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FILO MOLLUSCA
GENERALIDADES
El filo más diverso tras artrópodos. Gran diversidad adaptativa en modos de vida y alimentación. Dejan fósiles (concha calcárea normalmente, dura) Son generalmente acuáticos
ORGANIZACIÓN Y CAVIDAD DEL CUERPO
-Triblásticos, bilaterales y celomados. El celoma se encuentra reducido a unos pequeños espacios. -Epidermis ciliada con glándulas mucosas -Cuerpo con una organización particular. Recubierto por el manto (lámina gruesa de epidermis y cutícula) que deja una cavidad en la parte anterior llamada cavidad paleal donde encontramos las branquias o ctenidios, osfradios (órganos sensoriales exclusivos de los moluscos) y nefridioporos que comunican con el ano. -La mayoría presenta una concha que recubre el cuerpo y donde se pueden retraer para la defensa. La concha es calcárea (CaCO3) secretada por glándulas del manto. En algunos grupos no hay conchas y en su lugar aparecen homólogos (espículas o placas calcáreas). -Presentan corazón, un verdadero órgano pulsátil, con vasos sanguíneos y con cámaras y en cierta medida parecido al de los seres humanos, con dos aurículas y un ventrículo. Además de vasos sanguíneos y corazón presentan hemocele con lo que se trata de un sistema circulatorio abierto. -El aparato digestivo es completo y regionalizado. Presentan una apomorfía que los distingue, la rádula (lengua raspadora) aunque los bivalvos por su particular modo de alimentación la han perdido.
-Presentan un pie en la cara ventral con forma de suela que le sirve para deslizarse (produce moco). No tienen por qué tenerla (cefalópodos). -El sistema excretor es a partir de metanefridios, mucho más complejo que en anélidos. -Presenta órganos sensoriales complejos -Presentan todos los tipos de reproducción y patrones de sexualidad (monoicos y dioicos). La especies pueden presentar desarrollo directo o indirecto (1 o 2 fases larvarias. La primera trocofera y la segunda veliger.
Modelo corporal: Cuerpo dividido en varias partes:
- Cabeza: en la parte anterior, bien diferenciada y con concentración de órganos sensoriales.
- Pie: estructura ventral, muscular desarrollada para la reptación
- Masa visceral: contiene la mayoría de los órganos. En la parte dorsal.
- Manto: pared especial que recubre la masa visceral. Crece y se proyecta hacia la parte posterior del cuerpo (tejadillo) lo que delimita entre el mismo y la masa visceral la cavidad paleal.
- Concha: si la hay. Cubre la masa visceral. Se une al manto por la línea paleal y los músculos aductores.
La concha puede ser: helicoidal, en sombrero (lapas), de varias placas articulares (quitones), de dos piezas o valvas articuladas (bivalvos) o no tener concha (solenogastos y cetáceos). En los grupos donde no hay conchas y en su lugar aparecen homólogos (espículas o placas calcáreas). Hay una tendencia a la pérdida de la concha (sepias y calamares tienen concha interna) pero los pulpos tienen una varilla cartilaginosa
-Musculatura: circular, longitudinal y oblicua.
Cavidad paleal Situada en la parte posterior del cuerpo(al menos en los moluscos más primitivos). Contiene las branquias o ctenidios donde se produce el intercambio gaseoso También contiene los nefridioporos que comunican con el ano. Branquias:
- De tipo bipectinado (dos peines) en su estado más primitivo
- Se disponen en un eje longitudinal fijo a la cavidad paleal. A ambos lados del eje salen filamentos o peines.
- El eje de la branquia está recorrido por vasos sanguíneos. Los vasos pueden ser dorsal (aferente, es decir la sangre va a la branquia) y ventral (deferente, es decir, la sangre sale de la branquia).
- La hemolinfa llega a la branquia por el vaso aferente, ahí se difunde hacia el interior del filamento branquial y una vez realizado el intercambio de gases (oxigenación de la hemolinfa) la sangre vuelve por el vaso deferente.
Existe un movimiento constante de cilios que crea corrientes desde la parte ventral a la dorsal. Se trata de un mecanismo a contracorriente (agua con oxígeno en un sentido y hemolinfa sin oxígeno en otro, se intercambian el oxígeno. Con este mecanismo optimizan la superficie de intercambio.
Se presenta un problema porque en la cavidad paleal tenemos tanto las branquias como el nefridioporo que comunica con el ano, con lo que la respiración y la expulsión de las sustancias de desecho se realizarían en el mismo lugar. Lo que en principio parece desventaja no lo es, con el batir constante de cilios mueven la corriente de agua y permiten eliminar los desechos del nefridioporo limpiándolo y alejando estos mismos desechos y el CO2 al agua.
Tubo digestivo: El aparato digestivo es completo y regionalizado. -Boca: presentan una apomorfía que los distingue, la rádula (lengua raspadora) aunque los bivalvos por su particular modo de alimentación la han perdido. También tienen glándulas salivares que producen moco que lubrica la rádula y envuelve el alimento.
- Faringe
- Esófago
- Estómago: suele estar conectado a ciegos digestivos y glándulas (como el hepatopáncreas) muy especializadas en la absorción de nutrientes.
