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Cap 1 begon Corrispondenza tra organismi e ambiente Le specie che troviamo in un ambiente hanno dei caratteriste che permettono loro che consentono di mantenere un popolazione, cioè ha un termine di adattamento, le caratteristiche di una specie sono il prodotto di un filtro che ha avuto luogo in passato, gli individui che troviamo ora sono stati selezionati da condizioni ambientali passate questo perché l’ambiente non differisce molto da quello del passato. Questo adattamento nel tempo avviene per dei meccanismi:
- Variabilità tra individui appartenenti ad una stessa popolazione: ogni individuo ha una sua
unicità,
- Parte della variabilità è ereditaria
- Il tasso di riproduzione R<Rmax:
- Individui differenti lasciano un numero differente di discendenti:
- Il numero ridiscendenti è regolato dall’interazione tra i caratteri dell’individuo e il suo ambiente
- Fitness: misura relativa del contributo di un individuo alle generazioni future in termini di
caratteri ereditari Non c’è un individuo che è assolutamente il più adatto a quell’ambiente. È un processo casuale. Ci sono fattori storici che determinano la distribuzione delle specie nello spazio, operano su differenti scale temporali, come i movimenti delle terre emerse, c’è stato un processo di frazionamento che ha generato la distribuzione dei continenti simile ad oggi. Alcuni biomi si ritrovano in differenti continenti, certe specie saranno finite in determinati continenti perché la terra su cui vivevano si è frazionata e si è spostata e si è evoluta in maniera differente. Lo stesso pool di geni si viene a trovare in condizioni differenti e non c’è più possibilità di incroci. Un esempio è l’evoluzione degli uccelli inetti al volo: è possibile stabilire la distanza genetica fra un corredo genetico e l’altro ed è possibile datare il momento in cui alcuni gruppi si sono separati (tramite un processo di divisione di filamenti di DNA), la prima separazione è stata circa 90 milioni di anni fa (separazione allopatica). Molte delle ramificazioni coincidono con la separazione delle terre emerse. Ci sono dei fattore storici dietro alle corrispondenze fra adattamento e ambiente? Si e alcuni hanno lavorato su scale temporali più brevi come le variazioni climatiche: scala delle decine di migliaia di anni, con l’alternanza di periodi freddi e caldi una specie potrebbe avere delle espansioni e contrazioni, se fa più freddo e le calotte polari si espandono verso latitudini inferiori e tante specie si ritirano, quando fa più caldo le specie torneranno ad avanzare. La distribuzione delle specie forestali che abbiamo in America oggi è stata regolata dai processi passati in particolare dall’ultimo processo di deglaciazione. Non significa che sia la specie migliore, ma c’è stato un fattore che ha determinato che questa specie abbia avuto una proprio dinamica. Scale temporali ancora più brevi: episodi imprevedibili, generano una certa variabilità. Un esempio è quello dei ricci di mare che, essendo animali erbivori, mangiano tutte le alghe presenti nelle loro zone, se dei pesci mangiano questi ricci, in seguito si avranno delle regioni di roccia spoglie. Questo avviene su scale temporali molto brevi, come mesi o anni. Tutto quello che osserviamo è prodotto da eventi passati. Altro fattore storico importante, basato sulla casualità, è quello dell’insularità, un esempio è quello dei fringuelli di Darwin, per caso alcuni fringuelli si sono trovati e hanno raggiunto le isole Galapagos e le Cocos e a partire da questi individui c’è stata un radiazione evolutiva e si sono specializzati in differenti ambienti, hanno un sfalsamento a livello trofico (utilizzano diverse risorse). Il pool genico che si trova oggi è dipendente dal pool genetico del fondatore della popolazione di individui che si è instaurata all’inizio su queste isole. C’è un alto tasso di
endemismi (endemico=che fare di quel luogo), non c’è un solo organismo perfetto per quell’ambiente. Un determinato ambiente necessita di alcune strutture come nel caso delle pinne, che vengono a crearsi in organismi diversi. Evoluzione convergente: strutture analoghe ma non omologhe, un esempio sono le pinne, non derivano dalla medesima struttura equivalente di un progenitore comune ma hanno funzione simile. Evoluzione parallela: si formano strutture omologhe, cioè derivanti da una struttura equivalente di un progenitore comune, c’è pero una separazione spaziale degli individui. Capitolo 11 Rickleffs Variazione all’interno della specie e corrispondenze locali. Fa si che si abbia una maggior corrispondenza a livello locale. Esperimento di trapianto reciproco: può identificare se variazioni all’interno di una specie siano dovute a differenziamento evolutivo o a risposte fenotipiche degli individui ad ambienti differenti—>vivere nel mediterraneo fa si che ci siano delle zone più fredde e delle zone più calde, zone più protette e zone meno protette, quindi ci possono essere degli adattamenti a livello locale e adattamenti a livello fenotipico oppure a livello del genotipo. Stesso corredo genico può portare a forme differenti a seconda delle condizioni ambientali. L’interazione tra genotipo e ambiente determinano i caratteri fenotipici. Se la corrispondenza locale è su base genotipica, se lo sposto non modificherà il suo fenotipo in base all’ambiente mentre se la corrispondenza locale è su base fenotipica cambiando il luogo cambierà anche il fenotipo. Le espressioni fenotipiche possono essere determinate anche dalla presenza o meno di predatori. Capitolo 6 Chapman Ecotipo: variazione nella corrispondenza locale determinata geneticamente; a livello genetico le popolazioni assumono caratteristiche differenti a seconda della localizzazione, queste popolazioni hanno un certo grado di separazione (flusso genico piuttosto ridotto). Con esperimenti di trapianto specifico è possibile determinare se è su base fenotipica o genotipica. Ecocline: variabilità graduale entro una popolazione con una distribuzione continua, non c’è un grado di separazione ma un gradiente. Polimorfismo genetico Coesistenza nello stesso habitat di due o più forme in proporzioni tali che la più rara non possa essere mantenuta semplicemente da mutazione o immigrazioni ricorrenti. Molto spesso queste forme possono essere cattive corrispondenze e polimorfismi transitori. Ci può essere un mantenimento attivo di questi polimorfismi, un esempio è la generazione di omozigoti con fitness inferiore (malaria e anemia falciforme: in una zona in cui la malaria è causa di mortalità la forma migliore è quella in cui si soffre di una leggera anemia, eterozigoti per questa, e quindi si è meno suscettibili alla malaria, quando degli eterozigoti si accoppiano genereranno anche omozigoti anche se sono una cattiva corrispondenza con quell’ambiente).
