Pobierz SYNAPSA, RECEPTORY, INFORMACJA i więcej Egzaminy w PDF z Biofizyka tylko na Docsity!
SYNAPSA, RECEPTORY, INFORMACJA
TA
Synapsa pobudzaj^ca i h a m u j ^ c a
PoJqczenie pomi^dzy sgsiednimi komorkami nerwowymi, pomiQdzy komorkq nerwowg i mi^sniowq iub gruczotowq nazywa si? synapsg. Istniejq synapsy elektryczne i chemiczne. Przewodzenie impulsu przez synapsy odbywa sie tyIko w jednym kierunku. Depolaryzacja btony aksonu przed synapsg elektrycznq (czyli komorki presynaptycznej) powoduje powsta- nie impulsu w drugiej (postsynaptycznej) komorce, natomiast depolaryzacja komorki post- synaptycznej nie wywoluje sygnatu elektrycznego w komorce presynaptycznej. WiQkszosc synaps w organizmie ma charakter chemiczny. Komorka majqca synapsy chemiczne wydziela do przestrzeni mi^dzysynaptycznej specjaing substancjQ, zwanq neuro- transmiterem. Pojawienie siQ neurotransmitera - najcz^sciej acetylocholiny ACh [CH3C00CH2CH2N(CH3 )3] - w roztworze powoduje powstanie potencjalu elektrycznego wobszarze postsynaptycznym. Mechanizm molekularny tego zjawiska pokazano na rysunku
- Dzialanie pojedynczej synapsy nie wywoluje wystarczajgcej depolaryzacji blony komor- kowej, aby spowodowac powstanie impulsu czynnosciowego w komorce postsynaptycznej, ale gdy wiele synaps zadziala jednoczesnie, depolaryzacja blony przekracza wartosc progowg i w komorce postsynaptycznej powstaje potencjat czynnosciowy. Kanal w blonie postsynap- tycznej otwierajqcy S I Q pod wptywem acetylocholiny jest kanatem malo specyficznym dIa jonow. W badaniach z uzyciem techniki voltage-clamp wykazano, ze prgd plynie do wnQtrza komorki przy potencjalach ujemnych, z wn^trza komorki przy potencjatach dodatnich, a osigga row- nowagQ przy potencjale bliskim zeru. Oznacza t o , ze kanal w blonie postsynaptycznej nie jest selektywny dIa sodu, w przeciwienstwie do kanatu sodowego biorgcego udzial w zapo- czgtkowaniu impulsu elektrycznego w aksonie. Istnieje wiele neurotransmiterow otwierajqcych specyficzne kanaly w blonie postsynaptycz- nej. Podobne do acetylocholiny dziatanie wykazujq dopamina, adrenalina i noradrenalina, z ktorych kazda oddzialuje na inny kanal jonowy w blonie postsynaptycznej. Oprocz neuro- transmiterow wykazujgcych dzialanie podobne do acetylocholiny istniejg neurotransmitery, ktore zamiast depolaryzacji wywolujq hiperpolaryzacJQ blony postsynaptycznej (czyli powodujq, ze potencjal staje siQ bardziej ujemny). Taka synapsa nazywana jest synapsg hamujgcg. Jej dziatanie utrudnia przekazanie impulsu nenwowego, poniewaz powi^ksza odst^p pomi^dzy potencjalem panujgcym w komorce i potencjatem granicznym - koniecznym do wywotania impulsu czynnosciowego. Neurotransmiterem wyst^pujqcym w synapsie hamujqcej jest najczQSciej GABA (kwas 7 -amino-mastowy) [-OOCCH2CH2CH2NH3+]. GABA otwiera kanat przepuszczajqcy jony chlorkowe w komorce postsynaptycznej. Po otwarciu tego kanatu
Synapsa, receptory, informacja
impuls nerwowy (sygnat elektryczny)
przekaznik nerwowy zwiqzany : receptorem
przekaznikow nerwowych
