta il riflesso flessorio è solitamente compreso tr i 60 e i 200ms. Solo una piccola frazione di questo ritardo è giustificata dal tempo impiegato perche gli impulsi nervosi siano condotti lungo gli assoni; la maggior parte di esso è invece da ascriversi al ritardo sinaptico. Nel caso dei riflessi è stato riscontrato che tanto più è forte lo stimolo tanto più breve è la latenza e alcune evidenze indicano che lo stesso valga per alcuni comportamenti complessi.
- Sommazione (temporale o spaziale)! i singoli neuroni a volte rispondono solo dopo l'induzione di diversi potenziali postsinaptici e ciò dimostra che essi sono in grado di sommare stimoli eccitatori che si presentano in tempi diversi (sommazione temporale) o provenienti da fonti diverse (sommazione spaziale). Nel cane il riflesso di grattamento viene evocato da stimoli irritanti somministrati in qualsiasi punto di un’area sul dorso; stimoli deboli possono non evocare nessuna risposta, ma dopo 20 o 30 stimolazioni ecco apparire una risposta di grattamento: ha avuto luogo una sommazione del tempo. Dethier studiò gli stimoli che inducono le mosche azzurre della carne ad estendere la proboscide prima di bere. Le mosche sono in grado di rilevare la presenza di zuccheri e altre sostanze nutritive con i peli sensoriali localizzati sui tarsi anteriori, e cercano il cibo correndo su una superficie ed estendendo la proboscide ogni qualvolta le zampe anteriori vengano in contatto con qualcosa di potenzialmente adatto. Se lo stimolo interessa entrambe le zampe contemporaneamente, un numero doppio di fibre sensoriali invia segnali al cervello. Nel caso di comportamenti più complessi la sommazione ha luogo fra stimoli di natura completamente diversa, percepita da organi di senso diversi, come ad esempio nei ratti maschi che rispondono sessualmente ad una combinazione di stimoli olfattivi , visivi e tattili, provenienti da una femmina recettiva.
- Riscaldamento o facilitazione! Sherrington scoprì che alcuni riflessi inizialmente non si manifestano al massimo grado di intensità, pur mantenendo costante la stimolazione, l'intensità aumenta. Questo fenomeno è dovuto alla sommazione di stimoli che inducono la risposta di un numero sempre maggiore di fibre nervose, producendo così una contrazione più forte (reclutamento motorio). Un esempio è il riflesso pinnale del gatto : ripetuta stimolazione
tattile dell’orecchio induce dapprima una retrazione dell’orecchio stesso all’indietro; se la stimolazione persiste, il gatto scuote dapprima l’orecchio e poi tutta la testa, se non si libera del fastidio solleva la zampa posteriore e si gratta.
- Inibizione! L'inibizione è un fenomeno ricorrente a tutti i livelli nel sistema nervoso; l’impedimento di un’attività mentre l’altra è in corso di svolgimento costituisce un esempio di inibizione, stavolta a livello comportamentale. Di solito i muscoli sono organizzate in coppie antagoniste cosi che uno dei due flette un arto, mentre un altro lo estende: l’eccitamento di un membro è accompagnato dall’inibizione dell’altro (alternanza di flessione ed estensione degli arti). Uno studio sulle tortore ha messo in luce che esse alternano periodi d’introduzione di cibo ad altri in cui assumono acqua, dovuto al time-sharing, ovvero il tempo trascorso a mangiare o a bere (e non la quantità di cibo o acqua ingerita), il quale determina il momento in cui l’animale passa all’altra attività. Un altro studio sugli afidi ha evidenziato che essi alternano periodi di volo e periodi in cui l’animale si posa sulle foglie per nutrirsi. Fu ipotizzata l’esistenza di una reciproca inibizione tra i sistemi che controllano il comportamento di volo e il riposo su una foglia; l’attivazione del sistema che determina le soste può temporaneamente inibire l’espressione di quello che controlla il volo.
- Retroazione! Il comportamento riflesso o complesso consiste nell'esecuzione costante di una certa attività che deve essere mantenuta a un dato livello. Quando siamo in piedi, ad esempio, in posizione di riposo, il nostro corpo è ben equilibrato e corregge facilmente qualsiasi piccola sollecitazione possa ricevere. I muscoli delle gambe e del dorso devono essere quindi tenuti ad un livello di tensione costante e se tale livello viene alterato devono operare una correzione. Il meccanismo controllato dalla retroazione è un meccanismo che permette una correzione dello squilibrio, ripristinando il valore stabilito In circostanze normali gli animali mantengono un peso corporeo abbastanza costanze, mangiano e bevono quanto basta alle loro esigenze. Il comportamento funziona come un sistema omeostatico (stesso stato) e serva a preservare lo status quo. Nel primo caso viene realizzato attraverso i sistemi riflessi che controllano la muscolatura delle gambe e del tronco; nel secondo caso da una serie di sistemi più complessi che regolano la ricerca di cibo , la sua introduzione nell'organismo e la sensazione di sazietà. Il controllo omeostatico della postura è stato compreso approfonditamente a livello neurofisiologico. In alcuni casi conosciamo infatti le vie neurali implicate e siamo in grado di identificare le strutture che funzionano come parti del sistema di controllo. I motoneuorni innervano il muscolo e la loro attività determina la tensione sviluppata da quest'ultimo; sono disposti in parallelo a tutti i muscoli scheletrici e sono inclusi nelle loro fibre in modo che possano contrarsi e rilassarsi con esse. Quando un muscolo viene stirato per effetto della contrazione dei suoi antagonisti, anche i fusi muscolari subiscono una stiramento. L’attacco della mantide religiosa e l’estroflessione della lingua del rospo sono invece esempi di circuiti aperti (contrapposto al circuito chiuso di un sistema omeostatico), senza