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con este instrumento células en determinadas condiciones, se observa que los filamentos primarios del citoesqueleto parecen estar conectados mediante una red de fibras finas de proteínas, llamado enrejado microtrabecular. Ninguna otra técnica de estudio ha mostrado esta extensa red a través del citoplasma. Se desconoce si esta red de conexión, que parece unir los elementos del citoesqueleto y proporcionar un marco estructural para el citoplasma, está presente en las células vivas, o bien si es resultado de la asociación de proteínas solubles durante el proceso de preparación de la muestra. TM.6: EL NÚCLEO. e Características generales. Sólo se observa en la célula eucariota. Alberga la información genética todos sus componentes están relacionados con el ADN el cual constituye el genoma. En una célula eucariota podemos observar al núcleo en distintas fases. Cuando está en reposo se ve un genoma circular: está en interfase. El cual observamos. Está separado del citoplasma por la envoltura nuclear, será diferente dependiendo de la estructura y se adaptará a esa estructura. El tamaño suele ser fijo aunque aumenta bastante antes de la división celular puesto que la información se duplica. El número de núcleos es de uno por célula. Existen algunas excepciones, por ejemplo, los plasmodios en los cuales vemos varios núcleos, se da así porque se divide el núcleo sin que se divida el citoplasma. Otros tejidos son los sincitios, varios tejidos se unen formando tejidos plurinucleadas. Su posición depende del tejido, normalmente central aunque también basal. + Constitución. La separa del citoplasma la envoltura nuclear. Existen filamentos dirigidos al citoplasma y hacia el interior del núcleo, anclan el núcleo en determinado lugar de la célula. En la superficie del núcleo encontramos la envoltura nuclear, formado por una doble membrana plasmática que deja en medio un espacio pernuclear. La membrana exterior no está totalmente aislada sino que está en contacto con el retículo endoplasmático. En su cara exterior se puede observar ribosomas adosadas a esta cara externa. Esto está relacionado con el origen de los núcleos en la mitosis. Poros nucleares huecos en la membrana, entre ellos hay continuidad entre la membrana externa e interna, dejando unespacio que es el poro. Por debajo hacia la cara interna de esta envoltura, encontramos una estructura fibrosa que constituye la lámina nuclear. Los filamentos intermedios servirán para darle forma a ese núcleo y también sirven de anclaje a los distintos cromosomas. Esta lámina aparece interrumpida a nivel de los poros, sólo está anexionada a la lámina interna de la envoltura nuclear. Los poros no son interrupciones sin más sino que son estructuras complejas, estructuras formadas por una serie de gránulos y de fibras que forman el complejo del poro. Estos poros se observan en células animales y vegetales. Normalmente distribuidas al azar en la envoltura nuclear como por ejemplo los núcleos de células germinales donde puede formar líneas paralelas o hexágonos. El número de estas masas es variable pero depende mucho de la actividad metabólica que tenga la célula. 33 docsity.com El complejo del poro es por donde pasan las sustancias desde dentro hacia fuera y viceversa del núcleo. Hacia la cara citoplasmática alrededor del anillo tenemos distintas estructuras muy simétricas casi todas tienen ocho gránulos. Hay fibras proteicas que forman una cestilla y en su interior tiene una proteína trasportadora. Parece que las sustancias que se pueden transportar a través de ellas puede pasar por difusión libremente por esa estructura, pero cuando esos elementos son más grandes han de ayudarse de la proteína transportadora central. Existe un mecanismo de transporte. Como función principal: lugar de intercambio entre núcleo y citoplasma. Juega un papel fundamental en la división celular puesto que la envoltura nuclear al principio desaparece para luego volver a formarse. Debajo de la envoltura nuclear: matriz nucleoplasmática. Está formada por una red fibrilar de proteínas entrelazadas formando una red tridimensional donde se van a anclar gran número de mecanismos de la actividad del núcleo. Dos clases de elementos, las cromatínicas y las no cromatínicas. Dentro de éstos los segundos están formados por gran cantidad de proteínas con gran cantidad de materia ácida también por enzimas y factores relacionados con la replicación del ADN, duplicación... se encuentran en dos tipos de organización. Los gránulos que hay dentro del núcleo se corresponden con las subunidades ribosómicas del nucleolo. Mientras que cuando observamos fibrillas éstas