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EvolucIOn
Patrón: serie de elementos constantes, identificables dentro de un conjunto mayor de datos. En biología es la regularidad observable en la naturaleza.
Proceso: conjunto de actividades mutuamente relacionadas o que al interactuar transforman elementos de entrada y los convierten en resultados. En biología es un fenómeno o mecanismo responsable de la existencia del patrón.
La detección de patrones suele ser el punto de partido, pero la tarea del científico es explicar el proceso.
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Biología general: estudia la uniformidad de la vida y utiliza modelos comunes para explicar procesos. "Le molesta" la diversidad y variación. Usualmente trabajan con una especie, donde descubren propiedades que luego se generalizan al resto de los seres vivos. Ej: genética, citología, ecología, embriología, etc.
Biología comparativa: estudia la diversidad de la vida y utiliza modelos para explicar patrones. "Le molesta" la uniformidad. Trabaja comparando especies para comprender los datos acumulados por la biología general. Ej: taxonomía, sistemática, biogeografía.
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La biología tuvo un cambio de paradigma desde el creacionismo (Linné, por ejemplo, "las especies son tan
diversas como diversas eran las formas que el inicio creó el Ser Infinito") al evolutismo (Dobzhansky, "nada en
biología tiene sentido excepto a la luz de la Evolución").
Recordar que el paradigma contiene preciencia ciencia normal crisis revolución (y que, entre ambas ciencias, hay inconmensurabilidad). Se plantea un conjunto de instrucciones para plantear y resolver problemas de manera mecánica y acrítica (por ej, supuestos teóricos, leyes, su forma de aplicación, intrumentos y técnicas, etc).
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La teoría de la Evolución es un principio organizador e integrador de la Biología. Comprende a la biodiversidad y a los organismos (con sus adaptaciones, relaciones y características).Su estructura teórica es compleja y dinámica, modificándose y expandiéndose en forma permanente.
Para llevarla a cabo de tiene en cuenta:
Hecho : los seres vivos cambian junto con el planeta a lo largo del tiempo. El cambio afecta la forma y comportamiento de los organismos de generaciones sucesivas. Mecanismos : como selección natural, deriva génica, heterocronía (alometría), epigenética y transferencia horizontal de genes. Todos son procesos. Caminos : abarca las relaciones de ancestría común y parentesco, evolución de carácteres y la distribución geográfica en el tiempo y el espacio. Son patrones.
La evolución es una teoría pues contiene todos los componentes teóricos (hipótesis, conceptos, categorías, experimentos y observaciones), y no fue refutada aun con un contraejemplo (pero puede serlo pues la hipótesis es falsable). Hay evidencias del hecho de la evolución en:
Observación directa: selección artificial (razas de perro, cosechas) y resistencia a antibióticos en bacterias o a insecticidas. Paleontología: el registro fósil revela patrones morfológicos que revelan que las formas más simples preceden de las más complejas. Embriología: donde se observa un parecido en los estadios iniciales del desarrollo y luego se diferencian a medida que progresan. Anatomía comparada: la existencia de órganos con similitudes topográficas y morfológicas, aun cuando cumplen funciones distintas, son evidencia de origen común. Biología molecular comparada: organismos presentan similitudes y diferencias químicas que pueden interpretarse como el resultado de relaciones de parentesco. Imperfección de la adaptación: como órganos vestigiales (mecanismos evolutivos actúan sobre estructuras previamente existentes dando como resultado órganos o estructuras no adaptativas, como cadera en ballenas, apéndice, muelas de juicio), Biogeografía: la distribución actual de los organismos es el resultado de la historia. La existencia de especies particulares que habitan áreas geográficas específicas, y no otras áreas de clima y topografía similares, representan una evidencia del proceso evolutivo.
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Ideas previas a Darwin (con sus pensadores)
Año Persona Ideas previas
611 - 547 aC
Anaximandro de Mileto
La naturaleza está sometida a transformaciones y todo se desarrolló por “vías de separación” de constituyentes. El principio de todas las cosas era el áperio (lo indefinido, ilimitado, el infinito en el que surgió el cosmos, se desarrolló y algún día morirá). El cosmos se formó por un proceso de rotación que separa lo caliente de lo frío (el fuego lo vemos por los orificios que llamamos estrellas, la tierra fría ocupa el centro). Los primeros animales surgieron del agua o del limo calentado por el sol, y del agua pasaron a la Tierra. Los hombres descienden de los peces.
384 - 322aC
Aristóteles de Estagira
Especies fijas sin cambio. Clasifica animales en una escala de la naturaleza o gran cadena del ser (de más simples a más complejos). Sin Dios. Cada cría es tal cual como sus padres, nunca podría generarse un nuevo animal.
Luego de Aristóteles
Naturalistas cristianos
Dios creó el mundo y a todas las especies en 6 días. Especies fijas sin cambio.