controllo a retroazione, poiché sono movimenti che devono essere compiuti con grande rapidità, in quanto è un movimento tutto-o-nulla, per cui una volta iniziato l’attacco, se la preda si sposta, il movimento del predatore non cambierà e quindi colpirà nel posto sbagliato. Lo sviluppo del comportamento (Cap 2) Uno degli aspetti più straordinari degli organismi viventi, piante o animali che siano, è il modo in cui un uovo fecondato, lo zigote unicellulare, si trasforma grazie alle divisioni, al differenziamento e ai movimento cellulari, nella forma adulta, di gran lunga più complessa e spesso milioni di volte più grande. Dobbiamo subito riconoscere che gli animali giovani non sono semplicemente creature formate solo in parte, non vanno considerati come stadi ancora inadeguati lungo la via che li porterà allo stadio adulto, e in ogni singolo istante devono essere infatti perfettamente funzionali. Nel corso dei primi stadi di sviluppo, alcuni animali possono essere protetti all'interno del guscio di un uovo o dell'utero; in altri casi sono sorvegliati da genitori attenti; altre forme giovanili invece conducono una
di cui li aveva dotati il Creatore.: istinti che offrivano loro la risposta corretta. L’istinto viene spesso definito in termini di moduli comportamentali costituenti risposte prefissate ed ereditarie che si sviluppano insieme al sistema nervoso e possono evolvere gradualmente nel corso delle generazioni per adeguare il comportamento dell’animale al suo ambiente; oppure viene definito in modo negativo, come un comportamento che non richiede approfondimento o esercizio, ma compare nella sua forma appropriata fin dalla prima volta che se ne presenta la necessità. Quindi si ha una netta dicotomia:
- Istinto ( natura ) in cui l’adattamento ha luogo per selezione, nell’arco delle generazioni; - Apprendimento ( esperienza e cultura ) dove lo stesso risultato finale viene nuovamente generato nell’arco della vita di ciascun individuo. Istinto e apprendimento nel loro contesto biologico Un comportamento prefissato che non richieda esercizio sarà evidentemente vantaggioso per animali con un ciclo di vita breve, nel quale non siano contemplate cure parentali. Moltissimi insetti conducono una vita quasi interamente solitaria , senza alcuna sovrapposizione fra le diverse generazioni e con scarsissimi contatti sociali di qualsiasi natura. Di seguito 2 esempi che rappresentano i due estremi della scala comportamentale: ➢ Vespe eumenidi : le femmine costruiscono una serie di cellette all'interno di steli cavi, ed emergono dalla propria cella per una breve interazione con una vespa maschio della sua specie nel momento in cui si accoppia, mentre in seguito la sua vita è del tutto solitaria. La femmina sceglie uno stelo vuoto, costruisce un setto di fango e poi depone un uovo, attaccandolo alla parete interna dello stelo; va poi a caccia di bruchi che paralizza con un pungiglione. Dopo ripetute escursioni ne porta nella cella un minimo di 5 ad un massimo di 8, che rappresenteranno le provviste di cibo necessarie alla larva. Fatto questo la femmina costruisce un altro setto sigillando il primo uovo con le sue provviste; deposto un secondo uovo dietro al nuovo setto, rifornisce anche la seconda cella, la sigilla e procede oltre. In questo modo depone 8-10 uova in celle distinte, orientate tutte con la testa verso l’estremità aperta della cavità. La femmina di questa specie di vespa vive solo qualche settimana ed esegue questa elaborata serie di moduli comportamentali in totale isolamento. Forse se dovesse acquisire questo programma cosi rigido da zero attraverso un processo per tentativi ed errori, non arriverebbe mai a eseguirlo correttamente, ecco dunque che questa specie deve basarsi su reazioni prefissate non apprese. Se si esamina uno stelo con le larve impupate prima che essi emergano come individui adulti, si vede che esse sono tutte orientate con la testa verso l'estremità aperta della cavità. Come fa una larva in procinto di impuparsi a decidere come orientarsi correttamente? Le larve fanno affidamento su un’informazione dei setti lasciata dalla madre, in quanto non possono in alcun modo rilevare la luce o farsi guidare dalla gravità. Quando la femmina si ritira arretrando verso l'esterno dello stelo e costruendo i vari setti fra le celle, lascia necessariamente grezzo il lato interno di ciascuno di essi, mentre impartisce al versante esterno una forma concava, lisciandolo accuratamente. L'informazione viene quindi trasmessa dalla generazione parentale alla prole, e deve essere geneticamente codificata in modo da consentire alle larve e alla femmina adulta di sviluppare il comportamento appropriato = reazione prefissata ➢ Elefante africano : La longevità degli elefanti è simile a quella della specie umana; nella loro società, l'elemento portante è il gruppo matriarcale guidato da una femmina matura, comprendente le sue figlie e la loro prole. I piccoli del gruppo vengono nutriti e protetti con grande cura dalla madre e dagli altri consanguinei. A poco a poco esso acquisisce il repertorio comportamentale adulto, soprattutto per quanto riguarda l'alimentazione, infatti impara a scegliere il cibo e a conoscere gli spostamenti effettuati dal gruppo all'interno dell'area famigliare per adeguarsi ai cambiamenti stagionali della vegetazione e della disponibilità di acqua. I piccoli imparano il comportamento adulto dagli altri e trasmettono l’informazione da una generazione all’altra = reazioni apprese La vespa monobia che ricorre necessariamente a un comportamento prefissate e l'elefante che invece puo apprendere con relativa calma e addirittura trasmettere informazioni rilevanti da una generazione all'altra, rappresentano i due estremi della scala comportamentale.
