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2 – Divisione cellulare e cromosomi
La divisione cellulare è un processo che permette a una cellula di dare origine a due cellule figlie. Prima di ogni divisione cellulare il DNA si duplica. Per gli organismi unicellulari la divisione cellulare coincide con la riproduzione. Per gli organismi pluricellulari, oltre alla riproduzione, la divisione cellulare permette lo sviluppo dell’embrione, l’accrescimento e il rinnovamento dei tessuti e delle cellule morte o danneggiate. I procarioti – La divisione cellulare nei procarioti Le cellule procariotiche sono fornite di un’unica molecola circolare di DNA avvolta e ripiegata su se stessa che è libera nel citoplasma. I procarioti si dividono per scissione binaria : all’inizio del processo, la molecola di DNA circolare si duplica mentre la cellula si accresce; successivamente si forma un setto trasverso che divide la cellula madre in due cellule figlie, ciascuna dotata di una molecola di DNA uguale a quella della cellula madre.
Gli organismi eucarioti Negli eucarioti, forniti da diverse molecole di DNA, sotto forma di cromosomi, la divisione cellulare garantisce l’equa ripartizione del materiale genetico (mitosi) e del materiale citoplasmatico (citodieresi); inoltre, in tutti gli individui che si riproducono per via sessuata, è presente la meiosi che forma le cellule riproduttive. Il ciclo cellulare degli eucarioti Il ciclo vitale della cellula eucariotica, definito ciclo cellulare, è suddiviso in quattro fasi distinte: G 1 , S, G 2 ed M. Le prime tre fasi costituiscono l’interfase (= Periodo precedente alla divisione cellulare) o G 1 = La cellula raddoppia le proprie dimensioni e produce nuovi organelli e gli enzimi necessari alla duplicazione del DNA. o S = Si ha la replicazione del DNA. o G 2 = La cellula continua a crescere e a formare nuovi organelli, in vista della successiva divisione. Nel quarto stadio M (mitosi), invece, si verifica la divisione cellulare.
Il cromosoma eucariote Il DNA degli eucarioti è sempre associato a proteine di vario tipo, e il complesso formato da DNA e proteine è detto cromatina. Un cromosoma è una lunga molecola di DNA, associata a specifiche proteine, più o meno spiralizzata e avvolta su se stessa. o Le proteine più abbondanti sono gli istoni , piccole proteica carica positivamente (basiche) che si legano al DNA carico negativamente. o Il DNA si avvolge intorno a gruppi di otto istoni, formando i nucleosomi , le unità base della cromatina. Fra due nucleosomi si trova un’altra molecola istone, che serve ad avvicinare i due nucleosomi successivi, compattando la struttura. (Oltre agli istoni, al DNA sono associate anche altre proteine di vario genere) La funzione degli istoni, dunque, è quella di avvolgere e compattare i lunghi filamenti di DNA in modo da poterli contenere nel ristretto spazio nucleare. Il numero di cromosomi presenti nel nucleo delle cellule degli organismi appartenenti alla stessa specie è caratteristico e costante. Il numero di cromosomi presenti nelle cellule di un organismo è uguale per tutte le cellule tranne quelle riproduttive, che, negli organismi a riproduzione sessuata, contengono un numero dimezzato di cromosomi.
La mitosi La mitosi è il processo tramite il quale il nucleo di una cellula eucariote si divide, dando origine a due nuclei figli, ciascuno dotato di una serie completa di cromosomi. Alla divisione del nucleo segue generalmente (ma non necessariamente) la divisione citoplasmatica, indicata come citodieresi. o All’inizio della mitosi i cromosomi, che durante l’interfase appaiono come un ammasso di cromatina indifferenziata, si condensano e iniziano a presentarsi come corpuscoli corti e tozzi. o Ogni cromosoma di una cellula che entra in mitosi è costituito da due filamenti di DNA identici, chiamati cromatidi fratelli; i cromatidi sono uniti in una regione chiamata “centromero”, mentre le estremità dei cromosomi sono indicate “telomeri”. Durante la fase G 1 ogni cromosoma è formato da una singola molecola di DNA associata a proteine; nella fase S il DNA si replica: le due molecole rimangono unite e vengono indicate come cromatidi. I due cromosomi sono perfettamente identici e hanno lo stesso contenuto di informazioni; il cromosoma a filamento singolo presente nella cellula appena divisa è quindi perfettamente analogo al cromosoma formato da due cromatidi che si può osservare nella cellula in divisione.
La citodieresi , cioè la suddivisione del citoplasma, si svolge
in modalità diverse nelle cellule animale e in quelle vegetali: Cellule animali: All'equatore della cellula si forma un solco che diventa sempre più profondo fino a dividere in due parti uguali la cellula madre. Cellule vegetali: Il citoplasma viene suddiviso da un diaframma, la piastra cellulare , che si origina al centro della cellula dalla fusione di vescicole membranose originate dall’apparato di Golgi.