- Intestino
- Recto
- Ano
Estomago modificado:
- Escudo gástrico en la parte dorsal anterior
- Saco del estilo que produce una varilla de proteínas continuamente en la parte posterior. Roza continuamente con el escudo gástrico que es duro. Como se roza se va disolviendo y libera las enzimas que caen al estómago donde se digiere. En el estómago hay una zona de crestas y surcos ciliados que se encargan de la digestión del alimento. Las pequeñas partículas son transportadas por los cilios al hepatopáncreas y se termina de digerir. Enrolla en cordón mucoso según va girando sobre sí mismo atrayendo al alimento y disgregándolo.
Sistema circulatorio Las cavidades celomicas son muy reducidas. Durante el desarrollo quedan reducidas a una cavidad que rodea el corazón (cavidad pericárdica), a las gonadas y a los nefridios.
El resto de la cavidad forma el hemocele (cavidad general del cuerpo). El sistema circulatorio es abierto excepto en cefalópodos lo que no indica que la sangre no circule por vasos. Los moluscos tienen un corazón dorsal, en la cavidad pericárdica, compuesto por dos aurículas y un ventrículo. La sangre (hemolinfa) contiene pigmentos respiratorios (hemocianina que le da el color azul). Recorrido de la hemolinfa: Los vasos branquiales aferentes llevan la sangre desoxigenada y con sustancias de desecho (CO2) a las branquias. Aquí se produce el intercambio gaseoso (por corrientes y demás) , la hemolinfa se oxigena, y vuelve al corazón por los vasos branquiales eferentes. Si entra en la aurícula derecha va por el vaso branquial derecho y si entra por la aurícula izquierda por el vaso branquial izquierdo. La hemolinfa sale propulsada del ventrículo al cuerpo por una o dos aortas hasta que difunde al hemocele donde baña todos los órganos del cuerpo. Esa sangre cargada de sustancias de desecho va a las branquias donde se oxigena.
Sistema excretor: En estrecha relación con el circulatorio. La base del sistema excretor son los metanefridios (son celomados), pero mas complejos que en anélidos. Las paredes del nefroducto (canal colector) se encuentran mas plegadas (reabsorción muy efectiva), desarrolladas y tienen mayor grosor. Generalmente cada molusco tiene un par de metanefridios (uno derecho y otro izquierdo) pero pueden ser varios pares.
Órganos sensoriales: Bien desarrollados -Visuales: pueden ser ocelos u ojos complejos (prácticamente idénticos a los de los vertebrados, al menos en estructura). Presentan iris, retina, cornea… los pigmentos se acumulan en el extremo de las células retinianas. Como vertebrados y otros invertebrados también lo tienen se trata de un caso de convergencia adaptativa (un rasgo proveniente de un ancestro común). -Quimioreceptores: existe un tipo especial que son los osfradios. Se trata de un órgano que se concentra en la cavidad paleal. Próximos a las branquias. Detectan que cantidad de partículas extrañas (desechos) entran en la cavidad paleal. Este tipo de quimiorreceptores se encuentra en el epitelio sensorial.
- Táctiles: tentáculos (numero variable según el grupo). Los tentáculos generalmente acumulan quimiorreceptores. En el extremo de los tentáculos se encuentran los ojos (caracoles terrestres) o en la base de los tentáculos se encuentran los ojos (caracoles marinos). -Estatocistos
Reproducción: Sexos separados Son dioicos y hermafroditas. En el caso de hermafroditas pueden ser protandricos o simultáneos (fase macho, fase hembra, fase macho… casi cíclico (ostras)). Algunos presentan una división de las gónadas (una masculina y una femenina) y en este caso se desarrolla mas una de las dos partes según la fase del ciclo en la que se encuentre. Sistema reproductor femenino: Existen al menos un par de gónadas (una derecha y otra izquierda) que vierten al metanefridio y los gametos salen al exterior por el nefridioporo a la cavidad paleal (exterior). Se trata por tanto de una fecundación externa. Generalmente tienen un desarrollo indirecto. Sistema reproductor hermafrodita (caracol terrestre): Presenta glándulas de la albumina (nutrientes para el huevo) Órganos copuladores y desarrollo directo. Por ejemplo en los caracoles para copular se disparan un dardo calcáreo.
Etapas larvarias (en especies con desarrollo indirecto)
- Trocofera: muy parecida a la larva de los poliquetos. Penacho de sedas.
- Veliger: larva exclusiva de este grupo. Forma redondeada u oval. Larvas planctónicas con cilios. Presentan expansiones membranosas laminares (velo) con su perímetro recorrido por cilios. Esto permite el movimiento. La larva veliger se encuentra recubierta por una concha en miniatura o protoconcha. Tambien tienen un pie. En el momento adecuado van al fondo del agua, sufren la metamorfosis y pasan a larvas adultas.