Rispetto all’istinto l’apprendimento offre maggiori possibilità di modificare il comportamento in modo da adeguarsi a circostante mutevoli. Sicuramente tutti gli animali di complessità superiore agli anellidi presentano entrambi i tipi di comportamento, istintivo e appreso, ciascuno dei quali comporta particolari vantaggi; inoltre la capacità di apprendimento molto sviluppate richiedono quantità relativamente cospicue di tessuto cerebrale, che non è sostenibile in un animale piccolo. Le caratteristiche dell'istinto e dell'apprendimento “Istinto” e “apprendimento” sono poco più di concise etichette utilizzate in una prima fase, quando si cerca cioè di comprendere che cosa davvero accada nel corso dello sviluppo del comportamento. Considerazioni superficiali possono indicare che mentre l'apprendimento da luogo a risposto flessibile, il comportamento istintivo è caratterizzato da reazioni e movimenti rigidi e stereotipati. Ciò nondimeno, alcune osservazioni comuni ci mostrano come comportamenti appresi possano essere stereotipati non meno di quelli istintivi. Lorenz descrive come i topiragno d'acqua imparino la geografia del proprio ambiente in modo straordinariamente dettagliato: se lungo il percorso devono saltare per oltrepassare un ostacolo, questo movimento viene appreso con una rigidità tale che continuano a saltare esattamente nello stesso modo anche dopo la rimozione dell’ostacolo. Il comportamento istintivo è un carattere molto costante in una specie animali: a meno che il loro ambiente non sia fondamentalmente modificato, tutti i suoi membri tendono a sviluppare un repertorio di moduli comportamentali simili e a eseguirli nello stesso modo. La via di comprensione del comportamento passa per le influenze genetiche e comportamentali, e per capire questo un tempo si diffuse particolarmente il cosi detto esperimento di Kaspar Hauser: “Esperimento di Kaspar Huser”! consiste nell’allevare un individuo in condizioni di isolamento, a partire dall’età più precoce possibile, per capire quali fattori NON sono importanti per lo sviluppo del comportamento. Una volta raggiunta la maturità, si procede a testare le loro risposte a diversi stimoli, e a confrontarle con quelle di animali allevati in condizioni normali. I cicli vitali di molti insetti sono a tutti gli effetti una sorta di esperimento di isolamento naturale. È stato dimostrato che alcuni uccelli e alcuni pesci allevati in isolamento eseguono in modo assolutamente normale diversi moduli comportamentali legati alla ricerca di cibo, all'attività sessuale e all'emissione di richiami d'allarme. L'isolamento puo solo indicarci quali fattori non siano importanti per lo sviluppo del comportamento; ma non ci dice nulla sui fattori che vi sono effettivamente implicati. Risposta degli anatroccoli al richiamo della madre: Gottlieb ha effettuato una serie di indagini sul modo in cui gli anatroccoli di varie specie arrivano a rispondere correttamente ai richiami della madre. Si potrebbe pensare che mentre si sta sviluppando all'interno dell'uovo , il giovane uccello sia un esperimento naturale di isolamento, anche se potrebbe essere una conclusione troppo semplice. I giovani germani reali che arrivano alla schiusa in un'incubatrice, per esempio, rispondono più energicamente ai richiami della loro specie che non ad altri simili, una preferenze che si potrebbe definire quasi istintiva. Alcuni esperimenti rivelano che ai fini dello sviluppo di questo istinto, è necessario che l'embrione dell'anatroccolo abbia la possibilità di udire i richiami che lui ed altri piccoli emettono quando sono ancora all'interno dell'uovo. Questa preferenza istintiva rimane stabile negli uccelli isolati, tuttavia se saranno allevati socialmente, come accade in natura, saranno sensibili anche ad altri richiami a cui saranno eventualmente esposti. Genetica e comportamento Poiché i geni rappresentano una fonte di informazione presente fin dai più precoci stadi di vita, qualsiasi spiegazione di sviluppo deve includere una considerazione dei fattori genetici. Quando si pensa al comportamento istintivo viene subito in mente la genetica ed è stato abbastanza comune definire “ereditari” questi moduli comportamentali. I geni sono implicati nello sviluppo del comportamento ma non è semplice indagare sulla loro modalità d'azione. Il buon senso ci suggerisce un coinvolgimento dei geni ogni volta che osserviamo un comportamento istintivo emergere già perfettamente sviluppato alla prima esecuzione e in ogni membro di una particolare popolazione, anche se questa costanza di sviluppo non ci offre un modo rigoroso per indagare se e come i geni vi siano implicati. Ad esempio è facilissimo dedurre il modo in cui i geni producono il colore degli occhi in
Appunti da lezione su genetica e sviluppo del comportamento: Genotipo: ‘libretto di istruzioni’ che definisce il fenotipo Fenotipo: l’insieme delle caratteristiche morfologiche, fisiologiche, comportamentali che caratterizzano l’individuo Non c’è una corrispondenza diretta tra complessità e il numero di geni, non è la quantità di informazione che definisce la complessità, ma come questa informazione viene letta. Gene ‘For’! Gene conservato evolutivamente presente in moltissimi organismi ed è un gene noto per avere un effetto sul bilancio energetico; codifica per un enzima chiamato PKG. Questo gene esiste in due varianti ‘Rover’ e ‘Sitter’ in cui l’unica differenza sta nell’espressione di questo gene, ovvero della quantità di esso. Esperimenti mostrano che se posizioniamo del lievito su due piastre di Petri, dove in ciascuna viene messa una larva di Drosphila: quella che esprime il gene ‘for’ a più alti livelli si muove molto più velocemente, compiendo un percorso più lungo, mentre la larva che esprime l’altra variante allelica si muove più lentamente. o Causazione: ad esempio si può usare uno stimolo chimico graduando il livello di gene nella larva in modo tale da vedere se a seconda del livello di espressione del gene, il comportamento si modifica o meno. Oppure si può vedere quali strutture del sistema nervoso che sono alla base del differente comportamento, nel caso della Drosophila ci sono delle strutture ‘a fungo’ che è stato visto essere le aree di maggior capacità associativa. o Funzione: qual è la funzione di essere Rover o Sitter? Sicuramente entrambe le strategie sono vincenti in base al contesto e alla strategia adattativa: se su una piastra di Petri mettiamo due zone con il lievito, i Sitter rimangono tutti all’interno di una specifica zona, mentre i Rover sono in grado di esplorare l’intera zona, assumendo anche la seconda sostanza nutritiva. Un ricercatore Hans Peter Lipp utilizzò per rispondere a questa domanda un ‘Radial-maze’ di grandi dimensioni, usato normalmente come un test comportamentale sull’apprendimento spaziale, per cui l’individuo crea una mappa dello spazio intorno a se senza avere punto di riferimento vicini, ma solo lontani. In questo radial-maze l’individuo doveva esplorare i vari bracci per capire dove c’era una ricompensa senza dover entrare 2 volte. Se fosse entrato 2 volte in un braccio dove aveva mangiato già la ricompensa sarebbe stato considerato un errore. Per studiare questo tipo di comportamenti aveva realizzato un radial-maze alto e largo 15 metri in cui si poteva studiare il comportamento di tantissime specie di mammiferi, ma anche di uccelli, perché