- Selezione densità-dipendente: se ci sono due forme, si ricerca quella più abbondante quindi la
forma più avvantaggiata è quella più rara, quando la forma meno rara inizia ad essere troppo predata quella che prima era diventa quella predata e la situazione si ribalta mantenendo un equilibrio.
Il pianeta può essere diviso in fasce climatiche che saranno soggette ad una maggiore variazione stagionale mano a mano che ci si allontana dall’equatore. Si possono individuare delle fasce climatiche. Si possono identificare queste zone climatiche però ci sarà altro che farà si che il clima e la temperatura vari all’interno di queste fasce. Qual è il principale fattore che influenza la temperatura? La latitudine Il mediterraneo lo possiamo dividere in tre sezioni: nord-settentrionale, meridionale e Anche a livello oceanico è possibile identificare delle zone climatiche precise. Gli organismi che vivono nella parte più calda sono rimasti confinati li, quindi la temperatura ha determinato la distribuzione delle specie, con il riscaldamento però queste “barriere” si sono modificate, quindi queste determinerà uno spostamento della distribuzione delle specie. Il pesce pappagallo originario lungo le coste libanesi, necessitano di mari caldi, nel ’94 questi si sono distribuiti nelle acque nord del bacino, questo perché delle barriere geografiche dovute alle temperature sono state abbattute. È possibile determinare delle fasce climatiche e, fino a qualche anno fa, potevano determinare la distribuzione di specie tramite queste fasce.
- Variazioni continentali:
- differente velocità di riscaldamento
- tipo di vegetazione dominante
- influenza di correnti oceaniche: modificano le temperature e la complessità delle reti trofiche Quindi non è corretto parlare solo di latitudine, perché nella stessa latitudine abbiamo molti fattori che condizionano la temperatura.
- Variazioni attitudinali: diminuzione di 0.6° e 1° C per ogni incremento di 100m, generato
dall’espansione adiabatica dell’aria. Una specie se aumenta la temperatura di un paio di gradi. Anche su una scogliera rocciosa dalla zona con maggiore marea a quella con minore si ha differenze di distribuzione di specie. Molto spesso il gradiente latitudinale non è lineare. Ad esempio la differenza fra il momento della giornata in cui c’è la bassa marea Fascia intertidale La temperatura massima la bassa marea avviene durante le ore centrali della giornata, sei esposto alle condizioni aeree durante le ore più calde,
- Variazioni microclimatiche: bastano alcune centinaia di metri, cioè passare dal fondo di una
valle a poco più sopra per aver differenze di più di 30 ° nello stesso momento della giornata ma anche la presenza di alcune piante può variare la temperatura. Un altro esempio è la scogliera:
ad una distanza piccola si hanno dei microhabitat con una temperatura di 30 gradi e un’altra di
Ci sono tanti fatto che variano a queste scale. Perché la temperatura è così importante? La temperatura influenza il metabolismo, dipenderà dai tratti vitali degli organismi, essi si possono dividere in omeotermi e pecilotermi: gli omeotermi mantengono costante la temperatura anche al variare di essa all'esterno. Mentre i pecilotermi la modificano con quella esterna. Alcuni pesci pecilotermi vivono in ambienti in cui la temperatura varia di alcuni millesimi quindi è come se non variasse mai. Endotermi: regolazione temperatura corporea mediante produzione di calore all’interno del corpo, come mammiferi e uccelli. Ectodermi: la regolazione della temperatura avviene attraverso fonti di calore esterne, la capacità di regolare la propria temperatura corporea è limitata. Nessuna prevale sull’altra ma dipende dalle condizioni ambientali. Il metabolismo è la quantità di energia che un organismo utilizza per unità di tempo. Metabolismo basale cioè la quantità minima di energia necessaria ad un organismo, essendo energia per unità di tempo si misura in joule. Per gli organismi aerobici possiamo usare la quantità di O2 consumata come unità di misura ciò ci da un indicazione del lavoro compiuto, in questo caso il metabolismo basale è la quantità minima di ossigeno che riesce a respirare un organismo. Generalmente è possibile misurare la velocità metabolica mediante il respirometro. Questo meccanismo non si utilizzerà con le piante. Fattori che influenzano il metabolismo: Massa corporea: equazione allometrica. Questa equazione trasformata in scala logaritmica ci da una linea retta. In questa equazione a è la velocità metabolica, quando la massa corporea è 1 e b è il coefficiente delle retta. Quello che vediamo dalla retta è che se prendiamo il metabolismo basale la pendenza è minore di 1 Non c'è una relazione proporzionale fra aumento della massa corporea e aumento dell’attività metabolica ma questa diminuisce all’aumentare della massa quindi gli organismi più piccoli hanno un metabolismo più elevato. 04/
- Tratti vitali: comparazione della velocità metabolica basale degli organismi unicellulari,
