¡Descarga 10 Cloroplastos y más Apuntes en PDF de Biología Celular solo en Docsity!
10. CLOROPLASTOS
Todos los animales y la mayoría de microorganismos confían en la continuada captación de grandes cantidades de compuestos orgánicos de su ambiente. Estos compuestos aportan los esqueletos carbonados para la biosíntesis y la energía metabólica que impulsa todos los procesos celulares.
Sin embargo, los organismos fotosintéticos, como vegetales y cianobacterias, han desarrollado otro mecanismo. En plantas y algas, la fotosíntesis tiene lugar en un orgánulo intracelular especializado: el cloroplasto. Los cloroplastos llevan a cabo este proceso durante las horas de luz; los productos inmediatos, NADH y ATP, son utilizados por las células fotosintéticas para producir muchas moléculas orgánicas. En las plantas, estos productos incluyen un azúcar de bajo peso molecular (generalmente sacarosa) que es exportado para cubrir las necesidades metabólicas de muchas células no fotosintéticas del organismo.
El cloroplasto es el miembro más destacado de la familia de los plastos o plastidios. Los plastos de un mismo
organismo se caracterizan por poseer el mismo genoma (bastante corto) y se desarrollan a partir de los
protoplastos, pequeños orgánulos presentes en células vegetales inmaduras. Los protoplastos se desarrollan en
función de los requerimientos de la célula y del genoma nuclear.
Al contrario que las mitocondrias los cloroplastos no necesitan importar lípidos porque los sintetizan ellos. Hay proteínas que vienen del DNA nuclear y otras que están sintetizadas por los cloroplastos, como las mitocondrias.
TIPOS DE PLASTOS
- Cloroplastos: Almacenan clorofila.
- Cromoplastos: Orgánulos que acumulan pigmentos no fotosintéticos. Son pigmentos cromófilos. Por ejemplo carotenos (naranja), xantofilas, etc.
- Etioplasto: Se desarrollan en vegetales con escasa luz solar, los cuales presentan una cadena de membranas interna que en lugar de clorofila tiene una clorofila amarilla precursora; cuando son expuestos a la luz, se transforman rápidamente en cloroplastos mediante la conversión de este precursor en clorofila.
- (^) Leucoplastos: Están presentes en muchos tejidos internos y epidérmicos que no se vuelven verdes y fotosintéticos. Son ligeramente más grandes. Almacenan sustancias normalmente nutritivas. Por ejemplo: - Amiloplastos: Acumulan almidón. Suelen estar en las raíces, tubérculos, etc. - Oleoplastos: Acumulan ácidos grasos. Suelen estar en las semillas, raíces, etc. - Estatoclastos: Acumulan carbonato cálcico.
ESTRUCTURA DE LOS CLOROPLASTOS
Los cloroplastos realizan sus interconversiones energéticas mediante mecanismos quimiosmóticos al igual que la mitocondria. Presentan una membrana externa altamente permeable, una membrana interna mucho menos permeable en la que están insertadas proteínas de transporte, y un estrecho espacio intermembrana entre ellas; en su conjunto, las membranas forman la envuelta del cloroplasto.
La membrana interna delimita un gran espacio denominado estroma, que es análogo a la matriz mitocondrial, y contiene muchas enzimas metabólicas. Al igual que la mitocondria, el cloroplasto tiene sus propios genoma y sistema genético. El estroma, por otra parte, también contiene un conjunto especial de ribosomas, moléculas de ARN y el ADN del cloroplasto.
En cualquier caso, existe una importante diferencia entre la organización de mitocondrias y cloroplastos: generalmente la membrana interna del cloroplasto no está plegada formando crestas y no contiene ninguna cadena transportadora de electrones, sino que dicha cadena, el sistema fotosintético de captación de luz junto a
la ATP sintasa, se encuentra en la membrana tilacoidal , una tercera membrana distinta que forma un conjunto de sacos discoidales aplanados ( tilacoides ).
Se cree que las luces de los tilacoides se encuentran interconectadas definiendo el espacio tilacoidal , que separa la membrana tilacoidal del estroma que la rodea. Las membranas de los tilacoides interaccionan unas con otras para formar numerosas pilas llamadas grana. El contenido lipídico de las grana es muchísimo mayor que en el resto del cloroplasto, porque en ellas se alojan las clorofilas.
FUNCIÓN DE LOS CLOROPLASTOS
Todas aquellas relacionadas con la generación de energía o para la fijación de CO2.
Fase lumínica: Transferencia de electrones desde la luz hasta formar ATP.
- Fase de fijación del CO 2 : Ciclo de Calvin.
También hay reacciones bioquímicas relacionadas con la síntesis de lípidos, ya que son ellos mismos quienes los sintetizan, no el REL.
