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Tema 25. Introducción a las plantas con semilla- ESPERMATOFITOS
La semilla es un conjunto formado por un embrión provisto de tejido nutritivo llamado endosperma y protegido por cubiertas esporofíticas llamadas testa. Es una de las principales adquisiciones en la evolución de las plantas
Condiciones que han de cumplir las plantas con semilla
- Heterosporia
- Pérdida de independencia del gametofito femenino.
- Reducción de las fases gametofíticas.
- Adquisición de cubiertas nuevas para la protección del embrión
Pasos necesarios para la adquisición de la semilla
Partíamos de plantas vasculares sin semilla con isosporia, con gametofito independiente, hermafrodita y exospórico. A partir de aquí hay que considerar las tendencias evolutivas en el ciclo de las plantas vasculares:
1.Diferenciación de dos líneas fem y masc en esporangios, esporas y protalos: heterosporia. Al diferenciarse dos líneas que afectan a esporangios, esporas y protalos se diferencian los megaprotalos y microprotalos.
- En las pl sin semilla hay una sola célula madre de megasporas por esporangio, pero produce cuatro megasporas funcionales. El megasporangio libera las megasporas y no está protegido por cubiertas cerradas.
- En cambio, las que si tienen semilla, el megasporangio, llamado en pl con semilla nucela , no libera la megaspora. Hay una sola célula madre por megasporangio, y además la meiosis da una sola megaspora funcional y el megasporangio está encerrado permanentemente en un tegumento (cubierta esporofítica)
2.Retención de los gametofitos en la pared de la espora que los origina
3.Reducción progresiva del gametofito y pérdida de independencia del gametofito femenino
4.Aumento de la protección del embrión
5.Pérdida de gametos flagelados (de oogamia -zoidogamia- a sifonogamia) aunque no en todas
Fases de desarrollo del primordio seminal:
- Antes de la meiosis: el estado ms juvenil tiene la nucela 2n , la cel madre funcional 2n y un tegumento 2n (una nueva cubierta) que deja un micrópilo - una apertura, para entrar en contacto con el masc
- Tras la meiosis: tenemos nucela 2n , tegumento 2n , una tétrada quedando solo una megaspora funcional ya es n
- La megaspora entra en mitosis-germina, dando un gametofito fem- megaprotalo , encerrado en los tegumentos , estando debajo la nucela que es la que dentro tiene el gametofito fem. La megaspora no se libera nunca.
Las pl con semilla son las gimnospermas y angiospermas
1)GIMNOSPERMAS
Gimno-desnudo, tienen semilla, pero no fruto, cuando se producen no hay carperlos (hojas) seminales que encierren la semilla
Parte fem: El protalo fem es multicel y aunque este reducido si tiene un número suficiente de cel como para tener suficientes gametangios, es decir, hay arquegonios. El gametofito produce arquegonios con una cubierta estéril y estos arquegonios producen gametos fem-la oosfera/ovocélula.
El tegumento del primordio seminal típicamente es una capa y pose una apertura- micropilo que normalmente está rematando un cuello desarrollado
Gnetum y Welwitschia en ellos la reducción es tan acusada que ya no hay cels suficientes para tener un gametangio de verdad, pierden arquegonios.
Parte masc: Sacos polínicos = microsporangios de las plantas con semillas.
Vamos a explicarlo con el ejemplo del Pinus. En el pino, su flor tiene una serie de escamas que protengen-braqueas estériles, en la base y unas hojas (no fotosínteticas si reproducción) que en el envés poseen sacos polínicos- portan estructuras de reproducción, se llaman por eso esporofilo asociados a microsporangio-microsporofilo, y comúnmente se llaman estambres
La meiosis R! se da en los sacos polínicos, dando tétradas que cuando están desarrollas se sueltan de la tétrada. La micropora es una célula con un núcleo haploide y unas cámaras de aire en su pared. En el estado de tener un solo núcleo es un grano de polen, que si entra en mitosis da un protalo masc, con lo cual, el grano de polen que antes tenía una cel, ahora tiene varias. Por tanto, el grano de polen es una microspora antes de mitosis y después un protalo-microprotalo formado por unas 40 cels, por eso ya no da para hacer una pared cel estéril por lo que el gameto masc no se encierra en el anteridio (gametangio masc). El grano de polen no es un gameto. Se libera
De primordio seminal a semilla: ¿qué proceso media? Singamia (fecundación). Los tegumentos cambian por eso, la cubierta del primordio no es igual que la de la misma estructura cuando ya tiene un embrión, sufrirá por eso modificaciones, y reciben un nuevo nombre, de tegumento pasamos a llamarla testa. Cubiertas (se trata de la misma estructura)
tenemos la nucela, el megasporangio que también nos va a producir una única célula madre y cuando la megaspora germina nos dará un protalo femenino extremadamente reducido que tendrá 7 compartimentos celulares y 8 núcleos. A este gametofito (protalo femenino) reducido lo llamamos saco embrionario (=protalo femenino en angiosperma). Se han perdido los arquegonios.