781 - 869 Al Jahiz Transformación de especies animales dada por: Voluntad de Dios: causa primera Lucha de la existencia: o ley divina, dice que el deseo de todos los animales por sobrevivir se acompaña de diferencias en tasas de mortalidad por efecto de factores ambientales. Las especies mejor dotadas se mantienen en suficiente abundancia.
Erasmus Darwin
Abuelo de Charles Darwin, escribía en prosa y en verso. Publica Zoonomía donde
propone que los seres vivos cambian por efecto del ambiente , y que las modificaciones pueden transmitirse. Deísta : Dios da el puntapié inicial (es la causa primigenia) pero los demás cambios son producto de la naturaleza. En Zoonomía plantea: Transmutacionismo : los organismos surgen de un proceso natural a partir de una o pocas formas ancestrales. Las similitudes anatómicas revelan un origen común a partir de un mismo ancestro Las gametas se forman a partir de gémulas o partículas transportadas por la sangre desde todos los órganos del individuo ( pangenesis ) Tres necesidades pueden resultar en cambios en las especies: "apetitos carnales", el hambre y la seguridad.”Comer o ser comido”. Herencia de carácteres adquiridos Adaptación finalista : tal cosa sirve PARA tal otra. Tendencia a la perfección y complejidad
1743 - 1805
William Paley Teología natural; demostrar existencia y bondad de dios, creador de adaptacionismo predarwiniano (recopila adaptaciones como "la perfección de dios"). Explica a dios con fenómenos naturales; como son tan perfectas es imposible que se creen por la naturaleza, por eso son diseñadas por dios.
1744 – 1829
Jean Baptiste Lamarck
Gradualista. Reconoció a la Biología como una ciencia. Publica Filosofía
zoológica donde dice que los organismos se transforman como consecuencia de la
interacción con el ambiente. Los descendientes heredan y transmiten los cambios. Sistematizó a los invertebrados, en especial los fósiles. Desarrolló una teoría de la evolución por procesos naturales , sin recurrir a procesos sobrenaturales. Su teoría chocó con la tradición, porque es materialista y mecanicista. Los seres vivos se diferencias de los inanimados sólo por su grado de organización. Invirtió la Escala del Ser argumentando que las formas más simples originaron las más complejas, empezando así por los unicelulares, poríferos, cnidarios y demás. Fue el primero en proponer el origen del hombre a partir de un primate inferior por adaptación. Teoría funcionalista : primero la función, después la forma.
1769 - 1832
George Cuvier
Fijista, creacionista. Acepta que la Tierra es mucho más vieja que lo dicho hasta el momento, pero cree en creacionistas y fijistas (Dios e inmutabilidad). Padre de la paleontología moderna y anatomía comparada. Ley de coordinación de las partes : predicción de cómo debían ser los huesos faltantes de un esqueleto, reconstrucción del todo a partir de algunas de sus partes. Desarrolló la teoría del catastrofismo a partir de las investigaciones de Hutton. El mundo y los seres vivos son el resultado de una serie de catástrofes , la última de las cuales fue el Diluvio Universal. Enemigo de evolucionista. Consideraba que en la Creación había sólo una pareja de cada especie y que la biodiversidad del planeta es cada vez menor por causa de las extinciones (por catástrofes naturales). Concepción funcional del organismo: clasificó el reino animal desde el punto de vista estructural o morfológico por su correlación con función. Agrupó a los animales en 4 planes estructurales de organización: vertebrados, moluscos, articulados y radiados.
John Herschel
Filósofo de la ciencia, publica el Discurso preliminar sobre el estudio de la Filosofía
Natural. Establece un método científico inductivo-deductivo. También el
"misterio de los misterios "; el surgimiento de nuevas especies que reemplazan a las que se extinguen.
1797 - 1875
Charles Lyell Ataca al catastrofismo. Alienta a Darwin a publicar su teoría. Gracias a Darwin es gradualista pero no es evolucionista. Plantea 4 principios: Uniformidad de ley: las leyes naturales no cambian a lo largo del tiempo Uniformidad de proceso : los procesos naturales que actualmente ocurren en la Tierra han operado siempre Uniformidad de tasa : los procesos siempre ocurren a las mismas tasas graduales y a las mismas intensidades (cambios acumulativos, pero no desastres catastróficos) Uniformidad de estado : la Tierra en su conjunto no ha cambiado. Le plante a Darwin “¿Alguien será capaz de dar una explicación naturalista del “Misterio de los misterios” de Herschel?
1807 - 1873
Louis Agassiz Discípulo de Cuvier quien profundió el catastrofismo. Proceso evolutivo por adición de nuevas formas al final del desarrollo (la teoría naranja). Se opuso a la evolución de las especies defendiendo una visión fijista, catastrofista y creacionista.
1823 - 1913
Alfred Russell Wallace
Por exploración, descubre la selección natural como mecanismo de
cambio de especies. En esa fecha le escribe a Darwin para conocer su opinión sobre su teoría y la transformación de especies. Alienta a Darwin a publicar su teoría pero, para que no parezca plagio, Charles Lyell (colega de ambos) les sugiere que la publiquen juntos.
