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AUTORES: Enrique García Barros y Pilar Gurrea OBJETIVOS DE LA PRACTICA 1) Comprobar caracteres generales de artrópo- dos: exoesqueleto; segmentación externa; segmen- tos constituidos por tergo, pleuras y esterno; tag- matización; apéndices articulados. 2) Observar modificaciones de esos caracteres típicas de un insecto alado: tagmas (número, seg- mentos que los componen); apéndices locomoto- res y masticadores (número, ubicación, morfolo- gía); alas, espiráculos, órganos fotorreceptores, antenas. 3) Aprender los términos indispensables para el manejo de claves de identificación de órdenes insectos. 4) Relacionar la morfología del animal con su modo de vida: aparato masticador, peculiaridades de los apéndices, tamaño de ojos, características de alas, órganos fonadores y auditivos; dimorfismo sexual, ovopositor, etc. POSICIÓN TAXONÓMICA Y MODO DE VIDA Tronco: Artrópodos. Clase: Hexapoda (o Clase Insecta, según autores). Orden ORTHOPTERA. La práctica se centra en el estudio de saltamontes y langostas (Familia Acrididae), pero pueden emplearse -y será útil observar- grillos (familia Gryllidae) y chicharras (Tetigoniidae). Son insectos con metamorfosis gradual (cam- bios de forma progresivos a través de sucesivas mudas). Los inmaduros (ninfas, saltones) se distin- guen por el escaso desarrollo de las alas y genita- lia externa. Muchos ortópteros son fitófagos masti- cadores; ciertas especies constituyen plagas de cul- tivos vegetales. Otros muestran hábitos omnívoros (grillos, chicharras), o incluso predatorios. Es fre- cuente la estridulación (producción de sonido por frotación de partes duras del exoesqueleto), que los machos usan como reclamo sexual. La puesta se realiza de diversos modos, a menudo enterrando los huevos. MATERIAL NECESARIO Y DESARROLLO DE LA PRACTICA Material: Ortópteros desecados, en alcohol, o frescos. Equipo de disección, lupa, algunos alfile- res, plancha de corcho, bandeja de disección. Si se emplean insectos desecados: tubo de ensayo, mechero o calentador, y sosa O potasa cáustica (para extracción de las piezas bucales). Desarrollo: 1- Organización general. 2- Estudio de la cabeza (sin extraer piezas bucales). 3- Tórax. 4- Abdomen, dimorfismo sexual. 5- Estudio de las pie- zas bucales. Preparar esquemas de los pasos 1, 2+5, 3, 4, teniendo en cuenta que el ejemplar estudiado seguramente diferirá de los ilustrados en este guión. Precauciones: Colocad el animal en la plancha o bandeja. El material conservado en alcohol se deseca con facilidad al calor, y puede ser necesario humedecerlo periódicamente. Con los insectos desecados se operará más cuidadosamente por ser quebradizos. Siempre que sea necesario ablandar los ejemplares calentándolos en disolución cáusti- ca: operad con el máximo cuidado, siguiendo escrupulosamente las instrucciones de los profeso- res. En caso de quemaduras con la disolución cáus- tica, lavar con agua abundante. 1. ORGANIZACIÓN GENERAL Se distinguen tres tagmas (unidades funciona- les derivadas de la unión de varios segmentos): cabeza, tórax, abdomen (FIGURA 1). Este esque- ma es característico de los insectos. PRÁCTICAS DE ZOOLOGÍA GENERAL. GUIONES DE PRÁCTICAS Cabeza Tórax Abdomen Figura 1—Rotular a lápiz este esquema, durante la práctica. Si alguna estructura presenta una forma diferente a la del dibujo, realizar esquemas adicionales Observad el exoesqueleto. Lo forman pla- cas esclerotizadas definidas, que reciben el nombre de escleritos. Diferentes escleritos están conectados por suturas (FIGURAS 2, 6), o por membranas articulares flexibles (FIGU- RA 8). Cada segmento consta de un esclerito dorsal, el tergo, uno ventral o esterno, y unas paredes laterales (las pleuras): recordad el esquema general de organización del exoesque- leto de un segmento de artrópodo, que se observó en los miriápodos quilópodos en la práctica anterior. Diversas modificaciones difi- cultan el reconocimiento inmediato de esta organización pero, por ejemplo, los tergos y esternos abdominales son evidentes. Los apéndices (con excepción de las mandíbu- las) se componen de varias piezas articuladas (artejos). La combinación de un par de antenas con tres pares de apéndices marchadores es típica y definitoria de los insectos. 