era così alto che i piccioni riuscivano a muoversi al suo interno. Gli aspetti che voleva studiare è se i risultati considerati come successo in laboratorio, come un topo che mostrava meno paura, erano veramente vantaggiosi, ripetendo le stesse circostante in un ambiente più naturalistico: se messi in un’arena i topi tenderanno a muoversi lungo il perimetro per paura della predazione, mentre un topo che si muove al centro risulta come un successo in una prospettiva di salute umana perché si pensava di poter curare le fobie sapendo la natura di questo gene che non fa più aver paura al topo. Quello che dimostrò Peter è che in una prospettiva ecologicamente valida non c’è una situazione in cui un comportamento è migliore o peggiore, perché i topi che si muovevano al centro nel laboratorio, nella situazione più naturalistica scappavano subito a esplorare i distributori di cibo più lontani e venivano più rapidamente predati dai rapaci e di conseguenza non avevano una strategia evolutivamente vantaggiosa. Per una Drosophila si può assumere la stessa prospettiva: gli individui Sitter in quanto tali possono correre meno pericoli rispetto agli individui Driver, e questa potrebbe essere dunque il vantaggio. o Filogenesi: per rispondere a questo quesito si compara la Drosophila con un nematode che ha le stesse caratteristiche, ma non solo anche l’ape e la formica che a seconda della casta di apaprtenenza avrà una minore o maggiore espressione del gene for. o Sviluppo: si potrebbe fare un esperimento utilizzando le api, le quali a seconda della fase di vita hanno una mansione diversa, fino all’ultima fase dove escono dal nido per esplorare il territorio e portare il polline: per quanto riguarda il gene for questo si esprime maggiormente
proprio nella fase avanzata della vita dell’ape, sottolineando l’espressione di questo gene in correlazione al comportamento. Spesso il gene può produrre diversi effetti e questo succede perché veniamo incontro alle interazioni tra geni e ambiente! a seconda dell’ambiente di vita, un determinato gene ha delle conseguenze diverse, per cui l’ambiente influenza non solo il comportamento ma anche il singolo gene. La qualità del cibo ad esempio è chiave nel determinare la differenza tra Rover e Sitter, infatti se l’apporto calorico dei nutrienti è elevato i due gruppi di individui presentano una chiara differenza nell’espressione del gene for, mentre se la qualità del cibo è minore i due gruppi di individui hanno un comportamento pressoché sovrapponibile. Conrad Waddington! Genetista che coniò il termine ‘Epigenetica’ ovvero le modifiche sopra i geni; una funzione o una struttura non ha un percorso predeterminato davanti a se, ma a seconda di quello che è l’ambiente si raggiungerà un risultato diverso. La genetica è considerata come un insieme di istruzioni che definiscono l’organismo, però il punto chiave è che questo grande volume di istruzioni può essere letto in alcune pagine e non in altre, e ciò che definisce questa differenza è proprio l’epigenetica. L’epigenetica rende possibile la lettura o meno del DNA modificando il grado di compattezza, per cui quando è meno compatto può essere letto dal macchinario di trascrizione, mentre se è molto compatto le macchine per la trascrizione non riescono a raggiungere il gene, per cui ‘le pagine’ non riescono a essere lette. Le varie cellule sono diversificate, anche se sono composte dallo stesso materiale genetico, proprio in virtù dell’epigenetica Ciò che gli studiosi hanno osservato su studi sui Rover e Sitter è che modificando la compattezza del DNA si riesce a passare da un comportamento all’altro. Non c’è solo un’interazione tra gene e comportamento ma anche quanto viene letto il gene. Esperimento ‘ Carestia nell’inverno del 1944-45’ imposta dai tedeschi agli olandesi, per cui ci fu un razionamento del cibo tale che erano disponibili solo 700 calorie al giorno per individuo, portando a numerosi decessi, però ebbe delle conseguenze importanti sull’epigenetica di questi individui, soprattutto su quelli in fase di sviluppo: i geni di questi individui andati incontro a questa esperienza drammatica, hanno delle espressioni di geni diversi rispetto a individui non sottoposti a ciò. Questo effetto epigenetico può essere anche transgenerazionale, per cui se un individuo acquisisce una determinata caratteristica, la può trasmettere alla prole. Se si espone un individuo a degli odori della frutta matura e in contemporanea lo si sottopone a un evento avverso, questo tenderà a evitare qualsiasi risorsa nutritiva che abbia quel determinato odore. Questo comportamento di evitamento all’odore passa di generazione in generazione. Se il ‘nonno’ ha imparato a evitare un determinato odore perché associato a uno stimolo avverso, i nipoti continueranno a evitare quel determinato odore perché nella memoria acquisita trasmessa in maniera epigenetica. Lo stesso discorso è stato studiato anche nelle esperienze precoci, in quanto individui che hanno avuto un’esperienza con la propria madre
ninfa, adottano la posizione di volo sebbene non abbiano le ali; nel corso dello stadio pupale gli insetti con metamorfosi completa devono riorganizzare il proprio sistema nervoso in modo radicale. Alcuni hanno dimostrato che nello sfingide tutti i motoneuroni che innervano la muscolatura addominale vengono riciclati. Sebbene le due forme corporee, larvale e adulta siano diversissime i movimenti addominali del bruco e quelli di una falena adulta non sono tanto dissimili. Alcuni di questi motoneuroni possono continuare ad innervare gli stessi muscoli. La maggior parte dei neuroni sensoriali connessi nella larva ai peli sensoriali , muoiono al momento in cui l'animale si impupa; un gruppo va però ad innervare peli recettoriali specializzati localizzati sull'addome della pupa. I moduli comportamentali maturano, fioriscono e scompaiono, correlati come sono allo sviluppo, alla modificazione e alla morte dei neuroni che ne rappresentano la base morfofunzionale. Ormoni e sviluppo precoce Lo sviluppo sessuale è un caso in cui lo sviluppo morfologico e comportamentale di un animale può chiaramente percorrere vie alternative, lungo le quali viene precocemente indirizzato da un “evento scatenante”. Nella maggior parte dei vertebrati l'interruttore ontogenetico che determina l'appartenenza all'uno o all'altro sesso è permanente. Studiando gli alligatori è stato scoperto che nei nidi esposti all'ombra dove le temperature sono leggermente più basse e l'incubazione dura poco più a lungo, nasce un elevata percentuale di maschi, mentre nei nidi esposti al sole sulla riva del fiume, nascono prevalentemente individui di sesso femminile. Gli uccelli e mammiferi invece non si affidano a fattori ambientali di questo tipo per ottenere un rapporto numerico bilanciato fra i due sessi. Nel caso di questi animali l'interruttore è di natura genetica, e dipende dalla segregazione di una coppia di cromosomi sessuali nei gameti. Nei mammiferi sappiamo che lo sviluppo della gonade embrionale in un testicolo è indotto da un gene localizzato nella regione del cromosoma Y che non ha corrispondenza sull'X. La possibilità di cambiare sesso presente in alcuni pesci, dimostra che questi animali ereditano il potenziale per sviluppare entrambi i tipi di comportamento sessuale, ad esempio nel pesce Anthis inizialmente tutti gli individui sono