Rysunek 7.1. Mechanizm dziatania synapsy. 1. D o synapsy dociera impuls czynnosciowy (dodatni potencjal). 2. Otwiera si? kanal w a p n i o w y sterowany potencjalem - j o n y wapniowe w n i k a j ^ d o synapsy. 3. Jony wapniowe wraz ze specyficznymi b i a l k a m i doprowadzaj^do pol^czenia p?cherzyka synaptycznego z blon^. Neurotransmiter zgromadzony w p?cherzyku synaptycznym w y l e w a si? do przestrzeni mi?dzysynaptycznej. 4. Neurotransmiter dyfunduje poprzez szczelin? synaptyczny i wiyze si? z receptorem j o n o t r o p o w y m znajdujycym si? w blonie k o m o r k i postsynaptycznej. Receptor b?dycy kanalem j o n o w y m otwiera si?. D o k o m o r k i postsynaptycznej n a p l y w a j y j o n y i w y w o l u j e zmian? j e j potencjalu blonowego. 5. Po p e w n y m czasie neurotransmiter jest usuwany przez enzym rozkladajycy go i kanal-receptor z k o m o r k i postsynaptycznej ulega zamkni?ciu. 6. Naplywajycy do synapsy w a p i i otwiera kanaly potasowe (sterowane wapniem). Potas wychodzycy z synapsy przywraca j e j (ujemny) potencjal spoczynkowy
potencjal przyjmuje wartosc zblizong do potencjalu rownowagowego dIa jonow chlorkowych, czyli okoto - 1 0 0 mV - rysunek 7.2. Neurotransmiter wydzielany jest do przestrzeni synaptycznej w porcjach zawartych w pQcherzykach. Nawet bez impulsu czynnosciowego we wtoknie nerwowym acetylocholina wydziela siQ do przestrzeni synaptycznej spontanicznie. Wydzielenie siQ acetylocholiny z pojedynczego pQcherzyka powoduje nieznaczng depolaryzacja btony postsynaptycznej. Dopiero dotarcie do synapsy impulsu czynnosciowego powoduje jednoczesne wydzielenie duzej liczby pQcherzykow. Do przestrzeni postsynaptycznej jednoczesnie z acetylocholiny (ACh) wydzielana jest acetylocholinoesteraza AChE - czyli enzym rozkladajycy acetylocholiny. W przypadku zaha- mowania dzialania AChE nastQpuje state otwarcie kanalow w btonie postsynaptycznej i ciqgte paralizujqce pobudzenie miysnia lub trwata depolaryzacja btony uniemozliwiajyca powstanie i przekazanie sygnatu elektrycznego. Substancje blokujqce dziatanie acetylocholino-esterazy
Synapsa, receptory, informacja
AChE aktywna
AChE nieaktywna
- L. - 1 - - L. -X. 5 10 15 20 25 30 35 4 0 45 ms
Rysunek 7.3. Acetylocholinoesteraza wydzielana jest razem z acetylocholiny, N a skutek dzialania A C h E acetylocholina rozkiada si?, receptor-kanat zamyka si? i pryd przestaje ptynyc. Zastosowanie blokerow A C h E (paralizujycych gazow bojowych) przedluza otwarcie kanalow i w y w o l u j e np. skurcz mi?sni
Receptory
Do organizmu docierajy z zewnqtrz bodzce cieplne, swietlne, akustyczne i mechaniczne. Sq one odbierane przez specjalne komorki zwane receptorami. Istniejq trzy podstawowe typy receptorow, t j. reagujqce na deformacjy, na wychylenie oraz na kwanty swiatta lub na poje- dyncze molekuly - rysunek 7.4. Pierwszy rodzaj receptora to przeksztatcony akson, drugi i trzeci to wyspecjalizowana komorka zakohczona pojedynczq synapsq. Receptory czute na deformacjy - mechanoreceptory - reagujq na: nacisk, rozcigganie, rozerwanie oraz na zmiany
dotyk, , ciepto, uszkodzenie tkanki, napi^cie ml^snia
dzwi?k, — przyspieszenle
swiatto _
przetwornik czuciowy zakoriczenia nerwu
nerw czuciowy ciato komorki
ZMIENNY POTENCJAt RECEPTORA POTENCJAt CZYNNOSCIOWY
przetwornik czuciowy komorka rz^sata synapsa
nerw czuciowy ciato komorki
ZMIENNY POTENCJAt RECEPTORA POTENCJAt CZYNNOSCIOWY
przetwornik czuciowy komorka pr^cika
synapsa neuron synapsa neuron
ZMIENNY POTENCJAt RECEPTORA (^) POTENCJAt CZYNNOSCIOWY