pecilotermi e omeotermi. Per individui o specie con la stessa massa gli omeotermi, rispetto ai pecilotermi, hanno una velocità metabolica più elevata. Se prendiamo gli organismi unicellulari il metabolismo è ancora più basso. La velocità metabolica di un peciloterme è circa 10 volte superiore a quella di un organismo unicellulare. Ectotermi: la loro temperatura è regolata in maniera indiretta, possono innalzare la loro temperatura corporea mediante luce solare, è importante che aumentino la loro temperatura affinché il metabolismo possa funzionare, però devono anche essere in grado di dissipare l’energia. Questi meccanismi avvengono in maniera passiva, ci sono adattamenti morfologici, come superfici riflettenti che fanno si che una maggior quantità di luce possa essere riflessa. I comportamenti che adottano per innalzare la loro temperatura hanno sempre un costo come l’esporsi a predazione. Ci sono alcune specie di ectotermi che riescono a regolare la loro temperatura mediante il tremore muscolare come gli insetti. I costi di sviluppare certe strutture 15 min questi meccanismi comportano dei costi, questi costi andranno ad inficiare sull’energia che alla fine possono essere deputate alla riproduzione, il
di cane per essere protette dalla luce solare. Durante le condizioni peggiori delle specie finiscono per associarsi ad altre specie. Alte temperature Quando si passa una certa soglia superiore l’accrescimento comincia a raggiungere un plateau. Possono sortire effetti negativi. Se aumentiamo la temperatura le reazioni enzimatiche avvengono più velocemente; se continuiamo ad aumentare la temperatura andiamo sulla parte discendente della curva, l’aumento di temperatura non produce più un effetto positivo sulla velocità delle reazioni enzimatiche ma un effetto negativo, li denatura e quindi non sono più funzionali, questo coincide con la mortalità degli organismi. Disidratazione: ci possono essere delle risposte morfologiche che tendono ad evitare la perdita di acqua come spiracoli, stomi, spine, cere, che minimizzano la perdita di acqua ad alte temperature. Effetti dipendenti dall’umidità: gli effetti della temperatura dipendono dal livello di umidità. Nelle piante le alte temperature possono portare ad una respirazione superiore alla fotosintesi, se la respirazione è superiore alla fotosintesi non ci sarà sviluppo. Ci sono delle forme di resistenza come cisti, semi e spore, che sono estremamente resistenti alle alte temperature, però questa resistenza avviene in condizioni di disidratazione totale, gli effetti delle forme di resistenza sono regolate dall’umidità. Organismi tolleranti ad alte temperature: funghi e batteri. La vita sulla terra funziona grazie alla fotosintesi e la chemiosintesi. Basse temperature Possono portare all formazione di cristalli nelle cellule ce può causare la rottura della cellula oppure che dell’acqua passa dalla forma liquida a quella solida e quindi l’acqua rimanente avrà una maggiore concentrazione di soluti che può creare problemi a livello osmotico. Ci sono dei meccanismi di resistenza: ci sono meccanismi per cui si possono mobilitare molecole ce fanno si che il punto di raffreddamento diventi più basse, cioè inizino a formarsi cristalli di giaccio a temperature sempre più basse, un tipo di falena, durante i mesi invernali, il glicogeno viene convertito in glicerolo che è una molecola che fa si che si abbassi il punto di congelamento, supercooling (alta concentrazione di soluti). Acclimatazione: spostamento della soglia oltre la quale si ha la produzione di ghiaccio, ad esposizione a temperature ottimali. Cioè se prima vengo esposto a temperature basse ma non esageratamente questo porta ad un’acclimatazione. Un’esposizione temperature comprese tra 1 e -3 di durata di una settimana fanno si che si abbassi il supercooling point. La stagione significa un periodo in cui ci si prepara a temperature estremamente basse. 10/ Un altro fattore importante è il pH che non può essere consumato da una specie, in generale il pH ha effetti su piante vascolari. A pH estremamente basso l’alluminio ha una concentrazione talmente lata diventano biodisponibili, cominciano ad avere degli effetti tossici, il ferro e il manganese a pH basso hanno un effetto tossico nonostante siano importanti per le piante, mentre a pH alti formano dei legami con composti non solubili, quindi questi elementi possono essere usati quando sono in una certa forma, il pH ha un effetto diretto attraverso ioni H+ e OH- comeosmorgolazione, scambi gassosi, attività enzimatiche e un effetto indiretto che ad un determinato pH possono rendere indisponibili degli elementi necessari alle piante. Un latro effetto è i fenomeno delle piogge acide, caduta la suolo di acido solforico, a seguito della combustione di combustibili fossili. Il problema dei cambiamenti climatici non è legato solo al riscaldamento ma anche alla diminuzione del pH. Anche in questi ci sono organismi che si sono