22 de Noviembre de 1859 - Darwin & Wallace - Se publica El origen de las especies
E V O L U C I Ó N Enfoque funcionalista o adaptacionista Enfoque estructuralista o formalista Consideran/estudian primero la función, después la forma (priorizan la función)
Consideran/estudian primero la forma, después la función (priorizan la forma) La forma adulta de los animales (la profunda y la superficial) está determinada por la adaptación al ambiente. Los cambios evolutivos importantes ocurren por selección natural.
La organización de los organismos (su forma más profunda) está establecida por leyes internas. Los cambios evolutivos importantes ocurren por pequeños cambios en el desarrollo temprano o grandes cambios en el genoma. Lamarck, Darwin, neodarwinistas, “sintéticos” Geoffroy, Bateson, Goldschmidt, Gould, Evo-devo
- El origen de nuevos órganos tiene relación con la necesidad del organismo respecto al ambiente, que crea un nuevo hábito/comportamiento que origina al órgano.
- Cada órgano está condicionado por el continuo uso de éste, siendo un órgano más utilizado sinónimo de más desarrollado.
- Respecto a los caracteres adquiridos, si son desarrollados por un organismo serán pasados a su descendencia.
Las 3 primeras leyes tienen íntima relación con las fuerzas que plantea Lamarck. La primera ley de Lamarck relaciona la cuestión de la complejización de los organismos con la fuerza del progreso, que dice que los organismos tienden de una forma más simple a una más organizada de manera natural, siendo la principal fuerza promotora del cambio de los organismos. La 2da y 3ra ley de Lamarck están más relacionadas a la otra fuerza que plantea, la del entorno y la adaptación. En ésta se resalta que los cambios en el ambiente producen nuevos hábitos y necesidades en los organismos, dando origen a nuevos órganos. Esta fuerza también hace que debido a las nuevas formas de vivir, órganos que se utilicen más debido a estos diferentes
hábitos se desarrollen más. Además, la tercera ley está asociada a la ley deuso y desuso y la cuarta ley alos
caracteres adquiridos.
Evolución de los humanos
La evolución de los humanos planteada por Lamarck obedece sus postulados. Habla de un ser vivo cuadrumano que, por cambios en el ambiente, pierde la necesidad de usar los pies más que para marchar (y los desarrolla para el ámbito de la caminata, adquiriendo una forma y musculatura determinada y especializada). Lo explica por la ley de uso y desuso.
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DARWIN
Parte 1. Vida y cronología del surgimiento de su teoría.
Darwin nació en Inglaterra en 1809, siendo el quinto de seis hermanos. Era nieto de Erasmus Darwin (quien publicó Zoonomia) por parte de su padre y de Josiah Wedgwood (alfarero) por parte de su madre. Ambos eran amigos y miembros de la Sociedad Lunar que reunía a intelectuales de la vanguardia de la ciencia, la
medicina y la tecnología (y se referían a sí mismos como "lunáticos"). Tenía una gran relación con Erasmus
"Ras" -su hermano- y con Josiah "Jos" Wedgwood II -tío, guía y consejero-.
Estudió en la Escuela de Shrewsbury y luego fue a la Universidad de Edimburgo (entre 1825 y 1827) junto a su hermano Ras a estudiar medicina, aunque no pudo con las cirugías sin anestesia. Siempre fue aficionado a las ciencias naturales y continuó su colección de escarabajos. Ingresó a la Sociedad Pliniana (club de ciencia que estudiaba el mundo desde un punto de vista natural).
Colaboró con las investigaciones de Robert Edmond Grant (1793-1874), profesor de Zoología de la Universidad de Edimburgo experto en Invertebrados. Introdujo a Charles en el trabajo científico, quien escribió su primer artículo sobre un ectoprocto. Robert era un defensor de la teoría lamarckiana y admirador de Erasmus Darwin y su obra. Discutió con Darwin sobre varias ideas evolutivas, como la "cadena del ser". Grant creía que los briozoos eran el vínculo entre plantas y animales, y pensaba que los animales poseen una "unidad de plan" compartiendo órganos similares que difieren sólo en el grado de complejidad.
Charles se cambió a la Christ´s College de Cambridge (1828-1831) para obtener un grado en letras. Allí, leyó varios libros de filosofía, incluyendo la trilogía de Paley "Natural Theology" que argumentaba la existencia de un Dios diseñador.
Se convirtió en amigo íntimo y seguidor del profesor de botánica John Stevens Henslow (1796-1861). Él introdujo a Darwin en el ámbito profesional de las ciencias naturales, especialmente en la Botánica (era
conocido como "el hombre que camina con Henslow"). Ante la consulta del capitán Fitz Roy, recomendó a
Charles para unirse al Beagle como naturalista. Aunque su padre no estaba de acuerdo, su tío lo convenció.