CLASE BIVALVOS
-Grupo muy diverso -Acuaticos -Dos valvas articuladas. Las dos valvas se unen por la charnela (zona con dientecitos que actúa como una bisagra de puerta). Las valvas se mantienen juntas gracias a los músculos aductores y al ligamento externo e interno (antagónicos). -Pie no deslizante, adaptado para excavar en la arena o fango -La cabeza no se distingue porque es pequeña. -Cavidad paleal muy amplia y lateral (una derecha y otra izquierda). -Grupo con las branquias más desarrolladas (respiración y alimentación). -No tienen rádula. -Sésiles normalmente -Se alimentan de materia orgánica articulada (depositivoros, carnívoros…)
Los extremos de las branquias tocan el manto de la cavidad paleal. Ésta se divide en dos secciones, una que recibe el agua y otra que la expulsa. El agua entra por abajo, llega a las branquias, sale por arriba. Las branquias de abajo por tanto son inhalantes y las de arriba exhalantes. El agua puede pasar de una cavidad a otra por que se crean corrientes de cilios desde la cavidad paleal a la parte dorsal. Hay cilios latero-frontales que dejan pasar el agua pero no las partículas de alimento, éstas las engloban con moco y los cilios frontales movilizan ese moco con el alimento hacia los surcos. -Gloquidio: larva veliger de los bivalvos (agua dulce). Son larvas parasitas. Buscan peces y con unos ganchitos se fijan a las branquias del pez y al terminar su metamorfosis a larva adulta se sueltan (se trata de un parasitismo temporal). Como la larva gloquidio vive en un sitio muy móvil (corrientes de agua), si no pasa un pez cuando se sueltan no sobreviven asique los moluscos intentan atraer al pez o si no lo agarran y le sueltan los gloquidios.
CLASE GASTEROPODA
-Gran grupo -Modos de vida diversos (acuáticos y terrestres) -Masa visceral desarrollada. Enrollada helicoidalmente. Han sufrido dos procesos evolutivos
- Torsión: proceso de contracción de músculos que produce la torsión de la masa visceral. Ésta comienza a girar en contra de las agujas del reloj (girando 180). El proceso se da cuando el molusco está en fase de larva veliger. Ocurre en un periodo rápido (de minutos) o gradual (de días). Al enrollarse la masa visceral helicoidalmente se da lugar a una asimetría secundaria.
- Destorsion en el caso de los opistobranquios. Ellos sufren una torsión incompleta y luego una destorsion (larva veliger). Consecuencias de la torsión: cambios en la estructura y desarrollo órganos y en su posición.
- En el momento de torsión, los cordones nerviosos pasan de ser longitudinales a estar cruzados en forma de 8. A este proceso se le conoce como estreptoneuria.
- La cavidad paleal se sitúa en la parte anterior. Las branquias por tanto se sitúan por delante del corazón (agua llega antes a las branquias y se produce la respiración).
- El ano se sitúa en la parte anterior. Se han producido distintas adaptaciones para expulsar los desechos (ya que las corrientes de agua ahora no valen porque los desechos acabarían en las branquias).
- Curvatura del tubo digestivo en forma de U
- Enrollamiento de la masa visceral. La masa visceral comenzó a crecer enrollada sobre sí misma, hacia arriba. Esto produjo que las conchas crecieran enrolladas de la misma manera. Así los órganos aumentaron internamente (estomago más desarrollado, órganos más eficientes).
- Que las conchas crezcan helicoidalmente apoyando todo su peso sobre el animal es una estructura inestable. Por esto las conchas pasan a ser cónica (masa visceral crece hacia uno de los lados (derecho generalmente) y así el peso se distribuye mejor). Como la concha crece hacia el lado derecho los órganos de ese lado se reducen o se eliminan (gonada, nefridio derecho…) para hacer hueco a la masa visceral.
- Los gasterópodos mas primitivos (lapas) no presentan enrollamiento en adulto (en larva sí).
Distinguimos 3 subclases 1.Prosobranquios (caracoles marinos, lapas, orejas de mar) -Gran diversidad de especies -Óperculo: tapadera de proteínas, cuando el animal se retrae al interior de la concha cierra la entrada con el opérculo. -Cabeza y pie se retraen al interior de la concha 2.Opistobranquios () -Coloraciones aposematicas -Muchos se alimentan de esponjas, extraen las sustancias tóxicas y las utilizan en su defensa. -Absorben cloroplastos y los utilizan para su propio beneficio (consiguen utilizar en sus células animales, células vegetales) -Algunos predan cnidarios, utilizan los cnidocito, no les afecta el veneno de los cnidocitos y algunos los acumulan en tentáculos para dispararlo. El mecanismo para conseguir esta adaptación aún no se conoce.
- Pulmonata (caracoles y babosas terrestres) -No tienen branquias, tienen algo parecido a pulmones. -Su cavidad paleal es muy peculiar. Han perdido las branquias. El pulmón está en el techo de la cavidad paleal donde hay muchos vasos sanguíneos (respiran por aquí). Como no quieren que entre nada más que el aire (que no se cuelen partículas patógenas) solo hay una pequeña abertura (neumostoma). -No presentan ano, ni orificios excretores (nefridioporo) desembocan en la cavidad paleal (ya no hay agua que elimine y limpie los desechos) asique el nefridioporo desemboca en el exterior.