están compuestos por ARN recién formado. Cromatina: constituye el genoma, lleva la información genética. Está compuesta de ADN, proteínas y de un pequeño porcentaje de ARN asociado a ella (un 3%). La morfología de esta cromatina: se puede ver una estructura purulenta, asociada a la envoltura nuclear, otras veces asociado al nucleolo del núcleo, y otras veces aislada en el propio núcleo. Tipos de proteínas en la cromatina: las que pertenecen exclusivamente a las histonas y las no histónicas. Dentro de las primeras existen cinco tipos que intervienen en la cromatina (H1, H2A, H2B, H3, H4) tienen bajo peso molecular menos la H1, la proporción entre ADN y proteínas histonas es de Hl, 1:1 y son muy parecidas en individuos alejados filogenéticamente a excepción de la H1 que es muy específica de determinados individuos y dentro de ellas en diferentes tejidos. Las dos se encuentran por cientos, proporción 0.6:1 (mayor cantidad que ADN) dentro de ellas podemos encontrar proteínas contráctiles, es así porque estas proteínas están muy implicadas en la condensación y descondensación de las mismas. También tienen gran importancia en los movimientos de los cromosomas durante la mitosis. Además podemos incluir los enzimas implicados en distintas actividades del ADN. Para unirse de dos en dos, cuatro en cuatro o de ocho en ocho las distintas histonas que forman la fibra de cromatina de 10nm. Está rodeada por dos vueltas de ADN, a esta estructura se le llama nucleosoma. Estas unidades se repiten, uniéndolos tenemos el lazo internucleosómico formado por la H1 enlazada por una vuelta de ADN. Cuando esa cromatina descondensada es sometida a un proceso donde le quitamos la histona se observa una estructura en collar de perlas. Si no se le extraen los nucleosomas están unidos unas a otras. Puede sufrir un empaquetamiento más fuerte por lo que obtenemos la fibra de cromatina de 30nm, esa fibra de 10nm se enrolla en hélice formando una estructura de 30nm de forma que si lo vemos de frente cada vuelta de 34 docsity.com marcando el ADN del virus y otros virus marcados por azufre. Así demostraron: lo que penetra en los virus es el ácido nucleico, el ADN era ese principio transformador que une las proteínas. La composición de ADN de los individuos de la misma especie tiene la misma composición en bases. Cuanto más distantes filogenéticamente son más alejados y se parecen menos. También permanece la misma composición a lo largo de la edad. Dos investigadores propusieron el modelo de Watson y Crick. Este modelo es una doble cadena de nucleótidos y cada nucleótido está formado por una base. Forman una hélice que no es homogénea siguiendo unas medidas determinadas. Las bases de una cadena son complementarias y por eso pueden unirse por puentes de hidrógeno. Además son antiparalelas, una está girada con respecto a la otra 180%. e Replicación del ADN. Se basa en el apareamiento entre las bases. Para que ocurra las cadenas deben separarse lo que requiere un gran número de enzimas, la primera que se descubrió fue la ADN polimerasa. En las células procariotas el ADN está en un solo cromosoma y además es circular. El punto ORIC es el punto por el cual comienza la replicación, un enzima rompe los puentes de hidrógeno formándose dos horquillas de replicación, que quedan enlazados, otro enzima topoisomerasas pueden desenlazarlas. En las células eucariotas los cromosomas son lineales y tienen varios. La replicación puede comenzar por varios puntos a la vez. En las eucariotas se conocen cuatro ADN polimerasas, una más que en las procariotas. El ADN original se divide mediante la acción de una enzima helicasa, para que no vuelva a enrrollarse actúan los enzimas desestabilizadoras de la hélice y actúan interponiéndose en la base para que no vuelva a unirse. La ADN polimerasa puede ir añadiendo base formándose las cadenas hijas, pero ese patrón lee siempre 5— 3”, una de las cadenas no tiene problemas por estar en la dirección que es leída. Y así se van añadiendo los nucleótidos según lo va leyendo el ADN polimerasa. Los nucleótidos que se añaden en forma de trifosfatos de los que se desprende el pirofosfato, se forma un enlace fosfodiester con el otro nucleótido. La energía es suministrada por el nucleótido al separarse la molécula de dos fósforos. Pero otra de las hebras (la que no es la conductora, adelantara) no se sintetiza en forma continuada sino en forma fragmentada (fragmentos de Otalazi) pero para la ADN polimerasa necesita que haya un nucleótido previo, la ARN polimerasa sí sintetiza pequeños fragmentos de ARN, que reciben el nombre de ARN cebador, no necesita de otro nucleótido previo. Sobre este fragmento actúa el ARN polimerasa. En esta