2. CABEZA (FIGURAS 2-5) Colocad el ejemplar bajo la lupa. La cabeza está formada por varios escleritos que forman un cas- quete, las piezas bucales, órganos fotosensores, y antenas (ver esquema teórico en FIGURA 2). Entre los principales escleritos, cabe destacar las genas (laterales), frente (frontal), clípeo, y labro. El clí- PRÁCTICAS DE ZOOLOGÍA GENERAL. GUIONES DE PRÁCTICAS peo, flexible, hace de bisagra entre la frente y el labro (“tapadera” o “labio” anterior, dorsal, de la cavidad bucal). La forma de estos escleritos varía de acuerdo con el insecto estudiado; por ejemplo, muchos saltamontes presentan crestas u otros relie- ves en la frente (FIGURA 3); éstas, al igual que algunas suturas, pueden faltar en una chicharra. Ojos compuestos. Un par. Sus facetas suelen distinguirse a la lupa. Ocelos. Pequeñas lentes redondas. Hay tres (FIGURA 3) en langostas, saltamontes y grillos, pero su posición y número puede ser diferente en otros insectos (FIGURA 4). Antenas. Un par, con numerosos artejos, relati- vamente cortas en saltamontes, largas y finas en otros ortópteros. Por detrás del labro se encuentran las mandíbu- las, maxilas, y labio, respondiendo a los esquemas de las FIGURAS 2 y 3. Aunque en ejemplares gran- des pueden estudiarse sin necesidad de extraerlas, se podrán observar mejor de este modo. Como la extracción puede provocar ciertos destrozos, espe- cialmente en insectos desecados o de pequeño tamaño, es preferible continuar la práctica en el apartado 3; una vez estudiado el resto del animal, volveremos sobre este punto (apartado 5). El tagma “cabeza” reúne Órganos de percepción importantes. Las características de algunos de ellos puede guardar relación con el modo de vida del animal. Por ejemplo, en un ortóptero diurno, buen saltador o volador, ¿esperaríais encontrar ojos gran- des, o pequeños? ¿antenas largas, o cortas? ¿Cómo son éstos órganos en ortópteros predominante- mente nocturnos o crepusculares, como los grillos? 3. TÓRAX (FIGURAS 6-8) Colocad el ejemplar descansando sobre su cos- tado derecho, bajo la lupa. El tórax consta de tres segmentos: protórax, mesotórax, y metatórax, términos de significado obvio. Los prefijos pro-, meso-, y meta-, se usan igualmente para designar partes correspondientes a estos segmentos, por ejemplo: propleura (pleura del protórax), mesos- terno (esterno del mesotórax), metacoxa (coxa metatorácica), etc. La estructura de un segmento torácico responde al patrón típico de artrópodos (tergo, pleuras, esterno), que hemos podido observar en un miriá- podo quilópodo (práctica 3, FIGURA 10). En los insectos, sin embargo, las placas suelen estar divi- didas en varios escleritos, lo que complica algo su interpretación. En muchos ortópteros, además, el protórax es algo atípico porque su tergo se expan- de formando una especie de capuchón y oculta parcialmente el mesotórax. Comparando vuestro ejemplar con las FIGURAS 6 (vista lateral) y 7 (ven- tral), delimitad cada segmento. Observad las siguientes estructuras, empleando la lupa: Espiráculos. Pequeñas aberturas ovaladas, que comunican el sistema traqueal del insecto con el exterior. Puede verse, en cada costado, el espirá- culo mesotorácico, en el límite entre las pleuras meso y metatorácicas. Patas. Un par por segmento. Constan de: coxa, inserta en la fosa coxal; trocánter; fémur, tibia (siempre los dos artejos más largos, frecuentemen- te con espolones y espinas); y tarso (compuesto por varios artejos y provisto de uñas, almohadillas, etc, para la sujeción). La forma y orientación de las patas metatorácicas de los ortópteros es caracterís- tica y guarda relación con su capacidad de salto. Observad que el grosor del fémur, que guarda rela- ción con el poder de su musculatura, no es el mismo en todos los grupos de ortópteros. La cara externa del fémur puede mostrar un dibujo carac- terístico en forma de espiga: denota una organiza- ción característica de los paquetes musculares, “en espiga”. Modificaciones interesantes de las patas: En un grillo o chicharra, observad a la lupa el extremo proximal de la cara interna de la tibia anterior: se DOCUMENTOS DE TRABAJO Tergo NR kl a ? ; AAN __ NN —Eopiráculo Sutura— Ñ , / / / PROTORAX Fosa (cavidad) Í MESOTORAX ETAT Metasterno Prosterno Mesosterno 2 Membrana articular Figuras 6-8.—Tórax de un saltamontes o langosta, algo esquematizado. En la FIG. 8 se han omitido las alas. Nota: En ciertos acridoideos (saltamon- 165) puede encontrarse una protuberancia caraderísica en el esterno protorácico, la espina (o spina), cuyo significado funcional desconocemos DOCUMENTOS DE TRABAJO Alas. Los insectos “típicos” poseen dos pares de alas. Siempre, el primer par está en el mesotórax, y el segundo en el metatórax. Ambos pares de alas muestran nerviaciones o venas alares, claramente visibles a la lupa; a pesar de su nombre, su princi- pal función es dar rigidez a las alas. Se denominan venas longitudinales a aquellas que discurren a lo largo del eje mayor del ala, paralelas al borde anterior de esta. Por el contrario, se denominan venas transversales a las que son perpendicula- res a las anteriores, y conectan dos venas longitu- dinales entre sí. En muchos ortópteros, las alas anteriores son coriáceas, algo opacas, más resis- tentes que las posteriores, a las que ocultan en reposo. Las posteriores son más delicadas y flexi- bles, con mayor superficie al desplegarse. En no pocos saltamontes, las alas posteriores muestran colores vivos (rojo, azul, bandas negras) que apa- recen cuando el animal las despliega al saltar (¿qué utilidad pueden tener?). 