femmine, ma successivamente alcuni di essi si trasformano in maschi; mentre invece nel pesce pagliaccio accade l’opposto. Lo stesso deve essere vero anche nei confronti dei mammiferi e uccelli , nei quali i due sessi condividono quasi tutto il corredo genetico. Il problema per la selezione naturale, è stato quello di farli sviluppare in modo diverso. I mammiferi maschi sviluppano ghiandole mammarie e capezzoli entrambi privi di funzione, i maschi di alcuni marsupiali hanno anch'essi le ossa che nella femmina sostengono il marsupio. Per gli aspetti morfologici e comportamentali nei quali il differenziamento sessuale è fondamentale, l'interruttore è di tipo ormonale. Una volta che sia stato determinato il sesso delle gonadi, altrettanto determinato sarà il tipo di secrezione ormonale. Nei mammiferi il differenziamento genitale e dei meccanismi neurali responsabili della comparsa del comportamento sessuale non è determinato al momento della fecondazione, ma molto più tardi nel corso dell'ontogenesi. Il testicolo dell'embrione o del neonato a differenza dell'ovaia, ha un breve periodo di attività e il suo ormone viene captato da una particolare regione ipotalamica. L'ipotalamo è una piccola area del cervello implicata in attività regolatrici di ogni genere; controlla il funzionamento dell'ipofisi che si trova sospesa sotto di esso. Se durante lo sviluppo nel corso di un periodo breve e ben definito, l'ipotalamo è esposto all'ormone, viene indotto a imboccare la via maschile; altrimenti diventa femminile. Se le femmine ricevono nel periodo sensibile, la somministrazione di minuscole quantità di ormone, il loro comportamento si mascolinizza. È interessante osserva che tanto gli ormoni sessuali maschili quanto quelli femminili, produrranno una mascolinizzazione degli embrioni maschili o femminili. (testosterone ed estrogeni). Se gli ormoni maschili non vengono esposti alla stimolazione ormonale al momento opportuno, o se i testicoli vengono rimossi prima che comincino a secernere l'ormone, o se si inetta all'animale una sostanza chimica che inibisce l'azione del testosterone, il risultato sarà comunque de-mascolinizzazione. Osservazioni attente hanno dimostrato che la mascolinizzazione delle femmine non è solo una condizione artificialmente indotta nei laboratori in cui si studia il comportamento animale: nei topi le femmine partoriscono 8-10 cuccioli, i quali durante la gravidanza sono disposti su 2 file, permettendo così uno scambio di ormoni tra feti adiacenti; le femmine posizionate tra due feti maschi avranno una concentrazione di testosterone molto maggiore rispetto alle femmine posizionate tra due feti femmine.
Quindi la variazione che ci aspettiamo di riscontrare tra individui di sesso femminile ha almeno in parte origine dalle circostanze in cui l’individuo stesso si è trovato nel corso della vita fetale. La stimolazione ormonale precoce viene recepita dall’ipotalamo, nel quale il nucleo preottico riceve tutta la concentrazione ormonale. Il nucleo preottico è di gran lunga piu sviluppato nei ratti di sesso maschili piuttosto che in quelli di sesso femminile e questa differenza rifletta la quantità di ormone che esso ha ricevuto nelle fasi precoci della vita. Nei canarini si è dimostrata l’esistenza di cambiamenti stagionali interessanti le regioni del cervello che controllano il canto; esistono infatti 2 principali centri: HVc e RA, le cui dimensioni fluttuano marcatamente nel corso dell’anno, riducendosi ad ogni stagione riproduttiva e aumentando di nuovo all’inizio della primavera successiva. Queste modificazioni cicliche sono sotto il controllo del testosterone. Tali modificazioni neurali sono distinte per esempio dal differenziamento del nucleo preottico nel roditore, in quanto non solo sono reversibili, ma possono anche essere evidenziate nelle femmine come nei maschi. Esperienze precoci e diversità del comportamento parentale L'animale interagirà con l'ambiente, ma non tutti gli individui andranno incontro a esperienze identiche, per cui bisogna esaminare alcuni risultati di tali esperienze precoci. Un gran numero di ricerche ha dimostrato quanto gli animali siano sensibili a eventi vissuti in giovane età. Gli embrioni di quaglia reagiscono ai suoni, simili a click, prodotti dagli altri membri della covata, permettendo così la sincronizzazione della schiusa. Gli individui che stanno sviluppando più lentamente accelerano i propri processi ontogenetici stimolati dai richiami caratteristici messi dagli embrioni in fase più avanzata; quest'ultimi rallentano il proprio sviluppo percependo il richiamo dei fratelli in stadio più precoce. Leggeri shock elettrici, il raffreddamento, o anche il semplice atto di sollevarli dal nido per poi ricollocarveli, sono tutte operazioni che possono influenzare il successivo comportamento dell’individuo in età adulta. Nei mammiferi l'embrione è più isolato dal mondo esterno, ma com'è ovvio, dipende in maniera più diretta dallo stato fisiologico della madre. Se durante la gestazione le femmine dei mammiferi sono sottoposte a stress ciò può avere effetti significativi sullo sviluppo e il comportamento successivo della loro prole. I piccoli possono essere più timorosi nel loro approccio di fronte alle novità e anche il loro sviluppo sessuale può essere influenzato. Effetti simili possono essere prodotti sottoponendo i giovani animali a vari trattamenti subito dopo la nascita. Ad esempio i ratti manipolati dopo la nascita maturano più velocemente e appaiono meno “emotivi” in situazioni che inducono paura. Sicuramente la natura dell'emotività e del suo rapporto con l'inclinazione individuale alla paura e con altre reazione legate allo stress non è semplice e diretta. Archer ha analizzato le varie misure dell'emotività usate nelle ricerche su topi e ratti. Probabilmente se si riesce a rilevare un effetto qualsiasi in seguito a manipolazioni, apparentemente banali, è perché si stanno effettuando delle misurazioni su animali allevati in laboratorio; invece di enfatizzare che le manipolazioni precoci aggiungono qualcosa, bisognerebbe forse ammettere che l'allevamento in laboratorio toglie qualcosa. E’ stato possibile dimostrare che il cervello di animali allevati in ambienti arricchiti è un poco più pesante di quello degli animali di controllo non stimolati; inoltre è più ricco di connessioni e contiene concentrazioni più elevate di fondamentali enzimi implicati nel funzionamento neurale. La stimolazione extra dei piccoli può agire direttamente su di essi modificandone lo sviluppo successivo. Quale che sia l'influenza dei genitori sui piccoli dobbiamo ricordare che l'entità dei loro contatti reciproci è enormemente variabile. Ugualmente vari sono i dettagli delle vie ontogenetiche che portano i piccoli all'indipendenza comportamentale. Esempi:
- Marsupiali , i quali vengono partoriti dopo un periodo di gestazione brevissimo e inizialmente non sono altro che feti esternalizzati fusi ai capezzoli della madre; a questo stadio le loro capacità sensoriali sono talmente limitate che le interazioni fra madre e prole possono avere luogo solo attraverso l'allattamento. D'altra parte quando diventano più grandi i piccoli stanno costantemente con la madre che li trasporta con se tramite il marsupio. Ciò rappresenta un grado di contatto di gran lunga superiore rispetto alle attenzioni ricevute ad esempio dai ratti.
