EMBRIOLOGIA COMPARATA, Slide di Anatomia

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EMBRIOLOGIA

DEI

VERTEBRATI

Stadio di Sviluppo

• Tutti gli animali passano attraverso gli stadi di sviluppo, quello degli Anfibi è il ciclo vitale meglio conosciuto;
• Il successo di ogni stadio - dalla gametogenesi alla fecondazione, segmentazione fino all’organogenesi dipende principalmente dalle diverse condizioni ambientali (temperatura, cibo, spazio ter- ritoriale e soprattutto intera- zioni con altri organismi). fecondazione stadio larvali adulti segmentazione gastrulazione organogenesi gametogenesi oocita

Evoluzione dei Vertebrati

• Dai tempi di Aristotele, curiosità di “conoscere” lo sviluppo dei Vertebrati; stadio intermedio
• Nello stadio intermedio, embrioni sono molto simili agli individui post- embrionale della propria famiglia, genere e specie; stadio filotipico clessidra evolutiva stadi iniziali e diversità di sviluppo embrionale
• Prima è necessario analizzare il piano strutturale (Bauplan) embrionale, che nei Vertebrati stadio filotipico (massima somiglianza morfologica) è il bottone embrionale (midollo spinale dors., somiti ed archi faringei ventr.); Karl E. von Baer - 1828 stadio avanzato
• Nello stadio avanzato, gli organismi sono diversi sia per la selezione natu- rale che per le strategie adattative. pesce-tritone-tartaruga-pollo-maiale-vitello-coniglio-uomo

tuorlo granulo corticale pigmenti fibre (membrana vitellina) microvilli di cellula follicolare nucleo della cellula follicolare

• Sotto plasmalemma vi sono granuli corticali contenenti mucopolisaccaridi acidi (glicoproteine), enzimi (N-acetilglucosaminidasi) e pigmenti;
• Attorno all’uovo dei Selacei e Teleostei si forma un guscio corneificato, strato gelatinoso negli Anfibi, un vero guscio più duro nei Sauropsidi;
• La quantità del tuorlo è elevata in Ciclostomi, Dipnoi, Elasmobranchi ed Anfibi, mentre nei Teleostei e soprattutto nei Rettili + Uccelli la grande quantità di tuorlo viene immagazzinata in pacchetti compatti, Nei Mam- miferi membana o zona pellucida che avvolge l’uovo;

Tipi di Uova

Teleosteo Mammifero Insetto Rana Sauropsidi (Rettili e Uccelli) albume tuorlo involucro gelatinoso guscio corneificato o corion camera d’aria membrana pellucida cellule follicolari o cumulo oofori guscio calaza

Fecondazione: Proteine di Riconoscimento

fusione tra membrana cellulare dell’uovo e quella acrosomiale membrana cellulare proteine (enzima) nucleo membrana acrosomiale centriolo

• (^) Prima fase  agglutinazione uovo-spermio = capacitazione (via molecole che- miotattiche = attivatore spermio)  4 eventi: eliminazione colesterolo, perdita proteine, potenziale elettrica più negativo (favorisce ingresso Ca + ), fosforilazione proteine di membrana; glicoproteina - ZP ZP 3 ZP 2 ZP 1 residui carboidrati
• (^) Reazione dovuta, dopo capacitazione  bindina (Riccio di mare) o glicopro- teine zona pellucida1-3 (ZP1-3; Mammiferi); residui glucidi = galattosio -legati a thr e ser di ZP 3 , alternata con ZP 2 sulla membrana dell ’ uovo, vengono riconosciuti dal complesso proteico dello spermatozoo; ZP 1 ponte strutturale;
• (^) Sulla membrana acrosomiale, N-acetilglucosamina-galattosiltransferasi-I (o semplicemente galattosiltransferasi-I) si lega con ZP 3 mediante riconoscimento residuo galattosio; nei granuli N-acetil-glucosaminidasi scisso in N- acetilglucosamina del ZP 3 ed il Ca

(uovo)  reazione corticale, può essere bloccata da eccesso uridina difosfato-galattosio o solo galattosio oppure dall’ inibitore tirosina chinasi glicosiltransferasi; dopo reazione acrosomiale altri spermi si legano al ZP 2 per evitare reazione di polispermia?