Rysunek 7.4. T r z y rodzaje receptorow. Przeksztalcone aksony. K o m o r k a reagujyca na w y c h y l e n i e. K o m o r k a wzmacniajyca sygnal kaskady procesow biochemicznych
Bioflzyka
temperatury. Molekularny mechanizm reakcji tego receptora nie jest jeszcze doWadnie poznany, ale zaieznosc miydzy stQzeniem sodu na zewnqtrz receptora i depolaryzacja suge- ruje istnienie kanalu sodowego otwierajycego siy pod wpfywem deformacji. Depolaryzacja tego mechanoreceptora powoduje powstanie impulsu czynnosciowego w czysci przewodzy- cej tej komorki. Budowa receptora czutego na wychylenie - czyli tzw. komorki rzysatej (wlosatej, wqsatej)
- jest pokazana na rysunku 7.5. Receptor ten reaguje na przyspieszenle, drganie i zmiany cisnienia. Komorka receptorowa jest zakonczona stereocilliami - sztywnymi wypustkami cytoplazmatycznymi otoczonymi blong. Stereocillia polqczone sq ze sobq za pomocq dlugiej molekuly bialkowej. Pod wplywem odchylenia stereocilli nastypuje mechaniczne otwarcie kanatu jonowego - rysunek 7.6. Sita potrzebna do otwarcia kanalu wynosi 2 • 1 0 " N, a bramka kanatu przesuwa sly o okoto 4 nm. Odchylenie stereocilli I otwarcie kanatu powo- duje naptyw kationow (jonow sodowych) do komorki, depolaryzacjy btony i powstanie sygnatu przekazywanego przez synapsy. Komorka rzysata jest receptorem odbierajqcym drgania blony bybenkowej w uchu, szybkosc przeptywu ptynu w kanale linii bocznej ryb - rysunek 7.
- (sygnalizujqcej zblizanie siy drapieznika z boku) i w kanatach potkolistych ucha sluzqcych do ustalenia kierunku ruchu i potozenia gtowy wtrzech wymiarach przestrzeni.
kinocilium
stereocillia
zakoriczenie nerwu czuciowego
komorka rzysata
zakoriczenie nerwu hamuj^cego
Rysunek 7.5. K o m o r k a rz?sata jest zakonczona wypustkami - stereocilliami, m a synaps?, k t o r y prze- syla informacj? o pobudzeniu oraz odbiera bodzce hamujyce z sysiednich komorek
Biofizyka
Do trzeciego rodzaju receptorow nalezg te, ktore na bodziec reagujg serig reakcji enzy- matycznycli prowadzqcych do znacznego wzmocnienia poczgtkowego sygnatu. W ten sposob pojedynczy kwant lub molekuta prowadzi do tiydrolizy wielu molekut cyklicznego monofosfo- ranu c-AMP lub c-GMP. Zmiana styzenia c-GMP w komorce receptora powoduje zamkniycie (lub otwarcie) wielu kanatow jonowych. Zamkniycie kanatow jonowycti wywotuje zmiany potencjatu elektrycznego na btonie receptora i zmienia zdolnosc synapsy do wysytania sygna- tow. Przyktadem takiego receptora sq receptory swiattoczute oka i chemoreceptory reagujqce np. na zapach i smak. Odbieranie swiatta zapewniane jest przez wyspecjalizowane komorki receptorowe, zwane prycikami i czopkami. Pryciki odpowiedzialne sq za widzenie monochromatyczne i rozpoznawanie konturow. Do funkcjonowania wystarczy im bardzo stabe oswietlenie. Ko- morki czopkow stuzg do rozpoznawania kolorow i wymagajq znacznie silniejszego oswietle- nia. Komorki prycikow zbudowane sq z czysci zawierajqcej jgdro, duzq liczby mitochondriow oraz czysci wypetnionej wielkq liczby (rzydu tysiyca) swiatloczutych dyskow zbudowanych z pycherzykow btonowych - rysunek 7.8. Elementem swiatloczulym w dyskach sy molekuly rodopsyny, w ktorej elementem swiatloczulym jest trans-retinal. Trans-retinal pod wptywem absorpcji pojedynczego kwantu swiatta ulega c/s-izomeryzacji i zmienia budowy rodopsyny. Kazda pobudzona rodopsyna aktywuje 5 0 0 molekut transduktyn (produktu rozpadu biatek G). Kazda transduktyna aktywuje fosfodiesterazy. Kazda molekuta enzymu fosfodiesterazy rozkiada okoto 2 0 0 0 molekut c-GMP zanim ulegnie dezaktywacji. W sumie pod wptywem