Darwin se inscribió con Adam Sedgwick (1785-1873) para estudiar geología. Junto a él realizó una excursión de una semana a Gales, que lo formó como geólogo de campo adquiriendo gran reputación en esa disciplina. Adam era profesor en Cambridge de gran prestigio, pero oponente de la teoría de la evolución.
El viaje en el Beagle duró de 1831 a 1836. Aunque el principal objetivo era la cartografía, Darwin poco a poco se inclinó por objetivos más naturales. En la zona de Punta Alta y alrededores se planteó la sustitución en el tiempo (¿por qué Dios habría producido formas modernas similares a algunas extinguidas y las habría confinado a América solamente?) y la sustitución en el espacio (¿por qué Dios habría reemplazado una especie que no tiene nada de malo con otra especie similar en distintas regiones de América del Sur?). Luego los pinzones de Galápagos también influyeron notablemente en sus estudios y las tortugas, aunque en un principio se creía que los marineros las habían importado de otras regiones del Pacífico para tenerlas como fuente de alimento; por muchos años no las tuvo en consideración.
Darwin era especialista en ciertas áreas pero no cubría todo, por lo que enviaba muestras para ser examinadas. John Gould (1804-1881) era un ornitólogo inglés y artista que identificó los pinzones de Darwin y describió un ñandú (que previamente lo había descripto D´Orbigny ). En Galápagos se preguntó por qué Dios querría poner distintos tipos de tortugas, pinzones y sinsontes en las varias islas de Galápagos. Encontró así patrones donde hay reemplazo de especies afines: fósiles, distribución geográfica en grandes áreas y variación entre islas.
Alcides D´Orbigny , naturalista Francés, fue enviado a inspeccionar América del Sur poco antes del viaje del Beagle. Darwin tenía miedo de que obtenga mejores evidencias que las suyas. Él era catastrofista y atribuyó los fósiles a esta misma causa.
En 1836 publica "El viaje del Beagle" y ya es un evolucionista convencido. Darwin se hace muy amigo de
Lyell con quien habla mucho de sus ideas. Por esos tiempos también lee elEnsayo sobre el principio de la
población de Thomas Robert Malthus (1766-1834) que dice que la población humana está limitada por la
disponibilidad de alimentos, y que ayudar a los pobres, incluso durante períodos de escasez, era contraproducente porque con el tiempo conducía al crecimiento poblacional. Aunque no le pareció una idea correcta, sí que le pareció un buen recurso, llegándose a plantear si los conflictos con el alimento es un buen motivo para que las especies cambien. Encontró el núcleo de su teoría; la lucha por la existencia.
En noviembre de 1844 la opinión pública reaccionó con polémica ante la publicación anónima (aunque luego
se supo que era de Chambers ) deVestigios de la historia natural de la Creación. A Darwin le llamó la
atención sobre el tema de la transmutación (lo que hoy sería evolución pero en ese momento no se hablaba de eso). Chambers era evolucionista teísta; el surgimiento de especies cada vez más perfectas tenía que ver con un Creador y no por causas naturales. Su teoría combinaba la teoría de Lamarck, la filosofía de la
tenían un pensamiento uniforme ya que algunos se orientaban por Lamarck y otros hacia ortogénesis. Entre estos se encontraba Robert Chambers.
En la Selección Natural habían huecos que, por la época, no tenían una explicación clara, como el hecho de que la SN actúa sobre el material hereditario (genotipo) y éste sobre lo que se ve (fenotipo).
George John Romanes (1848-1894) fue un colaborador de Darwin que diseñó la evolución de la inteligencia humanas (por neuronas de medusas) y la pangénesis, donde las gémulas formadas en los distintos órganos se trasladan hacia las gónadas por el torrente sanguíneo, donde las mismas pueden alterarse bajo la acción de condiciones ambientales dando variaciones aleatorias. Romanes quería ser el único heredero de Darwin (generando una disputa con Wallace y Weismann) y desarrollar una teoría propia, la selección fisiológica , un mecanismo alternativo a la SN donde las nuevas especies surgen por aparición de una barrera geográfica.
Parte 2. Teoría de Darwin de la Selección Natural
"I had two distinct objects in view; firstly, to show that species had not been separately created, and secondly,
that natural selection had been the chief agent of change.”
Darwin plantea un hecho y el mecanismo del mismo. Todos los seres vivos de este planeta, con toda su diversidad y especializaciones, provienen de una o unas pocas formas muy simples y primordiales.
Razonamiento deductivo de Darwin en premisas.
Premisa 1. Todas las especies muestran un exceso de fecundidad. Una hembra pone de 2 a 5 millones de
huevos por año, de los cuales el 99% son comidos al mes. De los sobrevivientes, el 90% es comido antes de la generación de vida, pasando así sólo dos hembras. De lo mismo se deduce que si un animal da pocos hijos es porque los mismos tienen más chance de sobrevivir.