Meccansimo Molecolare della Divisione Cellulare

• Cicli cellulari= Fattore promuove mitosi/maturazione (MPF; Gerhart) ciclina B (subunità grande)+chinasi ciclina-dipendente (cdc2) contiene proteina p34 (abbondante), ed è la chinasi che attiva mitosi/meiosi; MPF attivo attivazione delle chinasi Mitosi Regolazione materna 12 cicli la proteina p34 o B
• Degradazione di ciclina B, evento critico per la sintesi MPF, ed è sopra- ttutto tappa limitante “scongelare” cellula dalla metafase II; Mitosi ciclina cicli guidati da mRNA materno Regolazione zigote 14° ciclo
• Pre-MPF si accumula, diventa attiva dopo fosforilazione, mitosi/meiosi dipendono o da defosforilazione di Thr-14 o Tyr-15 delle chinasi MPF da fosfatasi cdc25 o dalla fosforilazione di Thr-161 del cdc2-chinasi. cicli guidati dalla fosfatasi /Meiosi fosfatasi cdc MPF attivo MPF + varie Ciclina: Ciclina A o B = G 2 Cicl. D+cdc4/6 = G 1 Cicl. E = inizio S Cicl. A = fine S inizio G 2 Pre-MPF Tyr 15 Thr 14 Tyr 161

Riorganizzazione del Citoplasma dell’Uovo

• Ingresso spermio  citoplasma corticale est. (polo animale) ruota 30 o  polo vegetativo, cito. corticale chiaro (semiluna grigia) lato obliquo+proteine Dsh (famiglia Frizzled) verso polo animal  blastoporo; β-catenina stabile (non- fosforilato) entra nei nuclei (parte dorsale - non ventrale)  V

D

ingresso (micropilo) dello spermatozoo citoplasma interno semiluna grigia o blastoporo= area organizzatore 30° citoplasma corticale citoplasma pigmentato corticale chiaro pigmento nero diffuso proteina Dishevelled (Dsh) β-catenina stabile degradata Dsh GSK-3 VegT + BMP TGF-β + noggin attivazione del fattore induce trasformazione e crescita (TGF α, β, γ) lato dorsale - foglietti ecto-, endo- e mesoderma; Questo fattore più la chinasi C  bloccando enzi- ma glicogeno sintetasi chinasi-3 (GSK-3), insieme alla Dsh e β-catenina in- ducono TGF-β del lato dorsale di tutti i foglietti; cell. Vegetative della terza parte (VegT) e Vg1/activina + β-catenina (degradata-endoderma), tali fatto- ri+catenina specifici per mesoderma (ventrale = poco, lat.= medio, dors. = elevata); proteina morfogenesi ossea (BMP) non legata  proteina noggin  epidemide, ma legata induce formazione tessuto neurale nonché cellule me- sodermiche dorsali; catenine si legano alle caderine (glicoproteine adesive).

B) Mesolecitiche (meso-anisolecitiche): sono più grandi con elevata quantità di tuorlo al polo vegetativo (Anfibi, Dipnoi, Petromizonti ed Olostei); B) Anfibi, Petromizonti, Dipnoi e Olostei C)Telolecitiche (polilecitiche): sono grandi con un ’ enorme quantità di tuorlo (pacchetti), citoplasma ridotto ad una piccola porzione at torno al nucleo (Condroitti, Teleostei, Sauropsidi). C) pacchetti di tuorlo Condroitti, Teleostei, Sauropsidi (Rettili e Uccelli)