Desarrollo del saco embrionario en angiospermas: una mitosis, 2 núcleos, una segunda mitosis, cuatro núcleos y una tercera ocho núcleos. Estos emigran a distintos lugares del gametofito femenino. La ovosfera y dos células accesorias ( sinergidas, que se pueden interpretar como vestigios del arquegonio reducido) se irán a un polo (mirando hacia el micrópilo) flanqueando la ovocelula. Al polo contrario se van 3 células a las que llamamos antípodas. En el centro quedan dos núcleos llamados núcleos polares.
En el lado masculino tenemos microsporangios llamados sacos polínicos y unos microsporofilos llamados estambres. El conjunto de estambres de una flor de angiospermas lo llamamos androceo. También es el conjunto de microsporofilos que portan microsporangios. Tenemos una parte fértil que son las anteras con dos tecas y cada teca tiene dos sacos polínicos. Por lo tanto, por cada estambre tenemos cuatro sacos polínicos.
Hay meiosis en los sacos polínicos, pero si ahora esto entra en mitosis tenemos el protalo masculino. Tras la primera mitosis en las microsporas se da el microgametofito. La reducción es mucho más acusada que en gimnospermas. El gametofito masculino tendrá únicamente 3 núcleos. Un grano de polen si solo tiene 1 núcleo será una microspora, si tiene más de uno será el protalo. Se pierden también los gametangios, no hay anteridios.
Todas las angiospermas van a tener fecundación por sifonogamia, forman tubo polínico y los 3 núcleos salen a ese tubo, uno de esos será el núcleo del tubo (sintetiza la biomasa para que se alargue el tubo) y los otros dos serán los gametos masculinos.
El primordio seminal esta girado, por lo que es bastante habitual que se ponga difícil el camino al tubo polínico ya que es la forma de seleccionar a los más funcionales y quitarse de en medio especies parecidas pero que no son la misma. La manera de quitarse de en medio los granos de polen menos funcionales es alargar el camino. Entran por el micrópilo y contactan con el saco embrionario.
La fecundación será un proceso doble:
- Uno de los gametos del tubo polínico se fusiona con la ovocélula dando un cigoto que dará un embrión.
- El otro gameto también se va a comportar como tal y lo que hará es fusionarse con los dos núcleos polares del compartimento central. Dara una célula triploide (3n) que al dividirse dará un tejido con esa dotación cromosómica y ese será el endosperma (tejido nutritivo del embrión).
Este proceso de doble fecundación es exclusivo de angiospermas.
Semilla: testa diploide que proviene de tegumentos modificados, tenemos un embrión. Tenemos un endosperma que viene de la división de células diploides, es un endosperma triploide y secundario ya que no existía antes de la fecundación, existe a partir de la fecundación.
Flores en angiorperamas: conjunto de antofilos (esporofilos+caliz y corola) y brácteas asociadas si las hay. Típicamente hermafroditas.
- Gineceo: conjunto de carpelos (megasporofilos con megasporangios en primordios seminales)
- Androceo: conjunto de estambres
Tienen un ciclo de alternancia de generaciones donde tenemos el esporofito (fase dominante) y una línea doble de gametofitos (saco embrionario y el grano de polen).
Tema 26 y 27. Gimnospermas
-Gimnospermas: caracterización del grupo.
- Siempre leñosas, tienen crecimiento secundario del xilema
- Siempre eustelas (como todas las pl con semilla) de tipo estricto
- Floema: cels cribosas
- Siempre hojas-megafilos
- Siempre flores unisexuales (órgano reproductor) puede tener flores tanto masc como fem una misma planta. Puede ser monoico o dioico
- Primordios seminales siempre expuestos. Esto es lo que significa ser gimnosperma
- (Algunos grupos fósiles tienen órganos reproductores hermafroditas)
-Criterios para la sistemática interna.