adattati in condizioni estreme come Thiobacillus ferroxidans o i cianobatteri, questa capacità di adattamento si ritrova più facilmente nei procarioti, perché a livello evolutivo avranno maggiori probabilità, poiché la risposta all’ambiente avviene più velocemente. Un altro fattore importante in ambiente acquatico è quello legato alla salinità, possiamo dividere gli organismi in due categorie: gli isoconformi che sono oso-osmotici che hanno la stessa concentrazione di soluti all’interno del copro di quella ambientale; osmoregolatori che sono tipo o iper osmotici che devono mettere in atto dei meccanismi per regolare la quantità di sali con il mezzo esterno, i pesci di acqua dolce saranno iper-osmotici e avranno la tendenza ad assumere acqua per osmosi che verrà contrastata da diluizione dell’urina e recupero selettivo dei sali, anche questa regolazione avrà un costo energetico. I pesci marini invece sono Sipo-osmotici e tendono a perdere acqua e si ha quindi l’assunzione di acqua e eliminazione di sali da branchie e urine. Anche la salinità un importante condizioni ambientale, ci sono delle soglie sotto alle quali dei pesci non riescono avere un osmo-regolazione efficace o che costa troppo. Idrodinamismo Tutti gli organismi marini che vivono in zone costiere sono soggetti alle forze idrodinamiche generate da correnti, maree ed onde. In questo caso, si hanno spesso adattamenti morfologici. Ad esempio, in alcune specie di patelle, la superficie del piede con cui aderiscono al substrato aumenta più velocemente con la taglia in zone esposte alle onde che in zone protette. Per cui individui di zone esposte avranno una superficie del piede maggiore rispetto ad individui di zone protette di pari dimensioni. Si possono avere anche adattamenti fisiologici; in questo caso si ha una crescita minore degli individui in zone battute dalle onde. Una minor taglia richiede meno energia e quindi diminuisce la necessità di spostarsi per trovare cibo. La germinazione dei semi dipende dalla topografia del terreno, a scala spaziale più piccola, le caratteristiche del substrato possono modulare la fitness degli individui. Ad esempio, il numero di semi della pianta Bromus che riescono a germinare varia a seconda del numero di semi rilasciati ma anche a seconda dell’eterogeneità del substrato: il numero di semi che germinano aumenta infatti con l’eterogeneità del substrato (misurata come varianza). A stessa varietà di semi dispersi su una certa superficie il numero di piante che si sviluppano è una funzione della microtopografia. Un substrato di questo sarà capace di supportare un maggior numero di specie. Utilizzando una maggior differenza di microhabitat si avrà una maggio coesistenza. Complessità del substrato e tasso di sedimentazione Un aspetto da non dimenticare è che gli effetti delle varie condizioni ambientali (sia naturali che quelle modificate dalle attività antropiche) interagiscono tra di loro, rendendo difficile prevedere le risposte degli organismi ad un determinato ambiente. Ad esempio, su fondali marini, gli effetti della sedimentazione variano a seconda della complessità del substrato. A livelli naturali di sedimentazione (istogrammi bianchi) l’alta complessità del substrato (H) permette la presenza di un maggior numero di specie rispetto a substrati di complessità intermedia (I) o bassa (L). Tale effetto svanisce quando si ha un alto tasso di deposizione di sedimentazione (istogrammi neri). C’è una condizione ambientale, la sedimentazione che modifica un’altra condizione ambientale, la topografia del fondale, questo è un esempio di interazioni tra condizioni ambientali. Risorse Tutte le sostanze o fattori consumati da un organismo che possono determinare un aumento dei tassi di accrescimento della popolazione quando aumenta la loro disponibilità nell’ambiente. Le dividiamo in rinnovabili e non rinnovabili, nel primo caso si ha una rigenerazione continua,
Variazioni sistematiche—ci possono essere state delle risposte di tipo evolutivo, la principale di queste è la caduta delle foglie, cadono perché se rimanessero respirerebbero più di quanto fotosintetizzano entrano quindi in uno stato di quiescenza. La variazione in termini di stagione è sistematica. Variazioni non sistematiche—come la copertura nuvolosa o l’ombreggiamento, che rende difficile un processo evolutivo, perché i cambiamenti avvengono troppo velocemente. Specie sciabile che sta perennemente in ombra 17/ La luce è una risorsa usata dai produttori primari. Ci possono essere risposte a variazioni sistematiche, piante divisibile in eliofile e sciafile. Quel del tipo c3 hanno una bassa respirazione, riescono ad avere un bilanciamento positivo tra fotosintesi e respirazioni anche in ambienti poco illuminati. Altre risposte implicano una certa plasticità nelle piante, per cui si hanno caratteristiche morfologiche che ci sia una buona corrispondenza con lambite luminoso, queste corrispondenze si basano sul bilanciamento tra quello che viene prodotto con la fotosintesi e quello che viene consumato con la fese buia, le foglie possono assumere una morfologia differente a seconda dell’esposizione alla luce, un altro tipo è l’orientamento della foglia in base all'intensità della radiazione solare. Si ha un maggior spessore della foglia con conseguente maggiore concentrazione di cloroplasti quindi che gli consente di assorbire una maggiore quantità di luce, questo gli permette di raggiungere una maggiore di biomassa. La luce ha un effetto anche a livello di popolazione di piante che dipendono da questo indice di area foliare, area totale di un tessuto fotosintetizzante per unita di superfici di terreno, area massima proiettata per unita massima di superficie di terreno, indice che ci fornisce formazione sulla quantita di foglie di un individuo o piu, influenzerà il tasso di accrescimento della coltura. Capire come varia il tasso di accrescimento con l’indice di area fogliare. Aumentando l’indice di area fogliare si raggiungerà una superficie che è quella ottimale continuando