Organizzazione Citoplasmatica: Uova da Fecondare

A) nucleo tuorlo Le uova da fecondare possono essere distinte in: A) Oligolecitiche o isolecitiche: sono piccole con scarsa quantità di tuorlo o vitello (deutoplasma), nucleo centrale spostato legger- mente verso il polo animale (Anfiosso e Mammiferi); Anfiosso Mammiferi

Segmentazione Oloblastica

• Quantità e distribuzione del tuorlo influenzano segmentazione;
• Il solco di segmentazione dell’oloblastica (oligo- ed iso-lecitiche) si estende per tutto l ’ uovo; Segmentazione Oloblastica Radiale (Anfiosso) polo animale piani di segmentazione meridiani
• Primi 2 piani (meridiani)= paralleli e perpendicolari all’asse animale/ vegetativo; polo vegetativo metà animale piano di segmentazione equatoriale metà vegetativa cavità della blastula Il terzo risulta equatoriale, quarto di nuovo meridiana (8 blastomeri), successivi sono meridiane ed equatoriale (32, 64, 128 blastomeri disposti in file attorno alla cavità blastocele – la blastula.

Segmentazione Meroblastica- discoidale (Pesci e Sauropsidi)

• Segmentazione dell’uovo telolecitico avviene nel polo animale ove il solco si estende fino al limitato citoplasma (discoidale);
• Per questo uovo  tante divisioni meridiane e una sola divisione equato- riale che divide parte animale (blastodisco) dall ’ enorme tuorlo;
• Il blastocele è un disco appiattito non una sfera, nei Condrostei e negli Olostei (una simile divisione subuguale), il blastodisco è meno evidente;
• Lato albume (basico)->dorsale; spazio subgerminale (acido)-> ventrale. area pellucida lato albume tuorlo spazio subgerminale blastocele epiblasto anteriore area opaca zone marginale posteriore cellule dello ipoblasto blastoderma

Segmentazione Oloblastica Rotazionale (Mammiferi)

• Questo tipo di segmentazione è specifica per le uova piccolissime dei Mammiferi;
• L ’ uovo fecondato (nell ’ ampolla dell ’ ovidutto) viene spinto dalle ciglia epiteliali verso l ’ utero man mano che procede la segmentazione. stadio iniziale d ’ impianto blastocisti morula utero zona pellucida fecondazione ovidotto prima stadio a segmentazione 2 cellule fimbrie

Determinazione degli Assi Corporei

Dopo fecondazione sono importanti i tre assi per gli embrioni:

• Anteroposteriore o cefalocaudale: è la linea dal capo alla coda;
• Dorsoventrale : è la linea dal dorso all ’ addome;
• Destra-sinistra : organizzata dal piano sagittale; Processo che viene garantito dal materiale citoplasmatico dell’uovo contenente specifiche proteine delle vie ad es. ERK, più GSK-3, TGF-β, Dsh, β-catenina, VegT, noggin, BMP, pronto ad organizzare i successivi blastomeri. trasversale o

Segmentazione

• La segmentazione è il susseguirsi di rapide divisioni cellulari ----> lo sviluppo embrionale - processo caratterizzato: - Uovo fecondato  **_complesso pluricellulare dove non si ha accrescimento;
• Forma immutata tranne per la formazione della cavità blastocele;
• Parti citoplasmatiche occupano stessa zone dall’inizio della segmentazione;
• Bassissimo rapporto nucleo/citoplasma (1/550) iniziale viene ripristinato (1/8)_**

Classificazione dei tipi di Segmentazione

Tipi di Posizione del Simmetria della Esempi di Segmentazione tuorlo segmentazione Animale Oloblastica Oligolecitiche Rotazionale Mammiferi (piani segmen- Isolecitiche Radiale Anfiosso tazione completi) Ciclostomi Isolecitiche Bilaterale Dipnoi Mesolecitiche Radiale Olostei, Anfibi Meroblastica Telolecitiche Discoidale Teleostei (segmentazione (bilaterale) Rettili incompleta) “ Uccelli