Premisa 2. Los recursos son limitados. En ambientes estables permanecen estables.
Premisa 3. El número de individuos de las poblaciones tiende a estabilizarse. Esto tiene que ver -hoy día- con
la capacidad de carga; el tamaño poblacional que puede soportar un ambiente. ¿Por qué el mismo no se excede? Darwin deduce que es por la lucha por la supervivencia ; debe haber una feroz lucha por la existencia entre los individuos de una población, que resulta en la supervivencia de sólo una parte de la progenie de cada generación. El más apto pasa, sobrevive y se reproduce. Característica variable y heredable.
Premisa 4. La descendencia muestra variaciones respecto de sus padres (mutación y recombinación da hijos
diferentes de los padres).
Premisa 5. Parte de esa variación es heredable.
Premisa 6. Parte de la variación heredable le confiere a los organismos una ventaja adaptativa en el
ambiente actual. Esto lo deduce por la Selección Natural; los caracteres ventajosos HOY y en este ambiente
funcionan, puede ser que en otro tiempo o lugar no lo hagan. Los organismos mejores adaptados alcanzan su potencial reproductivo aumentando su frecuencia en la población.
Como última deducción, plantea que la selección natural sostenida en el tiempo conduce a cambios graduales y continuos en las poblaciones que, dado el tiempo suficiente, resultará en el surgimiento de nuevas especies.
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Según Darwin, el concepto de Selección Natural era creativo ya que
- Concepto antiteológico. No hay determinismo ambiental ni un destino final prefijado.
- La selección crea fenotipos más aptos (en ese lugar son aptos) mediante la preservación, generación a generación, de los individuos más adaptados, a partir de variaciones espontáneas al azar.
Condiciones para que sea creativa:
a. La variación heredable debe ser abundante. b. La variación debe ser pequeña (de otro modo, los organismos más aptos surgirían por el proceso de variación en sí mismo) c. La variación no debe tener dirección (sino sería un proceso sólo negativo)
La selección natural actúa sobre los individuos sin atender a la ventaja o desventaja para la población. A lo largo de un tiempo muy prolongado, causa que se separen los linajes
Microevolución adaptativa ( anagénesis ) Macroevolución ( cladogénesis )
Para Darwin la especie no existe ; sería sólo el nombre que le damos a un conjunto de individuos que comparten ciertas propiedades, en un momento dado del tiempo. Esto va en contra de la tradición fijista linneana y las ideas preformacionistas de Leibniz y Bonnet.
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Áreas de conflicto de la teoría de Darwin
Involucraba al azar (irreverencia hacia el Creador) Negaba que unas especies fueran más perfectas que otras y que hubiera una tendencia natural hacia la perfección (anti lamarckiano) En particular, incluía al hombre en el mismo proceso (anti wallaciano) Trasladaba datos de la selección artificial a la naturaleza Proponía un proceso gradual para órganos complejos que no pueden formarse gradualmente (anti Cuvier)
1860 : Comienza a trabajar en un libro sobre la variación y en otro sobre las orquídeas.
1862 : Publica su libro sobre fecundación de orquídeas “Sobre las diversas estrategias por las cuales las orquídeas británicas y foráneas son fertilizadas por insectos, y sobre los buenos efectos de la fecundación cruzada”. Conoce personalmente a Wallace.
1868 : Publica “La variación de animales y plantas bajo domesticación” donde plantea la pangénesis
1871 Publica “El origen del hombre, y la relación entre sexo y selección” (Postura erguida, locomoción bípeda, manos libres, lenguaje hablado. Razas. África. Selección sexual)
1872 Publica la sexta edición de “El origen…” revisada y mejorada, agregó un capítulo para responder los cuestionamientos de Mivart, evolucionista cristiano que creía en la evolución discontinua: los órganos se originaban completamente formados, según el oscuro propósito de Dios). Publica ”La expresión de las emociones en el hombre y animales”
1875 Publica “Plantas insectívoras”
1876 : Publica “Los efectos de la fertilización cruzada y la autofecundación en el reino vegetal” Publica la 6° Edición de “El origen”. (Edición definitiva)
1880 Publica “El poder de movimiento de las plantas” (Francis Darwin).
1881 Muere Ras. Publica “La formación del mantillo vegetal a través de la acción de las lombrices, con observaciones sobre sus hábitos. Arregla una pensión civil para Wallace. Defiende el derecho de los científicos de experimentar con animales.
1882. Muere el 19 de abril a los 73 años.
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Teoría de la Evolución después de Darwin
El Eclipse del Darwinismo fue una frase utilizada por Huxley para describir la situación previa a la síntesis evolutiva moderna en que la evolución fue ampliamente aceptada en los círculos científicos, pero relativamente pocos biólogos creían que la selección natural era el mecanismo evolutivo principal. Se propusieron cuatro alternativas a la SN:
Evolución teísta: evolución guiada por Dios. Neolamarckismo : evolución por herencia de caracteres adquiridos. Ontogénesis : fuerzas internas o leyes de desarrollo impulsan la evolución en determinadas direcciones. Saltacionismo : evolución como producto de mutaciones que crearon grandes especies en un solo paso.