Actualmente para la sistemática de gimnospermas se utilizan criterios morfológicos:
- Porte (siempre leñosas)
- Hojas (siempre megafilos): diversidad
- Xilema (siempre crecimiento secundario):
- 3.1. Tipo de elementos conductores: Sólo traqueidas o también vasos.
- 3.2. Cantidad de parénquima: manoxílico (Cycas) si la proporción de parénquima que tiene es alta o picnoxílico (Pinus) si predominan elementos lignificados duros, hay poco parénquima
- 3.3. Disposición y morfología celular (no lo veremos)
- Órganos reproductores (flores: siempre unisexuales):
- 4.1. Distribución: plantas dioicas o monoicas
con un megasporofilo. Se fisionan las escamas estériles, nos queda la tectriz sin fusionar y en las estériles nos queda el esporofilo también fusionado. La flor femenina es la escama tectriz y la seminífera. Aquí cada estróbilo es una inflorescencia completa y la flor es escama tectriz+seminífera. Hay excepciones como en el tejo que no presenta estróbilos, primordios seminales solitarios, sin formas conos.
-Cuando tienen el eje acortado al estróbilo (cono femenino) lo llamamos Gálbulos , que se puede hacer carnoso llamándolo Gálbulo carnoso=acéstidas , no llamarlo fruto. Las semillas parecen en las escamas seminíferas que se han vuelto carnosas, pero cuando es joven están expuestas pues las escamas aun no han tapado esas semillas. Siempre es un patrón secundario que parte de un origen donde estaba expuesto.
-Singamia siempre por sifonogamia, se pierden las fases flageladas.
-Es corriente encontrar las testas endurecidas cargada de lignina y con alas para la dispersión por el viento
Cl. CYCADOPSIDA
-Terrenos empobrecidos o bosques
-Monocaules (un solo tronco) aunque a veces se pueden ramificar
-Hojas pinnatisectas o bipinnadas en algún género.
-Xilema: leño manoxílico, con traqueidas y nunca vasos.
-En terrenos pobres presentan una simbiosis, por la que presentan unas raíces aéreas con color verdoso, por que las bacterias se encuentran ahí, siendo del género Nostoc o Anabaena.
-Estructuras de reproducción: siempre dioicas (pies masc y fem separados)
- Microsporofilos: en estróbilos, con muchos sacos polínicos en la cara abaxial de cada microsporofilo
- Megasporofilos que porta los primordios seminales, distinguibles, formando o no estróbilo
-Polinización: anemogama o tmbn es corriente que se dé por transporte a través de coleópteros, caract asociado a angiospermas. El polen es atrapado por la gota polínica y se desarrolla en una cámara micropilar que se desarrolla para dar tubos polínicos a costa de la nucela dando un tubo polínico que progresa hasta la cámara arquegonial, el tubo polínico se rompe en el último momento y se liberan espermatozoides multiflagelados que nadan en hasta las oosferas, luego es zoidogamia no sifonogamia.
Es muy corriente que una vez se da la polinización, pero no la fecundación se induce la diferenciación del tegumento en testa e incluso se puede dispersar, pero es posible que lo que es la singamia y el embrión no se haya dado aún. Es decir, en el momento de la dispersión ha habido polinización, pero no singamia (no hay embrión), se dispersan primordios seminales. La dispersión es zoócora (a menudo, por murciélagos).
Cl. GINKGOPSIDA
-Hay una sola especie actualmente: Ginkgo biloba.
-El género: desde el Jurásico inferior (195 m.a.).
-Porte monopódico.
-Xilema, es un leño picnoxílico con solamente traqueidas, de morfología y disposición similar a la de los pinos.
-Las hojas son muy muy diferentes del pino, tienen una nerviación dicótoma sobre - braquiblastos, hojas flabeliformes (forma de abanico). Los braquiblastos tienen leño manoxílico (esto no lo pone en el ppt).
-Dioica.
-Pie masculino: estróbilos laxos. Dos sacos polínicos/microsporofilo por estróbilo.
-Pie femenino: primordios seminales en el extremo de un eje, normalmente pareados, con un collar basal.