La Riproduzione asessuata Con la riproduzione asessuata, a meno dell’insorgenza di mutazioni spontanee, la prole, che ha origine da un unico individuo, è identica alla madre. La riproduzione asessuata può avvenire in diverse modalità: La scissione binaria si verifica quando, dopo la mitosi, la cellula si divide in due parti uguali. La gemmazione consista in una mitosi seguita da una divisione ineguale del citoplasma. La nuova cellula, più piccola, è destinata ad accrescersi successivamente. La gemmazione nel lievito: Con sporulazione si intende la formazione di particolari cellule riproduttive, le spore. Queste spore sono dotate di una spessa parete che permette loro di resistere in condizioni ambientali avverse, per poi generare un nuovo individuo quando l’ambiente diventa favorevole. La partenogenesi è un tipo di riproduzione che richiede la formazione dei gameti ma non la loro fusione. In questo caso il nuovo individuo ha origine da una cellula uovo non fecondata. Es. Invertebrati: Fuchi delle api La schizogonia è una modalità riproduttiva, tipica di alcuni organismi unicellulari, secondo la quale in un primo tempo si verificano alcune divisioni mitotiche che portano alla formazione di più nuclei e solo successivamente viene suddiviso il citoplasma e si formano le membrane cellulari.
La meiosi Nelle gonadi sono contenute cellule specializzate diploidi ( 2n ) chiamate “ gametocidi ”, che vanno incontro alla meiosi dando origine ai gameti aploidi ( n ). Il processo consiste in due divisioni cellulari (meiosi I e meiosi II) successive che, a partire da una cellula diploide, ne producono quattro cellule aploidi. Ogni divisione è suddivisa in quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase. o Profase I che è suddivisa a sua volta in cinque fasi: Leptotene: Il materiale genetico si condensa. Zigotene: I cromosomi omologhi si appaiano per formare le tetradi (= formate da quattro cromatidi). Pachitene: Avviene il crossing-over. Diplotene: I cromosomi iniziano a separarsi. Diacinesi: La membrana nucleare e il nucleolo si dissolvono. o Metafase I: Le tetradi si allineano sul piano equatoriale della cellula e ogni coppia di cromosomi omologhi si attacca a una fibra del fuso. o Anafase I: I due cromosomi di ogni coppia si separano e si muovono verso i due poli opposti della cellula. o Telofase I: La cellula di partenza si divide in due cellule figlie, ciascuna contenente un numero aploide di cromosomi. I due prodotti della prima divisione meiotica non sono uguali al gametocito di partenza perché sono aploidi; non sono inoltre uguali tra loro in quanto, per ciascun tipo di cromosoma, hanno ereditato l’uno la coppia materna e l’altro la coppia paterna. Per ogni coppia la distribuzione dei due omologhi nelle due cellule figlie è casuale e indipendente da quella degli altri cromosomi; ogni cellula figlia può ricevere con uguale probabilità il cromosoma di origine paterna o quello di origine materna.
Tra la prima e la seconda divisione meiotica può esserci un breve periodo di riposo (= Interchinesi ) o Profase II: I centrioli migrano ai poli opposti della cellula e si forma l’apparato del fuso. o Metafase II: I cromosomi si allineano sul piano equatoriale della cellula. o Anafase II: I cromatidi fratelli di ogni cromosoma si separano e si muovono verso i due poli opposti della cellula. o Telofase II: Si formano due nuclei e si ha la citodieresi con la formazione di due cellule figlie. La prima divisione meiotica è di tipo riduzionale (= accompagnata dal dimezzamento del numero dei cromosomi), la seconda divisione meiotica, invece, è di tipo equazionale (= non si ha alcuna variazione del numero cromosomico). Il Crossing-over Durante la profase della meiosi I, i cromatidi dei due cromosomi omologhi possono subire il crossing-over, cioè rompersi in punti esattamente corrispondenti, scambiandosi dei segmenti. Il punto di scambio è chiamato “ chiasma ”. Si noti che il crossing-over avviene tra due cromatidi non fratelli di una coppia di omologhi e non tra i cromatidi fratelli dello stesso cromosoma. I cromatidi della tetrade che partecipano allo scambio di segmenti corrispondenti, sono detti “ ricombinati ”, quelli che non si ricombinano sono detti “ parentali ”. La meiosi porta a: Produzione dei gameti necessari per la riproduzione sessuata Dimezzamento del numero dei cromosomi nei gameti (da 2n a n ) Riassortimento tra cromosomi di origine paterna e materna per produrre nuove combinazioni. Il crossing-over: Permette il rimescolamento tra parti di cromosoma (ricombinazione) e quindi la comparsa di nuove combinazioni tra alleli di origine materna e paterna Rende possibile la separazione degli alleli di geni localizzati sullo stesso cromosoma, aumentando ulteriormente il numero di possibili combinazioni di alleli È un evento casuale
Il crossing-over Crossing-over nella meiosi
Mutazioni cromosomiche e genomiche Le mutazioni sono alterazioni del patrimonio genetico. Le mutazioni cromosomiche sono dovute alla rottura di un cromosoma. Il frammento perduto può: o Andare perduto ( delezione ) o Attaccarsi al cromosoma omologo ( duplicazione ) o Attaccarsi a un cromosoma non omologo ( traslocazione ) o Ruotare di 180° per poi riattaccarsi al cromosoma originale ( inversione ) Le mutazioni genomiche comportano la perdita o l’acquisizione di uno o più cromosomi. Es. L’aneuploidia che consiste nella perdita o nell’acquisto di uno o pochi cromosomi. Sindrome di Down (o trisomia 21): si possiedono tre coppie di cromosomi del cromosoma 21. Sindrome di Edwards dovuta alla trisomia del cromosoma 18.