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Neodarwinismo
Movimiento liderado por Wallace y Weismann que tenía como objetivo apuntar las ideas de Darwin. Fueron hiperadaptacionistas ; los primeros impulsores del "programa adaptacionista". Dicho por el propio Wallace
"Ningún hecho específico de la naturaleza orgánica,ningún órgano especial,ninguna forma característica o
remarcable,ninguna peculiaridad en los instintos o hábitos,ninguna relación entre especies o entre grupos de
especies, puede existir si no es, o no ha sido alguna vez,útil para los individuos o razas que la poseen."
El hiperadaptacionismo enfatiza excesivamente la importancia de la selección natural como el único o principal mecanismo impulsor de la evolución y atribuye una adaptación extrema a prácticamente todos los rasgos de los organismos.
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Programa filogenético
Asociado a Haeckel y las ideas de Recapitulación ; es posible conocer la historia evolutiva de una especie sólo observando su desarrollo embrionario. Los morfólogos y embriólogos registraban señales filogenéticas en la morfología y la embriología en tanto los paleontólogos buscaban confirmar con restos fósiles las hipótesis filogenéticas construidas sobre esa base. El objetivo es reconstruir las relaciones evolutivas de los organismos, sin que importaran tanto las causas de la evolución.
La ley biogenética fundamental de 1866 establece que cada organismo, en el proceso de su desarrollo individual ( ontogenia ) repite algunos rasgos y particularidades de las formas que fueron adoptando sus antepasados en el curso de su evolución ( filogenia ). La ontogenia es la recapitulación breve y rápida de la filogenia.
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August Weismann (1834 - 1914)
Biólogo alemán formado en la Universidad de Gotingen. Enseñó zoología en Friburg y es el "padre" del neodarwinismo. Ferviente seleccionista, admirador y defensor de Darwin.
Se enfrentó a Herbet Spencer (neolamarckista defensor de la ley de uso y desuso). Refutó la herencia de carácteres adquiridos al proponer que los cambios en las células somáticas no afectaban a la herencia, dependiente sólo de células germinales, como el espermatozoide y el óvulo. Así, por más que la jirafa estire su cuello, éste alargamiento no se transmitirá a su descendencia ya que no deja huella en su esperma u ovocitos. Estableció así una línea celular somática y una germinal ( barrera Weismanniana ).
Sin embargo, no fue Weismann quien refutó totalmente a Lamarck (de hecho Weismann refutó la pangénesis de Darwin). Lamarck negaba el valor evolutivo de las lesiones y aclaraba que el ambiente no actuaba directamente sobre la morfología, sino a través de cambios en las "necesidades y costumbres" que debían producirse durante un tiempo prolongado. Lamarck no hablaba de herencia particulada de caracteres específicos.
La refutación del lamarckismo proviene de una consecuencia de la teoría de Weismann. La teoría genética de Darwin es falsa: no hay gémulas , por tanto los caracteres adquiridos no se heredan. El uso y desuso de los órganos no influye en la evolución.
En 1892 planteó la Teoría de la Herencia , con la inmortalidad del plasma germinal. Esta es una sustancia de la cual se desarrollan nuevas células que darán lugar a la línea germinal. Está constituida por la unión
(anfimixis) del esperma y el óvulo y establece una continuidad que no se interrumpe a través de las
generaciones. El plasma somático , en cambio, tiene existencia limitada y muere con el organismo.
Neolamarckismo
No es una corriente sino varias teorías que descartaron la fuerza del progreso de Lamarck y tomaron la herencia de caracteres adquiridos y la ley del uso y desuso de los órganos. El Neolamarckismo surgió a comienzos del siglo XX como un intento de unir el principio de la herencia de los caracteres postulados por Lamarck con los nuevos conocimientos sobre genética.
Se postula que la evolución está gobernada por una ley de la aceleración universal. La aceleración se producía en la ontogenia y se agregaban nuevos estadios ontogenéticos, generación tras generación, por el mecanismo de uso y desuso en combinación con herencia de caracteres adquiridos. Los géneros surgían por adición terminal de nuevos estadios ontogenéticos, y las especies eran simples desviaciones laterales de esa evolución progresiva.
La ontogénesis es el lamarckismo al extremo. Propone una fuerza intrínseca que lentamente transforma las especies. La evolución discurre por determinadas líneas rectas preestablecidas ( finalismo ).
Los caracteres "no adaptativos" son considerados pre-adaptaciones que, a su debido tiempo, cobrarán utilidad. Las tendencias evolutivas terminan en un proceso de catagénesis (opuesto a la anagénesis adaptativa), acelerando la evolución retrogresiva y degeneración.