fragment zewn^trzny
fragment wewn^trzny
obszar j^drowy
obszar synaptyczny
. rodopsyna
kanaly Na* otwarte
komorka zdepolaryzowana
szybkie wydzielanie neurotransmitera
CIEMNOSC
rodopsyna zaktywowana
kanaly Na* zamkni^te
komorka zhiperpolaryzowana
wolne wydzielanie neurotransmitera
SWIATtO Rysunek 7.8. K o m o r k i fotoczule s i a t k o w k i. Nieoswietlone k o m o r k i m a j y otwarte kanaly sodowe. Naplywajycy sod j e depolaryzuje. Depolaryzacja powoduje wydzielanie neurotransmitera. W recepto- rze oswietlonym kanaly sodowe ulegajy zamkni?ciu. K o m o r k a hiperpolaryzuje si?, neurotransmiter przestaje si? wydzielac
Synapsa, receptory, informacja
pojedynczego kwantu swiatta hydrolizie ulega okoto 10^ molekut c-GMP, co w konsekwencji prowadzi do zamkniycia okoto 2 5 0 kanatow sodowycti obecnychi w btonie prycikow. Zamkniy- cie 2 5 0 kanatow jonowych zapobiega wnikniyciu do komorki fotoreceptora lO^-^lO'' jonow Na* w ciqgu sekundy i w konsekwencji prowadzi to do hiperpolaryzacji receptora o okoto 1 mV. Hiperpolaryzacja btony komorki receptora zapobiega wydzielaniu siy pewnej ilosci neurotransmitera przez synapsy i powoduje zmiany czystotliwosci wysytania impulsow przez komorky postsynaptycznq. Rola c-GMP w powstawaniu impulsow z komorki prycika pokazana jest na rysunku 7.9.
neurotransmiter
Rysuneli 7.9. Mechanizm dzialania fotoreceptora. W ciemnosci kanaly j o n o w e receptora, otwierane c G M P , przepuszczajyce j o n y sodu, sy otwarte, k o m o r k a jest zdepolaryzowana, neurotransmiter si? wydziela. Po oswietleniu kwant swiatla natrafia na rodopsyn? zwiyzany z b i a i k i e m G. B i a l k o G ulega aktywacji i aktywuje fosfodiesteraz?, ktora rozkiada c G M P. Kanaly sodowe ulegajy zamkni?ciu, potencjal hiperpolaryzacji, neurotransmiter przestaje si? wydzielac
Komorki prycikow odbierajy kwanty swiatta z rozny efektywnosciy. Najwiyksza czutosc absorbujycej swiatto molekuly rodopsyny jest przy dtugosci fali swiatta okoto 5 0 0 nm. Czutosc reakcji na swiatto spada do potowy maksymainej wartosci przy dtugosci fali 4 5 0 i 5 5 0 nm oraz do 1 0 % przy dtugosci fali 4 1 0 i 5 8 0 nm. Inny czutosc na swiatto majy komorki czopkow
- receptorow odpowiedzialnych za widzenie barwne. Istniejy czopki trzech rodzajow. Pierwszy
Synapsa, receptory, informacja
mikrokosmki
sol (NaCI) kanat jonowy
'~~jydro
sygnat do mozgu
bodzce stone
kanat jonow potasu K"*"
dodatni
bodzce kwasne
Rysuneic 7.11. K o m o r k i receptorow odbierajyce bodzce stone reagujy na zmian? zewn?trznego st?zenia sodu, ktory prowadzi do depolaryzacji k o m o r k i. Jony H * z kolei b l o k u j y kanal potasowy, co utatwia depolaryzacj? k o m o r k i
Ustalono rowniez ponad wszelky wytpliwosc, ze istniejq receptory odbierajycej pola magnetyczne. W komorkach receptorow magnetycznych znajdujycych si§ w poblizu otworow nosowycti ptakow wQdrujycych znajdujy siQ mate depozyty tienkow zelaza - magnetytow. Nie jest jasne, w jaki sposob magnetyty powodujy powstawanie impulsow nerwowych.
