GLICOLISI
La glicolisi è una via comune a tutti i processi catabolici, e deve il suo nome all’unione di 2 termini
greci “glykys” e “lysis” che significano “dolce scissione”, perché, nel corso della glicolisi, il glucosio
viene scisso e viene estratta parte dell’energia chimica contenuta nei suoi legami chimici altamente
ridotti, e questa energia viene utilizzata per la sintesi di 2 molecole di ATP e 2 molecole di NADH
+ H+. La glicolisi, quindi, parte dal glucosio e si attua all’interno del citoplasma della cellula. Si
tratta della prima tappa della respirazione cellulare per gli organismi che utilizzano ossigeno nel
loro catabolismo energetico, mentre per gli altri microrganismi che non sono in grado di usare
ossigeno nel metabolismo (anaerobi obbligati e anaerobi facoltativi), rappresenta l’unica via
catabolica in grado di produrre ATP, quindi rappresenta l’unico catabolismo energetico.
Meccanismo
La glicolisi è anche nota come via EMP, cioè Embden-Meyerhof-Parnas, dai 3 biochimici che
chiarirono il suo meccanismo. La via glicolitica è una via metabolica lineare e si compone di 10
tappe, che, a loro volta, sono suddivise in 2 grandi rami:
• Fase preparatoria
• Fase di recupero energetico
Nella fase preparatoria viene speso ATP per energizzare il glucosio, cioè per aumentarne l’energia
potenziale in modo tale da rendere le successive 5 tappe tappe esoergoniche, quindi a rilascio
energetico, energia che verrà poi utilizzata per produrre 4 molecole di ATP e 2 di NADH + H+,
con un bilancio netto, in termini di energia, di 2 molecole di ATP e 2 di NADH + H+.
10 tappe della glicolisi
Fase preparatoria
La glicolisi parte dal glucosio che generalmente entra all’interno della cellula per trasporto facilitato.
Una volta entrato, rimane all’interno della cellula perché viene fosforilato dall’esochinasi, che è
una transferasi che usa magnesio come cofattore e che trasferisce un gruppo fosfato ad elevato
contenuto energetico (quello terminale dell’ATP) dall’ATP al glucosio, che viene convertito a
glucosio 6-fosfato. L’esochinasi è un enzima allosterico, la cui attività viene opportunamente
modulata dalle concentrazioni del suo stesso prodotto, cioè elevate concentrazioni di glucosio 6-
fosfato inibiscono l’esochinasi e quindi rallentano la via glicolitica. Il glucosio viene poi
isomerizzato, ad opera della fosfoglucoesomerasi, a fruttosio 6-fosfato. Esso viene ulteriormente
energizzato e, mediante consumo di un’altra molecola di ATP, viene convertito in glucosio 1,6-
bisfosfato. L’enzima che catalizza questa tappa è il fosfofruttochinasi: si tratta dell’enzima
chiave della via glicolitica, cioè l’enzima la cui attività regola la velocità dell’intera via metabolica. In
particolare, è un enzima allosterico che usa magnesio come cofattore, la cui attività viene
opportunamente modulata. Gli inibitori allosterici della fosfofruttochinasi sono l’ATP, il citrato e gli
acidi grassi, perché elevate concentrazioni di queste sostanze indicano che la cellula sta bene dal
punto di vista metabolico, quindi non ha bisogno di produrre altro ATP che verrebbe convogliato
nei processi anabolici, motivo per cui la via glicolitica viene rallentata. Invece, attivatori della
fosfofruttochinasi sono elevate concentrazioni di AMP e ADP (adenosin mono e difosfato), il che
significa che l’ATP è stato consumato (idrolizzato) e, quindi, va risintetizzato, cioè va accelerata la
via glicolitica; così come basse concentrazioni di citrato e acidi grassi sono sintomo del fatto che la
cellula non sta più bene dal punto di vista metabolico, quindi ha bisogno di consumare glucosio per
produrre ATP che verrà poi convogliato nelle vie anaboliche.
A questo punto, la molecola di glucosio 1,6-bifosfato viene scissa dall’ardolasi in 2 molecole a 3
termini: la gliceraldeide 3-fosfato e il diidrossi acetone fosfato. Queste 2 molecole sono in equilibrio
tra loro e la loro interconversione viene catalizzata dall’enzima triosofosfatoisomerasi. In realtà,
l’equilibrio è più spostato verso il diidrossi acetone fosfato che viene poi convertito tutto in