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Gregor Mendel (1822 - 1884)
La importancia de sus teorías radica en que propone la herencia particulada (los caracteres están determinados por unidades genéticas discretas que se transmiten de forma intacta a través de las generaciones; no hay mezcla). Niega el uso y desuso de los órganos.
Primera Ley o Principio de la Uniformidad: cuando se cruzan dos individuos de raza pura, los híbridos resultantes son todos iguales. El cruce de dos individuos homocigotos (uno dominante AA y otro recesivo aa) originará sólo individuos heterocigotas Aa uniformes entre ellos. Segunda Ley o Principio de la Segregación: ciertos individuos son capaces de transmitir un carácter aunque en ellos no se manifieste. El cruce de dos individuos de los Aa dará origen a una segunda generación filial en la cual reaparece el fenotipo aa a pesar de que todos eran Aa. Esto demuestra que el carácter no había desaparecido, sino que "a" había sido opacado por "A" pero que, al reproducirse el individuo, cada carácter se segrega por separado. Tercera Ley o Principio de la Combinación Independiente: en el cruce polihíbrido (2 o + caracteres), los caracteres se trasmiten independiente unos de otros. El cruce de dos individuos de la FA (AaBb) dará origen a una segunda generación filial en los distintos fenotipos con una distribución 9:3:3:
En 1900 se "redescubre" a Mendel.
Hugo de Vries (1848 - 1935)
Botánico holandés, uno de los primeros genetistas. Darwinista seguidor de las ideas de Weismann. Experimentó con la hibridación de variedades de plantas y dedujo que la herencia de los rasgos específicos es discreta. Planteó que la información hereditaria se trasmitía en unidades discretas ( pangenes ). Especuló con la posibilidad de que los mismos pangenes determinaran los caracteres equivalentes de especies emparentadas pero distintas. Inició lo que parecía una explicación de la evolución biológica proponiendo que el mecanismo de la evolución era la mutación.
Sin embargo, no citó a Mendel en su trabajo de 1900 (pese a haberlo leído y haber ajustado sus proporciones a las mendelianas, y utilizar los términos dominante y recesivo). También se negaba a creer que dentro del núcleo de la célula ocurrieran cosas de importancia genética. Admitía que los pangenes se formaban en el núcleo, pero insistía en que sus "actividades" tenían lugar fuera de la célula.
Carl Erich Correns (1864 - 1933)
Alemán. Ingresa a la Universidad Munich donde trabaja con Nageli, con quien Mendel mantenía correspondencia fluida. Realiza estudios con plantas y en 1900 publica sus leyes de la herencia a partir de sus resultados, mencionando a Mendel como su fuente.
Manifiesta su indignación por la omisión de de Vries, quien luego cita a Mendel en una nota al pie.
Hablaba de anlage , una unidad discreta que se transfiere de padres a hijos y es la responsable de código que
determina el carácter. El conjunto de anlagen se encuentra en el núcleo. Fue el primero en usar la proporción 9:3:3:1 para dihíbridos y dio nombre a las Leyes de Mendel.
Erich von Tschermak-Seysenegg (1871 - 1962)
Austríaco. Nieto del profesor Fenzl quien enseño botánica a Mendel. Uno de los redescubridores del trabajo de Mendel, aunque su participación sea dudosa ya que publicó sus resultados de manera confusa, dos meses después de de Vries y Correns.
Cuestionaba la visión simplista y rígida de las leyes de Mendel, que postulaban proporciones fijas en los cruzamientos. En cambio, él argumentaba que las proporciones podrían variar dependiendo de factores como la interacción entre los genes, la influencia del medio ambiente y la presencia de múltiples alelos. No comprendía que los híbridos son portadores de pares de determinantes diferentes entre sí y que estos pares se segregan en gametos, lo que explica las proporciones predecibles en los diferentes cruzamientos.
William Bateson (1861 - 1926)
Inglés, profesor de Zoología. Fue muy crítico con la concepción cromosómica de la herencia y no creía que el gen fuera una partícula material. Apoyaba la teoría saltacionista de la evolución y hablaba de "variación discontinua" (la variación en los caracteres hereditarios podía ocurrir de manera abrupta y saltar de un estado a otro sin mostrar una gradación continua). Cuando expuso su primer trabajo de hibridación, fue justo en el lugar donde de Vries expuso su teoría de las mutaciones, en las cuales encontró una prueba de su variación discontinua. Se volvió un gran defensor de las ideas de de Vries.
La variación geográfica es sólo una respuesta fenotípica y, por ende, no es importante
La variación geográfica es genotípicamente importante
Las nuevas especies aparecen de improviso y por saltos Las especies aparecen gradualmente de Vries, Bateson Pearson, Weldon
Thomas Hunt Morgan (1866 1945)
Genetista estadounidense. Cerca de 1900 comenzó a realizar experimentos de genética usandoDrosophila
melanogaster y la convirtió en EL organismo modelo. En 1933 ganó un Nobel de Fisiología y Medicina por
demostrar que los cromosomas son portadores de los genes.