Spesso non è semplice capire cosa è un individuo o quantificare il numero di individui. Ce una grande variabilità fra il ciclo biologico di ciascun individuo. Ci saranno differenziassi di mortalità, più alto nell’eta giovanile, suscettibilità a fattori ambientali e qualità e quantità di risorse. La variabilità la troviamo anche allo stadio adulto, la taglia degli individui è importante nel determinare le risposte ambientali. Variabilità tra individui in una stessa fase biologica: la maggior parte degli individui ha una percentuale di grasso compresa tra 4 e 5 compresi negli 11g. La percentuale di grasso caratterizza il modo di rispondere alle condizioni ambientali esterne, perché rappresenta una riserva di energia. Questa differenza è positiva perché nel caso le condizioni mutino permette la sopravvivenza della specie, ciò non accadrebbe se gli individui fossero tutti uguali. Gli organismi li dividiamo in due categorie: unitari e modulari.
- unitari: la forma e lo sviluppo sono altamente determinati, gli individui della stessa specie
hanno una forma piuttosto simile. In questo modo è facile contare il numero di individui, quindi è possibile fare una stima di taglia e densità
- Modulari (piante): l’unita fondamentale è il modulo, quindi l’abbondanza e il programma di
sviluppo dei moduli è imprevedibile. Avranno delle modificazioni in base alle condizioni esterne. È più difficile avere stime per organismi modulari. Nelle piante il modulo può essere la foglia con la gemma, l’insieme dei moduli costituisce l’individuo. Noi possiamo vere differenti scale di distinzione. Sia la forma della foglia che del ramo o altro è condizionata dall’ambiente. Alcuni moduli possono essere modificati per svolgere compiti particolari, come quello associato alla riproduzione. Lo stesso può avvenire in organismi coloniali in cui ci sono moduli deputati alla cattura di risorse. Negli organismi modulari si hanno alcuni aspetti che li differiscono da quelli unitari. Lo stesso seme può dare vita ad una struttura modulare differente a seconda dell’ambiente in cui si trovano. In una colonia abbiamo una popolazione di moduli che ha una struttura per età. Anche per la classificazione tassonomica (a che famiglia appartiene) per capire a quale specie appartiene quella colonia si può osservare il singolo modulo, mentre l’intera colonia può variare molto. I processi vitali avvengono ad entrambi i livelli, la colonia viene generata da un singolo individuo, e poi i processi demografici avvengono a carico dell’individuo e della colonia; quindi si ha una mancata senescenza mancata dell’organismo perché un continuo ricambio dei moduli fa si che una colonia non invecchi mai. La percentuale di polipi che muore in un anno diviene sempre più piccolo mano a mano che la colonia si ingrandisce. Una colonia grande sarà meno suscettibile. Molto spesso in organismi moduli si ha una riproduzione per via vegetativa, ciò vuol dite che la frammentazione ci può dare un nuovo individuo, un individuo che viene scisso in due parti genera due individui geneticamente uguali, cioè individui che fanno parte dello stesso individuo genetico (genet). Ramets: espansione laterale dei fusti e sviluppo di nuove radici che poi si separano fisiologicamente dalla pianta madre (stesso zigote), che derivano dal genet. In questo caso dovremmo misurare quanti genet si hanno nella popolazione. La distribuzione di una popolazione di una specie include tutte le aree occupate durante le differenti fasi del ciclo biologico. Quindi la reale distribuzione di una specie è difficile da definire per via delle capacità dispersive. La definizione dei confini di una popolazione variano da specie a specie e da uno studio all’altro. In alcuni casi, è possibile definire i confini di una popolazione. Anche se probabilmente non avrebbe un grande valore informativo, è possibile studiare una popolazione di granchi in una pozza di scogliera (anche se questa non è isolata da altre pozze) o una popolazione di pesci in uno stagno. In altri casi, la popolazione è definita in maniera più o