- Conigli, (estremo opposto) in cui la madre visita la nidiata solo per qualche minuti, una volta al giorno
- Tupaie (esempio ancora più estremo) invece lasciano i piccoli separati e dopo aver provveduto ad un minimo di grooming, li lasciano soli per 48 ore; si è scoperto che i piccoli di tupaia sono in grado di dedicarsi ad attività di grooming e di leccarsi già dal giorno della nascita.
nella sviluppo di abilità che nella vita adulta diventeranno essenziali per la sopravvivenza. Nel caso delle cure parentali è possibile dimostrare anche se non capiamo i meccanismi implicati, le conseguenze della loro privazione. È difficilissimo privare l'animale dell'opportunità di giocare senza privarlo anche di molte altre cose, come il contatto sociale. Lee ha descritto un esperimento sui cercopitechi, le sue ricerche si estesero nell'arco di diverse stagioni comprese quelle di siccità. Lee notò come il gioco che in normali periodi era un aspetto molto cospicuo della vita dei piccoli, scompariva durante la siccità. Gli animali in questi periodi riuscivano a sopravvivere solo dedicandosi alla ricerca di cibo. Quando Lee confronto i giovani adulti cresciuti durante la siccità (deprivati dell’opportunità di gioco) con il resto della popolazione, non riuscì a rilevare differenze nel loro comportamento. In alcuni esperimenti condotti sui gattini si è riusciti ad individuare due fasi di gioco distinte: gioco tra gattini e la loro mamma, e gioco con gli oggetti presenti nell’ambiente. E’ interessante osservare che nelle nidiate costituite da individui tutti dello stesso sesso, i gattini maschi giovano di più con gli oggetti rispetto alle femmine, ma questa differenza tendeva a scomparire quando fratelli e sorelle crescevano insieme. Se si induce lo svezzamento precoce dei piccoli i gattini sono indotti ad accelerare l’instaurarsi di gioco e ad aumentarne la quantità. Si è visto che per i gattini il gioco è un comportamento necessario affinché essi possano, in seguito, funzionare bene come animali indipendenti. In alcune specie della famiglia dei felini si osserva un tipo di gioco molto cospicuo che in effetti sembra particolarmente orientato allo sviluppo delle abilità di cattura delle prede: le madri liberano delle prede vive vicino ai loro piccoli per consentire loro di familiarizzare con animali adatti; in questo modo i piccoli hanno l’opportunità di esercitarsi a catturare una preda facile, prima di catturarne uno in piena forma. Imprinting Gli effetti delle esperienze precoci possono essere di natura alquanto generale e ripercuotersi su un ampia gamma di comportamenti. Esistono tuttavia delle circostanze nelle quali particolari esperienze precoci hanno risultati definiti piuttosto nettamente. Il fenomeno dell'imprinting non può essere definito con precisione, per cui si usa il termine per riferirsi a varie modificazioni comportamentali grazie alle quali un giovane animale stabilisce un attaccamento nei confronti di una figura materna ( imprinting filiale ) e/o di un futuro partner sessuale ( imprinting sessuale ), che non è definibile da subito ma solo in un secondo tempo. Moltissime ricerche sull'imprinting sono state condotte usando uccelli come le coche, le anatre, i fagiani e i polli, che hanno piccoli precoci. L'imprinting può essere misurato in termini di attenzione prestata alla madre, di tempo passato vicino a lei, di latenza dell'approccio, di tempo passato a seguirla ecc... Di solito l'imprinting ha luogo subito dopo la schiusa o il parto e si produce un attaccamento molto stabile, difficile da modificare. Lorenz descrive questo fenomeno come una forma esclusiva di apprendimento che, a differenza delle altre, è irreversibile e limitata a un breve “periodo critico”, immediatamente successivo alla schiusa. Le osservazioni originali di Lorenz furono incisive perché egli riuscì a far imprintare delle ochette selvatiche su di sé. È chiaro che l'imprinting comporta un'associazione appresa fra uno stimolo e una risposta particolari; poiché ha luogo prima che si verifichi qualsiasi altro tipo di acquisizione per apprendimento, spesso l'imprinting è un evento molto chiaro e identificabile. La gamma di oggetti che possono indurre i giovani uccelli ad avvicinarsi e stabilire un attaccamento è vastissimo. Il colore e la forma sembrano essere ugualmente privi di importanza; molti uccelli sono attratti da stimoli uditivi. Nei piccoli del germano reale il suono è molto importante nell'induzione della risposta del seguire. Nel caso degli stimoli visivi, il movimento aiuta ad attirare l'attenzione pur non essendo essenziale. Nonostante l'ampia gamma di stimoli, alcuni giovani animali non giungono del tutto privi di inclinazione alla situazione che genererà l'imprinting, come nel caso dei pulcini esposti a determinate esperienze precoci aspecifiche, i quali svilupperanno rapidamente e a prima vista, una preferenza per un modello materno realistico, piuttosto che per altri oggetti di imprinting. Hampton dimostrò che tale preferenza si sviluppa nell'arco di qualche ora in pulcini allevati al buio che siano manipolati o esposti a richiami di una gallina: i pulcini non esposti a questi stimoli non sviluppano tale preferenza.
Fenomeni simili all’imprinting sono implicati nello sviluppo sociale dei mammiferi; nel caso dei mammiferi selvatici, la possibilità di arrivare all’addomesticamento è tanto più facile quanto più precocemente si prelevano e si allevano i cuccioli. Agnelli orfani allevati dall'uomo, spesso mostrano una scarsa attenzione per le altre pecore e seguono gli altri, e questo potrebbe essere un esempio non solo di attaccamento filiale: a volte infatti ha luogo anche una forma di imprinting sessuale e i ricercatori che lavorano nei giardini zoologici, sanno bene che spesso gli animali allevati dall'uomo, una volta maturi sessualmente, sono inutilizzabili per la riproduzione. Mentre negli uccelli prevalgono stimoli visivi e uditivi, il comportamento dei mammiferi è dominato, in larghissima misura, dal senso dell’olfatto; infatti le prime esperienze olfattive di questi animali spesso influiscono sulle loro scelte sessuali. Entrambi i criteri che secondo Lorenz facevano dell'imprinting un fenomeno unico – ossia l'irreversibilità e la limitazione a un breve periodo critico - hanno dovuto essere corretti alla luce di quanto dimostrato da successive ricerche. Sebbene in natura la fedeltà alla figura parentale sia certamente la regola, dobbiamo ricordare che in circostanze naturali lo stimolo originale che genera l'attaccamento è costantemente presente e sono disponibili poche altre distrazioni.