4. ABDOMEN (FIGURAS 9-13) Pueden reconocerse once segmentos abdomi- nales, o al menos sus tergos, pero solo los ocho primeros muestran una estructura típica; los poste- riores se han modificado para formar estructuras macho relacionadas con la reproducción. El tergo y ester- no del primer segmento están separados por la fosa coxal metatorácica (FIGURA 9), de modo que el primer esternito abdominal parece encajado en el metasterno. Los espiráculos abdominales, pequeños, se encuentran en el extremo ventral anterior de los terguitos. Tímpano. En los acridoideos (saltamontes, lan- gosta), la recepción de sonido queda a cargo de un órgano timpánico situado en la base del primer ter- guito abdominal. Dimorfismo sexual. En insectos adultos, la morfología de los escleritos modificados para la reproducción (denominados genitalia) permite distinguir machos de hembras. En las FIGURAS 11- 13 se resumen las principales diferencias en salta- montes y langostas. Las hembras (FIGURAS 11, 12) poseen dos valvas dorsales y dos ventrales, que pueden estar abiertas o cerradas. En los machos (FIGURA 13) hay una única pieza ventral terminal. El dimorfismo genital es más evidente cuando las hembras poseen un tubo ovopositor bien desa- rrollado (grillos, chicharras, FIGURA 14). El ovopo- sitor (homólogo de las valvas de las hembras de hembra Figura 14—Detalle, algo esquematizado, de la porción distal del abdomen de un macho (izquierda) y una hembra de grillo (centro), y una hembra de chicharra (derecha); las hembras muestran un tubo ovopositor largo PRÁCTICAS DE ZOOLOGÍA GENERAL. GUIONES DE PRÁCTICAS saltamontes) sirve para enterrar los huevos a cierta profundidad bajo la superficie del suelo u otro substrato, y no es empleado como arma (a pesar del amenazador aspecto que pueda presentar). Cercos. Los cercos son dos estructuras general- mente finas, más o menos largas, que se interpre- tan como apéndices del undécimo segmento. No todos los grupos de insectos los presentan, pero son frecuentes en varios Órdenes que, en general, se consideran primitivos. En los saltamontes los cercos son muy pequeños (FIGURAS 11-13), pero en los grillos tienen un tamaño apreciable. 5. ESTUDIO DE LOS APÉNDICES BUCALES (FIGURAS 2-5) [Para insectos desecados, ablandar primero la cabeza completa, en tubo de ensayo con solución de sosa cáustica al 10-20%, durante cinco minutos, siguiendo las instrucciones de los profesores]. Con ejemplares frescos o en alcohol, o con ejemplares secos ya reblandecidos, separar la cabeza del resto del cuerpo con un bisturí afilado. Colocando la cabeza con su superficie frontal apoyada sobre la bandeja o placa encontraremos, en este orden: el labio, las maxilas, y las mandíbulas. La extracción de cada pieza se realizará sujetándola con el extre- mo de unas pinzas de punta fina, lo más cerca posible de su punto de inserción en el cuerpo, y tirando suavemente. Así, desde atrás hacia delante, podrán verse: Labio. Forma la “tapadera” ventral de la boca, que no ha de confundirse con el labro. Su estruc- tura es equiparable a la de dos maxilas fundidas en una pieza, y de hecho tal es:su origen. Posee un par de palpos labiales, con varios artejos. El extremo distal de los palpos de maxilas y labio presenta una zona con numerosas terminaciones nerviosas, con función olfatoria. ¿Hay alguna simi- litud aparente entre las maxilas, labio, y patas? ¿Cuál puede ser el origen evolutivo de estas piezas bucales? Maxilas. Inmediatamente detrás de las mandí- bulas. Colaboran en la manipulación del alimento. Cada una tiene un palpo maxilar multiarcitulado. Mandíbulas. Son dos piezas robustas. Presentan varios dientecillos cortantes en su mar- gen distal. Observadas por su cara oral (interior), las mandíbulas de muchos acrídidos muestran una zona incisiva, con dientes más o menos agudos, y una zona molar, con crestas o tubérculos. La pri- mera corta el alimento; la segunda tiene función abrasiva, y suele aparecer en especies de régimen fitófago que a menudo consumen partes de plantas relativamente resistentes o correosas, como las gra- míneas. En ortópteros omnívoros o carnívoros, no aparece una zona molar desarrollada, y las mandí- bulas tienden a ser más agudas (FIGURA 5). MÁS INFORMACIÓN... La siguiente práctica ofrece más información sobre cómo identificar los principales grupos de insectos. Todos los textos generales de zoología contienen detalles sobre la anatomía de los insec- tos. Si estos animales te interesan especialmente, hay varios tratados de entomología recomendables. Por citar dos de ellos: EVANS et al. (1984), y GULLAN 8: CRANSTON (1994).