Con le cura parentali possiamo aumentare le probabilità di sopravvivenza, oppure con un’enorme produzione di uova che però il loro destino non è controllato dall’organismo che le ha generate. C’è una variabilità estremamente ampia da specie a specie. Importanza del ciclo vitale 01.18. Ci possono essere più eventi riproduttivi, c’è una continuità della fase riproduttiva, altre specie sono caratterizzate da un solo evento riproduttivo che è immediatamente seguito dalla morte (specie (semèlpare). Iteropare cioè eventi riproduttivi multipli nella vita che può essere discreto o continuo, discreto avviene ad intervalli regolari; continua quando non è divisibile in eventi discreti (uomo), tipica delle zone equatoriali in cui le variazioni stagionali non sono grandi. Si distinguono popolazioni aperte e chiuse in base alla dispersione degli individui. Nelle popolazioni aperte c’è uno scambio di materiale genetico tra individui di diverse popolazioni, popolazioni fisicamente separate ma geneticamente legate (gabbiani che vivono su isole separate ma possono interagire fra di loro in termini di riproduzione); quando gli individui di una popolazione sono isolate da altre popolazioni di parla di popolazioni chiuse. Questo ha importanti ripercussioni a livello di conservazione, ci saranno popolazioni (popolazioni sorgente) che sostengono l’emigrazione, se gli individui emigrano da una popolazione, per via di scarsità di risorse, verso altre popolazioni in cui tali di competitività sono più bassi. Nelle popolazioni (pozzo) l’immigrazione è importante affinché possano essere mantenute, perché i tassi di natalità sono inferiori a quelli di mortalità. Quello che osservo in termini di popolazione può essere sostenuto da popolazioni fisicamente separate. I termini sorgente e pozzo si possono riferire solo a popolazioni aperte e che quindi può esserci uno scambio. 24/ Scambio genetico vuol dire che c’è una migrazione di individui giovani o adulti. Concetto di metapopolazione: costituita da sub-popolazioni quando si hanno sentita distinte allo spazio che sono connesse dalla dispersione di individui mentre popolazioni chiuse non formano una metapopolazione, rilevante a livello della stabilità della metapopolazione, maggior probabilità di resistere a perturbazioni esterne. Quando si ha un lato tasso di migrazione l’intero sistema si comporta come se fosse una singola popolazione per cui le dinamiche della popolazione diventano simili a quello che possiamo utilizzare per scrivere una singola popolazione, divise nello spazio ma connesse nella migrazione quindi sono simili nella demografia; con un basso tasso di migrazione c’è probabilità di estinzione delle singole popolazioni, le capacità di sostenersi o di recuperare saranno più ridotte quindi si ha l’estinzione di una sub-popolazione, a livello locale, questo succede quando non è connessa da un alto tasso di migrazione con altre popolazioni. Con tassi di migrazione intermedi si possono generare ostici di habitat colonizzati e non colonizzati, si avranno habitat che sarebbero favorevoli ma sono disabitati. Ci saranno caratteristiche che determinano il tasso di scambio e il tasso della popolazione sarà un fattore importante. In scenari realistici le differenti popolazioni varieranno in taglia e ammontare della popolazione. L’immigrazione l’emigrazione sono processi densità-dipendenti. L’intensità dello scambio tra popolazione avviene in funzione di:
- Taglia, densità e fecondità delle popolazione
- Capacità dispersiva intrinseca della specie : le subpopolazioni sono separate nello spazio quindi
ci possono essere specie che hanno un’alta attività dispersiva, quindi lo scambio tra popolazioni
dipende anche da quanto le popolazioni sono distanti, ci possono essere specie in cui non c’è un grande dispersione degli studi giovanili o adulti soprattutto se si parla di specie sessili
- Distanza geografica tra le popolazioni: ci possono esser barriere fisiche, piante che abitano in
habitat di basso piano potrebbero trovare un ostacolo come una montagna che impedisce la dispersione del seme, le dispersioni fisiche possono essere naturali ma anche artificiali come un’autostrada, per cui popolazioni che potevano essere connesse rimango entità separate. Queste metapopolazioni le possiamo distinguere in sink e source, in quelle sink i tassi di mortalità sono superiori rispetto a quelli di natalità, un popolazione può essere stabile quando il tasso di mortalità e natalità sono pari, se una perturbazione di origine umana, questa popolazione si avvierà al declino, si creerà un deficit che può essere compensato da popolazioni che fungono da sorgenti, il tasso di riproduttivo è più alto, si genera un'eccedenza che va a comperare il deficit che si trova nelle popolazioni pozzo. Implicazioni per il recupero di ambienti degradati La connettività tra le meta-popolazioni è un aspetto importante a livello di conservazione. Nel caso in cui si abbiano popolazioni chiuse, gli effetti della protezione non si propagano a popolazioni vicine. In questo caso, il ripristino di condizioni ambientali più favorevoli non genera necessariamente un recupero delle popolazioni se non c’è immigrazione (adulti o fasi giovanili). Il ripristino di ambienti degradati si basa spesso sulla disponibilità di propaguli di specie scomparse che possano ri-colonizzare le aree ripristinate. Ad esempio, in Mediterraneo vi sono alcune specie di alghe che appartengono al genere Cystoseira, che rivestono un ruolo ecologico molto importante in quanto creano habitat per altre specie. Queste specie sono scomparse lungo le coste della penisola, mentre sono ancora presenti su isole caratterizzate da condizioni ambientali intatte. Nonostante le condizioni ambientali lungo alcuni tratti di costa potrebbero essere idonei alla presenza di queste specie, la mancanza di propaguli ne impedisce la