- L' irreversibilità sarebbe un evenienza quasi unica nel contesto dell'apprendimento dei vertebrati. Ciò significherebbe che il criterio del “primato”, ossia dell'oggetto appreso per primo, avrebbe la precedenza sul concetto temporale dell'oggetto appreso più di recente. Bolhuis e Bateson misero dei pulcini in piccole gabbie individuali contenenti oggetti dai colori vivaci di due tipi diversi (una sfera blu con sopra dei quadrati bianchi e un cilindro rosso a strisce bianche); dopo 3 giorni di esposizione, i pulcini furono sottoposti a test per verificarne l’attaccamento filiale e tutti mostrarono una nettissima preferenza per l’oggetto insieme al quale erano stati allevati. Poi essi furono esposti all'altro modello, per il quale non avevano espresso preferenza; la durata all'esposizione di questo oggetto fece poca differenza. In un secondo test eseguito dopo questo esposizione ci fu una marcata preferenza per il secondo oggetto che avevano osservato più di recente. Il loro attaccamento si è dimostrato non irreversibile. Tuttavia nella fase finale , misero i pulcini in due condizioni distinte: o isolati non esposti a nessun oggetto o in una gabbia dove fossero presenti entrambi gli oggetti. In occasione del terzo test tutti i pulcini tornarono ad esprimere una marcata preferenza per il primo oggetto, sebbene non al livello originale. Quindi l'esperienza vissuta per prima conserva un certo potere, sebbene non assoluto, su quella più recente.
- La seconda caratteristica distintiva dell'imprinting individuata da Lorenz riguardava la restrizione ad un breve periodo critico o forse ad un periodo sensibile, successivo alla nascita o alla schiusa. La nostra percezione del periodo sensibile dipende da quanto sono rigidi i criteri che noi adottiamo. Prendendo come esempio l'imprinting filiale negli uccelli, se si adotta il criterio “seguire un oggetto in movimento alla prima esposizione” allora molti uccelli precoci lo soddisferanno per 10 giorni, o anche di più, dopo la schiusa. Se pero come criterio si adotta “ la formazione di un attaccamento duraturo ad un oggetto in seguito ad una singola esposizione” allora il periodo sensibile può sembrare molto più limitato. E’ stato dimostrato che la lunghezza di questo periodo non era indipendente da fattori esterni; mentre i pulcini tenuti in gruppo cessavano di seguire gli oggetti in movimento 3 giorni dopo la schiusa, quelli allevati in isolamento rimanevano sensibili allo stimolo più a lungo. I pulcini allevati in un contesto sociale non rimanevano inerti, né ignoravano il proprio ambiente prima di essere esposti a un oggetto in movimento; invece si imprintavano gli uni sugli altri, e questo fenomeno può essere importante nella situazione naturale. E’ stato osservato che i piccoli di germano reale normalmente non lasciano il nido fino al secondo giorno dopo la schiusa, ovvero ben dopo il picco dimostratosi sensibile nel contesto sperimentale. Il processo dell'imprinting implica in primo luogo da parte del giovane uccello , la ricerca di un oggetto cospicuo presente nel suo ambiente e l'avvicinamento ad esso. L'uccello si attacca rapidamente all'oggetto in questione, apprendendone le caratteristiche in modo più completo – una conoscenza che poi gli servirà come familiare punto di riferimento grazie al quale discriminare altri oggetti presenti nell'ambiente ma non altrettanto familiari. A questo punto esso spesso reagirà con paura nei confronti di quanto non è familiare ed è proprio la capacita di operare tale discriminazione a metter fine al periodo sensibile.
Appunti da lezione sull’imprinting: Imprinting, di Konrad Lorenz! è un tipo di apprendimento, in quanto l’apprendimento è la capacità di modificare il comportamento in base alle esperienze, dove l’individuo cambia comportamento a seguito di una singola esperienza; la particolarità dell’imprinting è proprio che il comportamento cambia dopo una sola ed unica esperienza. Questa esperienza è essere esposti ad un oggetto in movimento che sarà poi riconosciuto dall’individuo come la propria figura di attaccamento, e la seguirà durante il periodo di sviluppo. Lorenz studiò questo comportamento nelle anatre, facendole imprintare su oggetti di vario tipo per dimostrare che il movimento, qualunque esso sia, è in grado di stimolare questo tipo di risposta e rappresenta una forma di esperienza precoce che definisce quello che sarà il comportamento dell’individuo da quell’esperienza in poi. Le esperienze precoci danno forma a una traiettoria di sviluppo, per cui un determinato tratto fenotipico, fisiologico, morfologico o comportamentale ha delle caratteristiche diverse in base al tipo di esperienza precoce. Ad esempio un’esperienza precoce è il classico esempio dell’imprinting, che è legato all’idea di periodo critico, ovvero una finestra temporale in cui l’individuo è particolarmente sensibile e pronto a modificare la propria fisiologia o comportamento a seconda delle esperienze, e a seconda di ciò che avviene in questo periodo critico si individuano delle caratteristiche diverse durante lo sviluppo e da adulto. Konrad Lorenz, padre fondatore dell’etologia, è conosciuto per tanti contributi in questo campo, ma l’imprinting è il più noto. Imprinting! forma di apprendimento , in quanto l’apprendimento è una modifica del comportamento in base alle esperienze, e in seguito a una singola esperienza (peculiarità dell’imprinting) si modifica il comportamento per cui riconoscono uno specifico individuo come ‘madre’ e lo seguono durante il corso dello sviluppo. Studi hanno dimostrato che se dei piccoli anatroccoli vedono nelle prime ora di vita lo sperimentatore, lo riconosceranno come individuo da seguire per tutta la fase di sviluppo, mentre se come primo individuo vedono l’anatra, seguiranno quella: se posti in una scatola questi due gruppi, una volta alzata la scatola, seguiranno uno lo sperimentatore, l’altro l’anatra, a seconda della figura su cui sono stati imprintati. Esistono due forme d’imprinting: o Imprinting filiale , è un fenomeno che accade durante le primissime ore (periodo critico con durata breve) dopo la nascita, perché è importante per il giovane riconoscere subito la madre. Hanno fatto vari esperimenti per capire meglio l’imprinting filiale e hanno visto che non è tanto la forma a determinare l’imprinting, ma quanto il movimento dell’oggetto, perché sono stati fatti esperimenti sia con un’anatra di cartone che con un pallone, e in entrambi i casi l’anatroccolo seguiva le due sagome in quanto