En las grana es donde se encuentran el fotosistema I y fotosistema II, que son similares a la cadena transportadora de electrones presentes en las mitocondrias. En el estroma tenemos todos los compuestos encargados de la fijación.
A partir del H (^) 2O los cloroplastos sintetizan O (^) 2, ATP y poder reductor en forma de NADPH. Con el NADPH
gracias a la presencia de CO 2 se consiguen aminoácidos y azúcares. La fotorespiración, ocurre entre el peroxisoma y cloroplasto.
BIOGÉNESIS DE LOS CLOROPLASTOS
En cuanto a la biogénesis de los cloroplastos, según la teoría endosimbionte provienen de la simbiosis entre de procariota antiguo y una cianobacteria fotosintética.
El protoplasto crece y se divide por fisión binaria y cuando incide la luz se transforman en cloroplastos. Los tilacoides, grana, etc. se forman a partir de parches especializados de membrana interna del protoplasto, que se invaginan y se sueltan de la membrana.
La una proteína FtsZ es la responsable de fragmentar el protoplasto durante la fisión binaria. Si el protoplasto acumula sustancias se convertirá en leucoplastos, y si reicibe luz en cloroplastos.
ESTRUCTURA DE LOS FOTOSISTEMAS Y SU RELACIÓN CON LA GENERACIÓN DE ENERGÍA
Los fotosistemas son capaces de usar los electrones que vienen de la energía lumínica, generando una fuerza protón motriz capaz de generar ATP. Estos fotosistemas se encuentran en la membrana de los tilacoides y cuando van transfiriendo los electrones generan un gradiente de H +^ que se acumulan en el lumen tilacoidal.
La ATPsintasa aprovecha ese gradiente de protones, esa fuerza protón motriz, para producir ATP con los protones que bombea desde la luz del tilacoide hacia el estroma. El ATP se genera en el estroma donde es necesario para el ciclo de Calvin (ciclo de fijación de CO 2 o fase oscura) y desencadenar las reacciones necesarias para la síntesis de sustancias y la biosíntesis del almidón.
Cuando funciona el fotosistema I, el aceptor final de los electrones es el NADP que se transforma en NADPH, la molécula reductora pasa al estroma y se utiliza en el ciclo de Calvin. A partir del CO (^) 2, la energía en forma de ATP y el poder reductor (NADPH) genero triosas fosfato para generar almidón (interior) o sacarosa (exterior).
la salida de protones. Es decir, el que dona los electrones es el H2O y el que los acepta es el NADP +^. Los
electrones pasan de un fotosistema a otro y de una proteína a otra para favorecer que al final el nivel energético
de la ferredoxina pueda transferir los electrones a NADP +.
Con esta cadena se consigue NADPH y ATP que se usará para fijar el CO 2 o en el ciclo del Calvin.
FIJACIÓN DE CO (^2)
El ciclo de Calvin tiene 2 fases:
- Fase 1. Se fija el CO 2 y se produce azúcar.
- Fase 2. Se regenera el aceptor.
La reacción de combinación de CO 2 y H2O para producir carbohidratos es muy desfavorable energéticamente y puede ocurrir sólo si es acoplada a otras reacciones muy favorables que la posibiliten, como son las vistas en los fotosistemas.
Las triosas se transforman en 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato, una se utiliza para sintetizar el aceptor y la otra para sintetizar hexosas fosfato y polisacáridos. Se gasta el ATP y NADPH que se producen en la fase lumínica.
La Rubisco es la proteína principal en este ciclo, es una carboxilasa (fija CO (^) 2) y oxigenasa (fija O2). En un
ambiente con mayor presencia de CO 2 tendrá actividad carboxilasa, mientras que si la concentración de O 2 es mucho más alta tendrá actividad oxigenasa.
Cuando la Rubisco funciona como oxigenasa, en vez de producir 2 moléculas de 3-fosfoglicerato, se produce 1 molécula de 3-fosfoglicerato y otra de 2-fosfoglicolato. Por lo tanto ya no se transforma en gliceraldehído-3- fosfato y no se generan hexosas fosfato porque falta una molécula de 3-fosfoglicerato. Necesitamos un ciclo adicional, que es el ciclo del Glicolato o fotorespiración, para que al final este fosfoglicolato vuelva al ciclo de Krebs como gliceraldehído-3-fosfato. El ciclo del Glicolato (fotorespiración) se da en el mesófilo de la hoja y se hace a medias entre el cloroplasto y el peroxisoma; consiste en captar más energía para producir una molécula de gliceraldehído-3-fosfato a partir de 2-fosfoglicolato y volver al ciclo de Calvin. La planta tiene que evitar sea como sea que ocurra la fotorespiración o ciclo del Glicolato.