hebra, retrasada, habrá tanto ARN cebadores como fragmentos de Otalazi tenga y la hebra adelantada con un solo ARN cebador al principio. Otra enzima del complejo de ADN polimerasa rompe los nucleótidos de ARN cebador para que el ADN polimerasa forme el ADN para unir los fragmentos de Otalazi que si se formaron de ADN a partir de los nucleótidos del ARN cebador. Así la hebra se hace continua. Después de que se han formado las dos hebras por acción de una enzima girasa se vuelve a enrollar en forma de hélice. La hebra retardada se gira sobre sí misma para que el complejo enzimático actúe en las dos hebras porque el complejo no se traslada de una hebra a otra. El ADN lleva adosados histonas en las células eucariotas y parece que las nucleosomas se quedan en la hebra 36 docsity.com retardada y parece que retarda aún más la replicación de esta hebra. En una célula eucariota es diez veces más rápido. e Transcripción del ARN. Existen cuatro tipos de ARN que transcriben el ADN. Una de las cadenas será la codificadora y la otra no. Esto da lugar a que exista una gran variabilidad de ARN, esto hace que haya muchos tipos diferentes. La dirección de transcripción es 53”, la polimerasa forma unión entre nucleótidos complementarios a los nucleótidos de la cadena codificadora. El primer nucleótido por el que empieza a formarse el ADN es la guanosina metilato, ésta es capaz de distinguir en la cadena codificadora de ADN una secuencia que se llama secuencias promotoras, éstas es donde se puede fijar el ARN polimerasa para comenzar la trascripción. Estas secuencias son ricas en adenina y timina, y es por ello que reciben el nombre de cajas TATA o CAAT en las cuales son como el punto de iniciación de la transcripción del ARN. La ARN polimerasa no se une exactamente sino 20 o 30 nucleótidos después. La transcripción termina en otras secuencias específicas en el ADN que son las secuencias de terminación de forma que cuando el ARN polimerasa llega a esa secuencia sabe que no debe seguir, se finaliza la transcripción. Aunque este proceso es similar en bacterias existen diferencias, en la procariota parece que existe una sola cadena el ADN da lugar a una cadena de ARN que da lugar a una proteína determinada. En las eucariotas existen por lo menos tres ARN polimerasa diferentes, la primera que se va a encargar de sintetizar los ARNr de 45s, la segunda sintetiza ARNm en una forma precursora puesto que más tarde sufre un proceso de transformación, la tercera da lugar a los ARNt de sólo 5s. En la eucariota el ARN que se forma no queda como tal sino que sufre un proceso de transformación o maduración. A este proceso que se llama transcrito primario, puesto que es el primero que se transcribe, se le llama maduración. Consiste en la transformación del pre ARN por dos causas: a los extremos del pre ARN se le añade a un extremo una cabeza y al otro una cola. El primer extremo que queda libre es el 5”, a éste se le Une un resto y es una guanosina metilada (GTP), de esta manera se ha formado la caperuza, se termina de transcribir el ADN y en el extremo de liberación queda libre el extremo 3” al cual se le añade una cola que es un resto de adenina por ello también se le llama poliA. A este se le llama el sellado de los extremos del ARN. Todas las secuencias de ARN transcrito en primario no son traducidos, algunas partes no se transcriben, habrá secuencias que formarán proteínas y otras no. Las que sí se llaman exones, y las que no se traduce en proteínas se llaman intrones. El ARN transcrito primario está formado por exones e intrones, existe una enzima capaz de reconocer los intrones formándose un bucle, un corte a nivel de estos extremos y una unión entre los exones que quedan unidos. Los intrones son degradados. Una unidad de transcripción a partir de ADN se forma uno primario, al cual se le añade una caperuza y una cola, desaparecen los intrones quedando los exones formando el ARNm que decodifica la síntesis de proteínas. Esto hace que al mismo tiempo se estén produciendo las separaciones de intro y exones. La imagen al microscopio en la que existe una línea media que es el ADN y a los laterales están las hebras de ARN transcritos primarios en forma de abeto. 