in movimento. o Imprinting sessuale , nel corso dei mesi di sviluppo avviene questo secondo processo dove gli individui si riconoscono perché ad esempio entrambi allevati da anatre, mentre se uno dei due individui viene allevato da un’oca piuttosto che da un’anatra, questa cercherà di trovare come partner un’oca; durante un periodo critico più lungo si stabilisce nell’individuo che sta crescendo, una preferenza per un determinato partner sessuale. Sperimentalmente Lorenz e i suoi collaboratori hanno fatto degli studi sull’imprinting sessuale per cui hanno visto che un’oca femmina si è riprodotta con un’oca maschio, sebbene fosse imprintata su un’anatra maschio… si crea una situazione confusa a tre, per cui interferire durante il periodo di sviluppo sull’imprinting sessuale crea dei problemi per la capacità di accoppiamento. Tutte le specie di uccelli mostrano questo comportamento? Nel caso in cui la risposta sia no, perché alcuni uccelli dovrebbero non mostrare imprinting? Ci sono delle specie che non devono avere un imprinting, come nel caso del cuculo, dove la prole viene allevata da individui di altre specie passeriformi: la femmina deposita le uova nel nido di una femmina di un’altra specie, e il giovane cuculo parassita la nidiata, facendo cadere dal nido i propri fratelli non cuculi, prendendo tutto il nutrimento, e chiaramente se dovesse riconoscere individui della propria specie in base a esperienze precoci, rimarrebbe deviato perché non vede un cuculo adulto, di conseguenza per una questione di
contesto ecologico non esiste l’imprinting in questa specie. L’imprinting anche se è un fenomeno strutturato è soggetto al contesto ecologico. Nei macachi c’è una struttura sociale complessa dove il dominante è una femmina (struttura matriarcale), con una definizione del rapporto dei vari livelli sociali molto ben caratterizzato, con una gerarchia molto ben sviluppata ed è osservabile nel comportamento di grooming (pulire la pelliccia dell’altro animale) dove l’animale più a destra è più dominante rispetto a quello di sinistra che è più subordinati: quando parliamo di gerarchia parliamo di dominanti e subordinati. Il comportamento materno è molto sviluppato, le madri si prendono cura dei giovani con molta attenzione, ma il tipo di interazione tra madre, giovane e l’ambiente circostante può essere diverso: è stato osservato che se il gruppo sociale è di dimensioni ridotte, la madre si sente al sicuro, permette al giovane di esplorare l’ambiente circostante e interagire con i conspecifici; se il gruppo sociale è esteso, le madri sono più timorose a lasciare i giovani interagire con gli altri, per cui ne contenevano un po’ le esperienze. Si è visto che in base alla quantità di esperienze in età giovanile, gli adulti avevano un profilo comportamentale diverso, ovvero gli individui che avevano avuto opportunità di fare esperienze sociali di gruppo avevano competenze sociali molto più sviluppate, con un carattere più pacifico e diversi gradi di interazione, mentre gli individui che non avevano avuto le stesse opportunità tendenzialmente erano individui più aggressivi ed erano individui che compivano delle azioni con più vemenza e con meno paura, come un salto particolarmente lungo. A seconda delle esperienze sociali, il profilo comportamentale, sebbene non sia una regola, si poteva spostare più verso un individui con maggiori competenze sociali o meno. Il comportamento degli individui adulti è molto sofisticato, quindi pretendere che le esperienze precoci definiscano interamente il profilo sociale di questi individui è pressoché impossibile, anche se sicuramente influenzano il comportamento dell’adulto. Il peso dell’eredità delle esperienze precoci! Le esperienze precoci possono essere drammatiche, in quanto possono avere un peso importante per quello che sarà un individui adulto. Scarabeo Onthophagus taurus : la particolarità di questa specie è che gli individui adulti possono essere privi di corna o averle, e la cosa interessante è che la presenza o meno delle corna è legata alla crescita. Tutti gli individui che sono lunghi fino a 4,5mm non hanno le corna, mentre tutti gli individui superiori a 5mm hanno le corna. La madre lascia la giovane larva sopra una palla di sterco e a seconda della quantità di nutriente si formerà un individui più grande o di dimensioni ridotte. Le corna sono fondamentali per l’accesso alle femmine, per cui è vantaggioso averle più grandi in questo senso, ma non significa che ci sia un individuo peggiore o migliore. Il maschio dotato di corna vive in una tana scavata dalla femmina, perché le corna sono di intralcio per scavare, per cui la femmina rimane sul fondo della tana, mentre il maschio si trova in prossimità dell’apertura della tana per impedire agli altri maschi di entrare, ed è stato dimostrato che il maschio senza corna è in grado di scavare anch’esso, per cui riesce a scavare un cunicolo alternativo per raggiungere la femmina e accoppiarsi. Sia il maschio con le corna, che senza corna sono entrambi in grado di riprodursi, hanno solo strategie adattative diverse a seconda del contesto. Esiste un range molto ampio di normo-specificità in cui le esperienze possono mandarti su una traiettoria di crescita o su un’altra e che non per forza è una scelta vantaggiosa rispetto a una svantaggiosa, ma dipende dal contesto. Non esistono individui migliore o peggiori, ma individui che hanno caratteristiche diverse che hanno la loro utilità a seconda del contesto ecologico, anche perché altrimenti sarebbe una caratteristica che scompare nel tempo in quanto non aumenta in alcun modo la fitness. Sviluppo del canto degli uccelli L'imprinting è un esempio di come la tendenza innata ad avvicinare oggetti cospicui sia legata all'apprendimento delle loro caratteristiche, ad esempio il volo degli uccelli può maturare a un livello elementare anche in assenza di pratica, sebbene tutte le abilita più fini connesse al volo siano aggiunte in seguito con l'esercizio. Alcuni degli esempi più belli per mostrare come le componenti ereditarie e quelle apprese si intreccino nel corso dell'ontogenesi sono tratti dagli studi sul canto degli uccelli. L'analisi dettagliata del canto degli uccelli è più semplice di quella della maggior parte di moduli motori, in quanto lo si può registrare e poi riprodurre su uno spettrografo acustico per ottenere un grafico, in cui segni di diverso spessore indicano la quantità di energia emessa in corrispondenza delle frequenze di suono in funzione del tempo.