-Singamia: polinización como en Cycadopsida mediante la gota polínica, se desarrolla tubo polínico, pero aún es zoidogamia: finalmente se liberan espermatozoides multiflagelados que nadan hasta las oosferas.
-Tb podemos ver que las semillas se dispersan con los tegumentos desarrollados y transformados en testa, tiene varias capas una interna muy lignificada, una membranosa y una externa carnosa. La testa se diferencia antes de que haya embrión, es decir, se dispersan con testa antes de la singamia, por lo que es un primordio seminal no una semilla lo que se dispersa.
-Sarcotesta con olor a rancio (ácido butírico) y resbaladiza. Las semillas se consumen tostadas.
-Sin plagas, pues no tiene enemigos.
Cl. GNETOPSIDA
-Sólo 3 géneros
- Gnetum : lianas tropicales
- Ephedra : arbustos o matas, a veces trepadoras. Único género presente en la Península. Ephedra gerardiana
- Welwitschia mirabilis : una única especie, de los desiertos de Namibia.
-Xilema: diverso en cuanto a la cantidad de parénquima
- Gnetum: elemento de un vaso mezclado con traqueidas, leño picnoxílico.
- Ephedra: leño picnoxílico, perforaciones en un elemento de un vaso
- Welwitschia: leño manoxílico.
En los 3 géneros los vasos mezclados con traqueidas. Parece que no son homólogos a los vasos de angiosperma
-Importancia de las brácteas (Ephedra sinica: cono femenino con brácteas)
Estróbilos masculinos compactos. Filamentos con dos sacos polínicos, brácteas basales
Estróbilos femeninos compactos.
Asociada a insectos: Polinización por escarabajos y dípteros, semillas transportadas por hemípteros
Micropilos muy largos y estrechos, que asoman entre las escamas.
Estos tres órdenes tan diversos tienen en común
-Caracteres “angiospérmicos” (vegetativos: vasos de morfología especial; reproductores: reducción de arquegonios o doble fecundación anómala, asociación a insectos, falso hermafroditismo -no funcional-…)
-Polen cuya pared tiene una ultraestructura similar, y, por lo general, una ornamentación poliplicada (=varios pliegues), muy característica, reconocible en granos de polen fósiles.
-Recapitulación: posibles afinidades filogenéticas en gimnospermas y su relación con angiospermas.
-Ginkgopsida y Cycadopsida serían primitivos (espermatozoide, fecundación tras la dispersión del primordio seminal)
-Gnetopsida sería el grupo más emparentado con angiospermas (representantes con doble fecundación, o sin arquegonios, o con vasos en el xilema)
-por lo tanto, las gimnospermas serían parafiléticas.
Lo que sugerirían los datos moleculares…
-Las gimnospermas actuales formarían un grupo monofilético, y las angiospermas no habrían derivado de ninguna de sus clases.
-Pinopsida tendría que incluir a Gnetopsida: ¡los representantes de Gnetopsida serían coníferas!
-Clado Ginkopsida + Cycadopsida: el más basal
Desde entonces, los sucesivos análisis nos muestran un escenario sin asentar.
-No está clara la posición de Gnetopsida dentro de coníferas (basal, grupo hermano de Pinaceae, o grupo hermano del resto de Pinopsida).
-No está claro el grupo basal de gimnospermas: Cycadopsida, o el clado Cycadopsida + Ginkgopsida.
Todavía se obtienen algunos análisis donde los gnetófitos aparecen en lugares distintos: aquí, basales en gimnospermas. (Y en el mismo artículo, hay otros análisis donde sí se engloban en coníferas).
…Pero generalmente suele aceptarse.
-La monofilia del grupo de las gimnospermas
-La posición de Gnetopsida englobada en Pinopsida.
(Insisto, es la hipótesis de mayor consenso, pero no es unánime)
En este árbol, puesto como ejemplo de la hipótesis más aceptada:
- Gnetopsida, grupo basal de coníferas.
- Ginkgopsida+ Cycadopsida, clado basal de gimnospermas.
… el misterio sigue sin aclararse
- La Cl. Gnetopsida tal vez se encuadre en Cl. Pinopsida -serían coníferas (!!!!!)-, pero no está definida su posición
- Las relaciones entre las restantes clases tampoco está bien resuelta
- Sigue sin resolverse qué grupo se relaciona más con angiospermas
- Aunque casi todos los análisis indican que gimnospermas es monofilético, no está completamente confirmado