ricolonizzazione. Infatti, le uova di queste specie sono molto grandi ed affondano rapidamente, impedendo una dispersione su grandi distanze. A meno che non si faccia un trapianto non ci sarà dispersione della specie. Implicazioni per la conservazione L’inclusione di aree in schemi di protezione source può favorire la persistenza delle metapopolazioni. Gli stessi concetti si applicano a strategie di conservazione basate sulla protezione di alcune aree (Riserve e Parchi Naturali ed Aree Marine Protette). La protezione di aree che funzionano da pozzo avrà ricadute piuttosto moderate su altre aree in quanto non comporta l’esportazione di individui (adulti o stadi giovanili). Al contrario, la protezione di un’area che, potenzialmente, funzioni da sorgente può contribuire alla persistenza di popolazioni pozzo anche se sottoposte ad una pressione di sfruttamento elevata. Quando si parla di network di parchi, zone protette, uno dei criteri fondamentali è quello della connettività e che si proteggano aree che abbiamo un’alta qualità di risorse che possano un fungere da sorgente. Una delle funzioni delle Aree Marine Protette (AMP) è quello di funzionare da polmone per le aree circostanti entro le quali si ha uno sfruttamento di risorse ittiche. L’esportazione di individui da AMP ad aree limitrofe è indicato come spill-over effect. La protezione ha come effetto quello di incrementare sia la taglia che la densità degli individui che saranno quindi esposti ad una limitazione delle risorse. Come risposta a tale impoverimento delle risorse, alcuni individui escono dall’AMP sostengono popolazioni non protette. Tale effetto si ha solamente se la popolazione protetta può funzionare da sorgente. Spesso questo aspetto non è preso in
dN/dt = rN ci descrive il tasso di accrescimento (velocità), è direttamente proporzionale al numero di individui presenti. Accrescimento geometrico aumento o diminuzione durante intervalli discreti λ = N(t+1)/N(t) λ=tasso di accrescimento geometrico Quando le popolazioni crescono e decrescono, nel caso di λ la popolazione cresce quando è >1, r=log(e)1=0 se la popolazione è costante 25/ Capitolo 15 Ricklefs Assumiamo che tutti gli individui siano soggetti allo stesso tasso di mortalità. La maggior parte delle popolazioni hanno una struttura per età cioè è possibili dividere le popolazioni per classi età e si hanno diversi tassi di mortalità e fecondità a seconda delle classi che prendiamo in considerazione. Avere una struttura per età significa avere una proporzione per ciascuna età Due popolazioni con tassi di natalità e mortalità identici a età corrispondenti ma con differente struttura per età si accrescono in modo differente. Quando i tassi di natalità e mortalità rimangono invariati per un certo periodo di tempo la popolazione assume una struttura per età stabile (ciascuna classe di età aumenta o diminuisce allo stesso tasso), la stessa percentuale di individui si ritroverà nella stessa classe per età. Per dei cambiamenti come la scarsità di risorse questi tassi saranno soggetti a variazioni. Se la popolazione diminuisce vuol dire che è soggetta a condizioni sfavorevoli. Se la popolazione fosse connessa con altre ai dati andrebbero aggiunti pure i tassi di emigrazione e immigrazione. Alcune classi di età aumentano per breve tempo Una popolazione che si sta accrescendo è caratterizzata da un alto numero di giovani al contrario di una popolazione in declino che avrà un maggior numero di individui in età avanzata. Curve di sopravvivenza I tassi di sopravvivenza variano con l’età però non tutte le specie hanno le stesse variazioni lei tassi di sopravvivenza nel tempo. Tutte le classi di età sono soggette ad un tasso di mortalità costante. La relazione età e sopravvivenza segue tre modalità principali secondo Pearl. Le curve di sopravvivenza variano a seconda della densità. Quando si passa dalla bassa densità all’alta densità, si ha una modificazione dei fattori esterni come la densità 1.11. Anche in classi inferiori a 5 c’è un’alta mortalità perché c’è affollamento. Potenziale di accrescimento delle popolazioni Alcune specie sono state introdotte, per esempio per la caccia, Popolazione iniziale: 2 maschi 6 femmine, 1325 individui dopo 5 anni N(0) = 8 N(5) = 1325 1325=8^λ 5 λ^5= 1325/8 = 166 λ= 2.78 vuol dire che la popolazione triplica ogni anno r = ln (2.78) = 1. N(t) = N(0)λ^t
Censimento della dinamica di popolazioni di dimensioni ridotte N(0)=N(0)λ^t λ=1. Nel mondo reale questa proiezione non può avvenire, una popolazione no può accrescersi in maniera indefinita, perché le risorse diventano limitanti, spesso associato all’esplosione di malattie, Il tempo di raddoppio 31/ Equazione logistica—curva di accrescimento In condizioni ideali: dN/dt=rN Assume che il tasso di crescita è proporzionale alla numerosità della popolazione, r è un termine che esprime che il tasso di crescita è proporzionale alla numerosità secondo il tasso intrinseco di sviluppo della popolazione. Il termine che si aggiunge è (1-N/K) K indica la capacità portante dell’ambiente, numero massimo di individui che possono essere sopportati dall’ambiente in base al livello di risorse N/K<1 la popolazione aumenta N/K>1 la numerosità della popolazione è maggiore della capacità di portata dell’ambiente Se si riporta il tasso di crescita la relazione è descritta da una curva, dove il massimo che rappresenta la numerosità massima della popolazione è uguale a K/2, i minimi sono i punti in cui la popolazione non cresce N(t)=K/(1+b e^r(0)t) indica l’andamento temporale dell’accrescimento della popolazione, b rappresenta una costante