37 docsity.com Terminación: llega un momento en el que aparece un codón de terminación, no dan lugar a la codificación de ningún aa. Cuando aparece existe una serie de factores que se liberan, factores de liberación los cuales liberan agua impidiendo que siga la síntesis. Cuando este aparece todo se desintegra. Por una parte las subunidades ribosómicas se separan, los ARNt se van reciclando en este proceso, la proteína adquiere la estructura primaria, con el ARNm la molécula más perjudicial porque mientras que está ahí se necesitan proteínas por lo que aparecen enzimas que lo degradan. e Diferencias de síntesis de proteínas en ecuariotas y procariotas. Los ribosomas son distintos, la compartimentación es distinta, en procariotas es en el mismo receptáculo y en eucariotas se da en el citoplasma. Además hay otras diferencias: El ADN de las procariotas es más simple que el de las ecuariotas, esto hace que las procariotas que sólo tienen un cromosoma han de aprovechar bien la información, en eucariotas está más repartido. En las procariotas los genes que llevan se aprovechan mucho, cuando se transcribe una porción de ARNm en Una proteína habrá un lugar de unión del cromosoma, un codón y esa cadena será codificadora que da lugar a una proteína, los codos de iniciación pueden estar repetidas varias veces, en las procariotas tantas veces que aparezca un codón de iniciación se va a sintetizar una proteína puesto que se coloca un ribosoma. Puede dar lugar a distintas proteínas, que lea la cadena entera. A este tipo de genes se les llama cadenas policistónicas porque cada parte es una cistona. En la célula eucariota no ocurre esto, el ARN es maduro y una vez que se acopla el ribosoma éste lee la cadena entera. Todo esto lleva a pensar que era un gen: un fragmento de ARN capaz de codificar la síntesis de una determinada proteína. Cistron: fragmento de ADN capaz de sintetizar un polipéptido. Este sería un gen solapado, cuando una misma cadena de ARNm que proviene de una cadena de ADN, capaz de dar dos o tres proteínas distintas. Sin embargo en la célula eucariota, hemos visto que el ADN no codifica generalmente una proteína con la misma secuencia. El ADN tiene genes discontinuos, hablaremos de genes estructurales, aquellos fragmentos de ADN que codifiquen los ARNt, r y los ARNm que formen parte de la célula o proteínas constitutivas. Genes reguladores: aquellos que van a codificar enzimas que tienen como función la de regular o controlar la expresión de los genes estructurales. ¿Cómo se regulan los genes en las células? Un gen es una unidad de transcripción, con ella vamos a llegar al concepto de operón. Es un grupo de genes que se encuentran muy próximas entre sí en el ADN y que pueden ser controlados (activados o inhibidos) de una manera unificada. E. Coli es una bacteria que se alimenta del sustrato que llega al intestino, se alimenta de glucosa, si no hay puede alimentarse de la lactosa. Aunque es más rentable la glucosa, por lo que si hay glucosa la prefiere. Esto quiere decir que los genes que la hacen capaz de alimentarse de la lactosa sólo se ponen de manifiesto cuando la glucosa desaparece. Estos genes se encuentran en el operón — lac y se manifestará o no dependiendo de la existencia de glucosa. El AMP cíclico también puede intervenir en estos procesos de represión inducción, es capaz de liberar al 39 docsity.com represor al que estaba unido. Parece ser que cada gen tiene una secuencia específica capaz de regularlo. Los enzimas más comunes son codificados por genes constitutivos que se están expresando todo el tiempo y en todas las células del organismo. Y de la misma manera hay genes inducibles que sólo se expresan cuando reaccionan a determinados estímulos de determinados momentos, por ejemplo la clorofila. En general la expresión génica se puede regular en distintas etapas desde que el ADN se empieza a expresar hasta que se codifique la proteína. Así podemos hablar de distintos controles para los genes: e regulando el momento y la frecuencia de la transcripción: control transcripcional. e Controlando el modo de maduración o procesamiento de los transcritos primarios de ARN: control de procesamiento del ARN. e Seleccionando los ARNm que van a ser exportados al citoplasma: control de transcripción de ARN. e Seleccionando los ARNm citoplasmáticos que van a ser traducidos por los ribosomas: control traduccional. e Desestabilizando selectivamente algunas moléculas de ARNm citoplasmáticos: control de degradación de ARNm. e Activando, inactivando o ubicando de modo selectivo las proteínas ya sintetizadas: control de la actividad proteica. + Acción total del genotipo. Un gen puede tener múltiples efectos en un organismo de forma que la acción de un solo gen se puede traducir en una serie de cambios estructurales y funcionales de ese organismo. Hay algunas gallinas homocigóticas para un determinado gen para la producción de plumas defectuosas o rizadas. Aquellas que tienen las plumas defectuosas tienen una mayor pérdida de calor, esos organismos para defenderse de la pérdida de calor comen más, cuando comen más todos los órganos aumentan de tamaño, ese corazón necesita bombear más