Plantas que vivan en sitios muy secos, áridos, etc. solucionan el problema de no hacer fotorespiración e intentar hacer el ciclo de Calvin:
- Las plantas cierran los estomas para no perder agua (porito)
- En esas situaciones de aridez hay más concentraciones de CO 2 que de O2.
Hay 2 tipos de plantas:
- Plantas C 3. Son plantas cuyos cloroplastos realizan el ciclo de Calvin. Cuando las condiciones atmosféricas sean adversas van a hacer muchas más veces el ciclo del glicolato.
- Plantas C 4. Son plantas que han evolucionado para que en el mesófilo haya una serie de células ( células del mesófilo ) que se dedican transformar el CO 2 en oxalacetato en el citosol y éste pasa a malato por el ciclo de Hatch-Slack dentro del cloroplasto. Próximas al mesófilo encontramos las células de la vaina que son las que hacen el ciclo de Calvin importando el malato y descarboxilándolo para hacer el ciclo de Calvin. Así evitan al máximo el ciclo del glicolato reduciendo la presencia de Rubisco a estas células con alta concentración de carbono, impidiendo que actúe como oxigenasa. Estas plantas tienen mucho más rendimiento fotosintético y son plantas como el maíz, el bambú y el vetiver.
Las plantas CAM son una excepción, la fotosíntesis y la fijación inicial de carbono se producen por la noche cuando abren los estromas, y los carbonos captados por las células del mesófilo se almacenan en forma de malato la vacuola en una vía similar a la Hatch-Slack. Durante el día las células de la vaina descarboxila el malato a su forma de CO2, opera el ciclo de Calvin en los mismos cloroplastos.
SISTEMA GENÉTICO DE CLOROPLASTOS
Los cloroplastos tienen su propio DNA. Esto no significa que todas las proteínas sean sintetizadas por el cloroplasto; la Rubisco, por ejemplo, tiene 2 subunidades, la larga está codificada por el DNA del cloroplasto, mientras que la corta está codificada por el DNA genómico. Muchas de las proteínas para la replicación, transcripción y transducción están sintetizadas por el DNA genómico, de manera que el núcleo cómo y cuando se replica el DNA del cloroplasto.
Las múltiples copias del ADN del cloroplasto contenidas en la matriz se suelen distribuir en varios grupos que se llaman nucleoides. La estructura del ADN carece de histonas. El rango de tamaños del ADN varía entre 70.000 y 200.000 pares de unos cloroplastos a otros. En la mayoría de los cloroplastos hay moléculas de ADN lineales formadas por múltiples copias del genoma, unidas extremo a extremo. Los genes de cloroplastos de algunas plantas tienen intrones.
IMPORTACION DE PROTEÍNAS
Todas las proteínas del cloroplasto sintetizadas fuera de él tienen que ser importadas y translocadas post- traduccionalmente a él, y para ello necesitan una etiqueta, que se caracteriza porque normalmente es una zona rica en serina, treonina y aminoácidos hidrofóbicos y casi nunca tiene glutámico ni aspártico en el N-terminal.
Esta etiqueta es reconocida por un sistema de translocación al cloroplasto, que es post-traducional. Los ribosomas citosólicos traducen la proteína y una vez hecho esto, se transloca. Esta translocación es muy similar a la vista en las mitocondrias pero, mientras que las mitocondrias utilizan un gradiente electroquímico a través de su membrana interna para impulsar el transporte, parece que los cloroplastos tienen un gradiente electroquímico a través de su membrana tilacoidal pero no a través de su membrana interna, utilizando en ésta como aporte energético la hidrólisis de GTP y ATP.
Esas proteínas pueden tener como destino la cara interna o cara externa de la membrana del cloroplasto, el estroma, la membrana del tilacoide o el interior del tilacoide. Pliegan una vez llegan a su destino.
Proteínas que van al Tilacoide
Las proteínas receptoras con TOC en la membrana externa, y TIC en la membrana interna. TOC tiene una parte de proteína receptora que reconoce la señal y un translocador que transloca del exterior al interior. Una vez la proteína se encuentra en el estroma se corta la secuencia señal y si no hay nada más, la proteína se queda allí; pero si además tiene una señal de direccionamiento hacia la membrana del tilacoide o el lúmen tilacoidal, hay varios sistemas que dirigen esa proteína hacia allí:
- Ruta Sec. Es una ruta donde un translocador reconoce la secuencia y transloca la proteína al lúmen. Depende de ATP y de gradiente electroquímico.
- Ruta similar a SRP. Reconoce la secuencia y lo transloca a la membrana del tilacoide. Es dependiente de ATP y de un gradiente electroquímico.
- Ruta TAT. Es necesario un gradiente de protones para translocar.
Proteínas con Inserción espontánea. No tienen ningún sistema que coloque la proteína en la membrana, se da de
forma espontánea.