di mare). Il loro apparato buccale, costituito dalla cosiddetta lanterna di Aristotele, permette loro di eliminare completamente le alghe a tallo eretto. Talvolta, come nel caso dei kelp, la loro attività trofica comporta la recisione del tallo, che non sempre può essere seguito dalla rigenerazione di una nuova pianta. In questo caso, quindi, gli erbivori si comportano da predatori veri. In alcuni casi, la stessa specie può comportarsi da predatore vero nei confronti di alcune prede e da pascolatore verso altre prede. Ad esempio, i ricci di mare appartenenti alla specie Paracentrotus lividus si comportano da predatori veri verso le alghe e da pascolatori nei confronti di fanerogame marine. Grado di specializzazione Il grado di specializzazione degli erbivori modula i loro effetti sulle piante. Erbivori non-specialisti consumano generalmente una quantità maggiore della preda preferita. Le conseguenze di un esaurimento della preda preferita sono infatti minori per erbivori non-specialisti che si comportano spesso come predatori veri. All’altro estremo si hanno gli erbivori specialisti che hanno evoluto adattamenti per minimizzare i danni inferti alla preda. Per gli erbivori specialisti è importante sviluppare delle tecniche di predazione perché al loro relazione con la preda è altamente stretta che se viene a mancare si creano dei problemi per loro stessi, come Elysia viridis che mantiene i cloroplasti dell’alga ad uno stato vitale, in modo che in scarsità di cibo possono avere un’altra fonte di energia data dalla fotosintesi effettuata dai cloroplasti. Gli erbivori generalisti tenendo ad essere favoriti in termini evolutivi, perde hanno accesso ad una maggiore quantità di cibo, inoltre più combinare diversi tipi di cibo che puoi bilanciare i tipi di nutrienti e poi le piante possono produrre sostanze tossiche e se queste rappresentano l’unica fonte di cibo porta ad un eccessivo accumulo di sostanze tossiche. Densità degli erbivori Ovviamente la densità degli erbivori rappresenta un fattore chiave nel determinare l’intensità degli effetti sulle piante ed è spesso utilizzata come surrogato dell’intensità del pascolo. In questo esempio appare chiaro che gli effetti del pascolo dei ricci di mare sulle alghe filamentose sono proporzionali alla loro densità e quindi all’intensità del pascolo. Si ha infatti la loro proliferazione quando la densità dei ricci viene ridotta al 50% o quando essi vengono totalmente rimossi dal sistema. Al contrario, una densità pari al doppio (2x) di quella naturale (1x) causa la totale eliminazione delle alghe filamentose. Intensità e frequenza del pascolo La densità degli erbivori e l’intensità del pascolo non rappresentano adeguatamente gli effetti degli erbivori in quanto questi sono dipendenti anche da come gli eventi di pascolo si ripetono all’interno di un determinato arco di tempo. Il grafico riporta l’altezza del manto erboso esposto a differenti combinazioni di intensità e frequenza del pascolo da parte di pecore. È evidente che gli effetti di una determinata intensità del pascolo variano a seconda che questo sia frequente oppure no. Il pascolo intenso e frequente causa una notevole riduzione dell’altezza del manto erboso. Questo non avviene quando il pascolo è intenso ma non frequente.
Resistenza: si può sviluppare in due modi- con lo sviluppo di sostane tossiche anche in piccola quantità, sono difese di tipo chimico, come la produzione di cianuro oppure sostanza tossiche in funzione della loro concentrazione. Difese morfologiche: come la taglia della pianta rispetto agli erbivori, presenza di lignina, calcificazione, presenza di spine. Il consumo di piante che producono sostanze allelopatiche può causare alterazioni fisiologiche nei consumatori. Ad esempio, in Diplodus sargus, la concentrazione di Glutatione perossidasi, indice di stress ossidativo, aumenta con la concentrazione di Caulerpina, un metabolita secondario prodotto dalle alghe invasive appartenenti al genere Caulerpa. 15/ Dinamica di sistemi preda-predatore cap.10 Baegon Il modello d Lotka-Volterra si basa su equazioni differenziali: N numero di prede C numero di predatori Il tasso di crescita della popolazione della preda i assenza di predatori segue un andamento esponenziale dN/dt=rN dC/dt=rN-a’CN In presenza di predatori la presenza delle prede viene ridotta di un certo termine, si sottrae dalla formula un termine che è proporzionale sia alla popolazione delle prede che del predatore, chiamato tasso di attacco In un ambiente con totale assenza di prede la popolazione di un predatore sarà destinata a diminuire, quindi in assenza disperde si ha una decrescita esponenziale della popolazione dei predatori dC/dt=-qC con q che rappresenta il tasso di mortalità del predatore