sangre, más latidos. Esto es producido por un gen capaz de producir una proteína no idónea. Hay interacciones entre los genes, por ejemplo la estructura y el color y los pétalos, su ordenación en la flor necesita la interacción de varios genes. Hay una influencia ambiental sobre cada gen, por ejemplo la clorofila que sólo se produce cuando hay luz. + Ingeniería genética. Los investigadores veían muy claro que cuando un virus de ADN infectaba un organismo producían de nuevo ADN. Los retrovirus también infectan células produciendo virus de su mismo tipo. El estudio de las infecciones víricas de los retrovirus tuvo el resultado de la transcriptasa inversa, la cual a partir de la cadena de ARN sintetiza un ADN complementario monocatenado. Se une a la célula hospedadora, el ARN vírico es capaz de formar por la transcriptasa una cadena de ADN complementario, posteriormente el ARN del virus desaparece y el ADN forma otra cadena normal de doble hélice, pero cuando éste se exprese llevará la información del virus. Este enzima es muy importante puesto que abrió las puertas a la ingeniería genética. También se puede aislar unos genes e introducirlos en células hospedadoras, para que esto funcione primero 40 docsity.com Surgen por muy distintas causas, en general cambian las bases genéticas, cambian sus nucleótidos por otras de forma que la proteína que debiera de dar es otra. Estas mutaciones pueden ser en distintos lugares y así dependerá cómo afecta al organismo. Si la mutación se da en un gameto, afectará a un descendiente y éste si transmitirá esa información a sus descendientes. Si se da en una célula somática afectará a ese individuo (por ejemplo el cáncer). Si es en las células madres de los gametos, todos tendrán la mutación. Podemos decir que una mutación es una alteración en la secuencia de nucleótidos. Si se pierde una será una delación, si se repite una duplicación, si se traslocan una inversión, o bien puede darse entre cromosomas homólogos donde uno de ellos se queda con el trozo de otro y al revés, será una traslocación. TM.7: TRANSFERENCIA DE ENERGIA Y METABOLISMO CELULAR. Todas las membranas son membranas con permeabilidad selectiva, deja pasar a su interior algunas moléculas o ¡ones mientras que otras no pueden. Este tipo de transporte va a generar una diferencia en la composición iónica entre el citosol y el medio extracelular. Esta diferencia va a crear un tipo de energía que es una energía potencial que se va a almacenar en esa membrana porque o bien se crea un gradiente de concentración, o bien un gradiente iónico. Todos estos gradientes hacen que la membrana sea un almacén de energía potencial que se usará para distintas cosas: mecanismos de transporte, transmisión del impulso eléctrico a través de las neuronas, formación de ATP... Cuando decimos que tiene una permeabilidad selectiva quiere decir que algunas moléculas pasarán y otras no. Las que pasarán libremente serán las hidrofóbicas o lipofóbicas, moléculas polares pequeñas sin carga, moléculas no polares pequeñas. Aquellos iones que están cargados no pueden atravesar la membrana, y tampoco aquellas moléculas polares que sean grandes aunque no tengan carga. Con todo ¿cómo pueden pasar estas moléculas a través de la membrana plasmática? Si pasan libremente es por difusión simple. Las moléculas irán de donde hay más concentración a donde hay menos concentración por resquicios que quedan en la membrana. No es muy frecuente sólo el oxígeno, agua, y pocos más. Lo normal es que las moléculas sean polares y no puedan pasar por los resquicios y las proteínas de transporte les facilite el paso formando un canal, pero acuoso en el interior de esa membrana. En lugar de las proteínas de canales pueden ser proteínas transportadoras o carrier porque toman un soluto y lo sueltan en el otro lado de la membrana. A estos se les denomina difusión facilitada. Siempre que se sigue un gradiente se denomina un transporte pasivo porque se da desde donde hay una mayor concentración de sustancias a donde hay menor concentración. e Proteínas transportadoras. Son capaces de unirse a moléculas de soluto, cambiando la configuración de la proteína, llevando a las moléculas de soluto a ser expulsados en el lado contrario de la membrana. Existen proteínas transportadoras que sólo acogen un tipo de soluto y lo llevan de un lado a otro de la membrana. Esto es un transporte de tipo uniporte. Cuando esa misma proteína transporta dos tipos distintos estamos en un cotransporte. Si esos dos tipos de moléculas viajan en la misma dirección dentro de la proteína se le denomina simporte. Cuando esos solutos viajan en dirección contraria es un caso de antiporte. 42 docsity.com 