7^
Przekazywanie informacji w uldadzie n e r w o w y m
Kazda komorka nerwowa jest pokryta setkami synaps pochodzycych od roznych komo- rek. Dziatanie pojedynczej synapsy wywotuje niewielky zmian? potencjatu elektrycznego (0 1 do 2 mV) w komorce postsynaptycznej. Zmiana ta jest zbyt mala, aby spowodowac powstanie potencjatu czynnosciowego w tej komorce. Do powstania potencjatu czynnoscio- wego w komorce postsynaptycznej konieczne jest jednoczesne zadziatanie wielu synaps, przy czym sumowanie zmian potencjatu elektrycznego wywotanych przez dziatanie wielu synaps nast^puje w przestrzeni i w czasie. W przestrzeni, poniewaz jednoczesne dziatanie synaps znajdujqcych si? w poblizu siebie wywoluje wiQkszq zmian? potencjatu niz synaps znajdujgcych si? w odiegtych od siebie miejscach komorki. W czasie, poniewaz zmiana po- tencjalu elektrycznego trwa zaiedwie okoto 1 ms, co oznacza, ze dziatanie wielu synaps musi zachodzic niemal jednoczesnie, aby ich efekt si? sumowat. Jezeli w jakims miejscu komorki nerwowej wielkosc potencjatu depolaryzujqcego przekro- czy wartosc progowq, to powstaje impuls czynnosciowy. W zaieznosci od wielkosci potencjatu postsynaptycznego impulsy czynnosciowe powstajq z roznq czQstotliwosciq (rysunek 7.12).
Biofizyka
T
100 200 100 200 czas [ms] czas [ms] Rysunek 7.12. I m wyzszy potencjal postsynaptyczny (PSP), z t y m w i y k s z y cz?stotliwosciy wysyiane sy impulsy nervvowe
Czestotliwosc przesylanych impulsow czynnosciowych zaiezy od wielkosci bodzca dzia- lajqcego na komork? receptorow^. Maksymalna czestotliwosc impulsow nerwowych moze wyniesc co najwyzej okolo 8 0 0 na sekund? (szybciej niz w ciggu 1 ms potencjal aksonu nie zdqzy powrocic do wielkosci potencjalu spoczynkowego). Pojedyncza komorka receptorowa jest wi?c w stanie przekazac tyIko ograniczonq ilosc informacji o wielkosci docierajqcego do niej bodzca. Organizm poradzil sobie z tym fizycznym ograniczeniem zwi?kszajqc liczb? receptorow odbierajqcych ten sam bodziec z tej samej czysci organizmu, przy czym czutosc kazdego z tych receptorow jest rozna. Dzi?ki roznej czutosci receptorow centralny uktad nerwowy uzyskuje doktadne informacje o wielkosci bodzca. Na rysunku 7.13 przedstawiono zaieznosc czystotliwosci impulsow od temperatury dIa pi?ciu roznych receptorow z jyzyka kota. Przez porownanie czystotliwosci impulsow organizm moze z duzq doktadnoscig ustalic panujqcq na jyzyku temperatury.
temperatura [°C] Rysunek 7.13. Czestotliwosc wysylanych impulsow przez k o m o r k i czute na temperatur? znajdujyce si? na j? z y k u. D z i? k i informacji z receptorow o roznej czulosci organizm potrafi precyzyjnie oszacowac temperatur?
Bioflzyka
sygnaJ depolaryzujycy (caJkowity PSP)
sygnaJ depolaryzujycy (caJkowity PSP)
wywotana seria potencjalow czynnosciowych
•tnn
wywotana seria potencjalow czynnosciowych
•tnn
czestotliwosc impulsow na sekundy V
adaptacja (obnizjenie czystotliwosci ii z powodu aktywowanych
inr pulsow) kanatow K* Ca^*
0 500 czas [ms]
liczba otwartych kanatow K* aktywowanych Ce?*
0 500 czas [ms] Rysunek 7.15. M e c h a n i z m adaptacji. N a skutek systematycznego pobudzenia synapsy rosnie w niej styzenie wapnia, co powoduje otwarcie kanatow potasowych sterowanych w a p n i e m i utrudnia depola- ryzacjy synapsy
impuls nenwowy impuls nerwowy (sygnal elektryczny) (sygnal elektryczny)
- •• Rysunek 7.16. Uczulenie. Dtugotrwale systematyczne draznienie n e r w u powoduje otwarcie k a n a l o w potasowych, ktore hiperpolaryzujyc blony utrudniajy dzialanie synapsy (przyzwyczajenie). Silny bodziec przechodzycy przez inny synapsy powoduje aktywacjy receptorow p o w i y z a n y c h z b i a i k i e m G. A k t y - wowane b i a l k a G poprzez c G M P trwale b l o k u j y kanaly potasowe. W o w c z a s nawet staby bodziec w y w o t u j e duzy efekt w synapsie (uczulenie)