Despreciaba el darwinismo porque carecía de una explicación creíble para la herencia (también el lamarckismo y neolamarckismo por la misma razón). Criticaba por fantasioso a Weismann y admiraba a de Vries por su forma científica de trabajo.
Estableció el vínculo entre las leyes de la herencia de Mendel y los cromosomas. Demostró que los genes se disponen de forma lineal sobre los cromosomas y que los genes se encuentran unidos en diferentes grupos de ligamiento, y que los alelos se intercambian o entrecruzan dentro del mismo grupo (" teoría de los genes ").
Reconoció la presencia de los cromosomas sexuales y de los que se conoce en genética como "herencia ligada al sexo" y estableció la base genética de la determinación del sexo.
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En 1908, se creó el principio de Hardy-Weinberg que establece que "en ausencia de selección natural, mutación y migración, la composición genética de una población permanece en equilibrio". Esto reforzó la idea de herencia particulada y permitió medir el efecto de la selección natural en las poblaciones naturales.
La formulación matemática de la evolución fue posible gracias a Fisher, Haldane y Wright.
Sus textos datan de las décadas del 20, 30 y del siglo XX. Reconciliaron la nueva genética (mendeliana) con la antigua doctrina darwiniana. Fundaron la genética de poblaciones , que consiste en el estudio del destino de las frecuencias genéticas en las poblaciones según distintas tasas e intensidades de mutación, selección y migración (flujo) de genes de y a otras poblaciones.
Ronald Fisher (1890 - 1962)
Inglés. Demostró que la selección natural podía explicarse usando la teoría mendeliana. "La tasa con que
aumenta elfitness (aptitud) de una población es igual a su variabilidad genética respecto alfitness". Esto se
debe a que la variabilidad genética proporciona a una población una mayor diversidad de opciones genéticas para enfrentar desafíos ambientales o cambios en las condiciones de vida. Si una población tiene una variabilidad genética baja en relación con el fitness, es decir, si la mayoría de los individuos tienen combinaciones genéticas similares en términos de aptitud, la capacidad de adaptación de la población puede verse limitada. La selección natural volvió al centro de la escena de la teoría evolutiva. La evolución es un proceso de adaptación; esto determina el "éxito reproductivo"
J.B.S. Haldane (1892 - 1964)
Británico. Estudiaba dos asuntos fundamentales para la matematización de la teoría evolutiva:
- La dirección y las tasas de cambio de las frecuencias génicas.
- La interacción de la selección natural con la mutación y la migración.
Ajustó el equilibrio de Hardy-Weinberg con la selección natural. Pensaba que la evolución podía ser rápida y admitía varias causas evolutivas (saltación y ortogénesis) independientemente del protagonismo de la selección natural.
Sewall Wricht (1889 - 1988)
Estadounidense. Estudió los resultados de las cruzas animales y aplicó la matemática a los aspectos evolutivos. Desarrolló el concepto de deriva génica (fijación al azar de alelos en una población independientemente de la selección natural".
Sistema interactuante de genes: se refiere a la interrelación de los genes y el entorno físico y social. Esas interacciones influyen en la expresión de fenotipos.
Usó la metáfora de "paisaje adaptativo". El paisaje adaptativo representa un espacio tridimensional en el que los ejes representan las dimensiones de los genotipos y la aptitud. Cada punto en el paisaje corresponde a un genotipo particular, y la altura de ese punto representa la aptitud asociada con ese genotipo en un entorno dado. Cuanto mayor sea la altura, mayor será la aptitud y, por lo tanto, mejor será la adaptación del genotipo al entorno.
Los organismos procuran ocupar óptimos locales o picos adaptativos (genotipos más adaptados). La selección natural conduciría a la población a escalar el pico más cercano. La deriva génica y la migración podrían causar el desplazamiento aleatorio por el paisaje.
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La teoría sintética de la Evolución
La teoría sintética de la evolución, también conocida como neodarwinismo , es una síntesis moderna de la teoría de la evolución que combina los principios de la selección natural de Charles Darwin con los conceptos genéticos de Gregor Mendel y la genética de poblaciones.
Surge en la década de 1930 y se consolidó en las décadas siguientes. Fue desarrollada por un grupo de científicos, incluidos George Gaylord Simpson, Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky, George Ledyard Stebbins, entre otros. Esta síntesis de la teoría evolutiva integró los principios de la genética mendeliana con los mecanismos de la selección natural y la variabilidad genética en las poblaciones.
La teoría sintética de la evolución establece que la evolución es impulsada por la combinación de mutación, recombinación genética, selección natural y deriva génica, entre otros.
Las mutaciones en la línea germinal explican las premisas 4 y 5 de Darwin, y respecto a la 6ta y su deducción, la genética de poblaciones aportó herramientas para estudiar el cambio de frecuencias fenotípicas y genotípicas en las poblaciones con el tiempo.
