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Neurociencia y

conducta II:

fisiología.

J.M. Naranjo

Curso 2004/

Neurociencia y Conducta II:

Fisiología.

Bloque I. Percepción.

Tema 1. Organización del Sistema Nervioso.

El Sistema Nervioso tiene una estructura jerárquica y está separado funcionalmente. -Las estructuras superiores y más evolucionadas controlan las inferiores.

Corteza

Cerebro medio

Tronco

Médula

-Diferenciación funcional: -Parte sensorial segregadas anatómica y funcionalmente en el SN. -Parte motora

En el cerebro medio se da esta segregación funcional.

El tálamo , sin embargo, es fundamentalmente sensorial. Toda la información sensorial (exceptuando la auditiva) hace relevo en el tálamo.

Los ganglios basales son principalmente motores. En estas estructuras se coordinan y programan los movimientos dictados por la corteza.

En la corteza también hay tal segregación. En torno a la fisura de Rolando se organiza el área motora (MI, corteza promotora…). El resto de la corteza es fundamentalmente sensorial, continuando así la segregación funcional y anatómica de la médula.

Podemos organizar l 1/Sistemas químicos -Vista

os sistemas sensoriales en:

-Olfato -Gusto

2/Sist. mecánicos -Oído

-Somatosensorial: -Tacto -Vibración -Presión -Temperatura -Dolor

1/ Una de las formas de recibir la información que nos rodea es a través de procesos químicos (vista, olfato, gusto). Estos sistemas están mediados por quimiorreceptores. Determinadas características de los estímulos cambian las propiedades de las células receptoras, de tal forma que en ellas se produce un potencial de acción. La información que procesará el cerebro será eléctrica siempre. Ej.: El retinal producido durante la visión provoca un PA.

2/ Los sistemas mecánicos son más simples en el modo en el que se producen los PA. Son las distorsiones que se producen en las células receptoras ( mecanorreceptores) por efecto de una fuerza (presión) los que dan lugar a potenciales de acción. Ej.: La temperatura se percibe como resultado de la contracción o dilatación que provocan sus variaciones en nuestro organismo.

Sólo podemos percibir por medio de estos dos métodos una parte de la realidad, ya que no tenemos receptores para ciertos tipos de estímulos (v.g.: ondas magnéticas) o bien los receptores adecuados tienen un límite que sobrepasan muchos estímulos.

Hay dos grandes filtros de la información sensorial del medio:

- Filtro periférico. Proporcionado por los órganos sensoriales. Por ejemplo el de la vista, ya que no podemos percibir estímulos por encima o por debajo de un rango que oscila entre los 400 y los 780 Hz.

• Filtro central. Dado por los núcleos de y que se encarga de bloquear la saturación del receptor.

el tronco determinados nervios

La habituación nos ayuda a ignorar gran parte de los estímulos ambientales.

Características de los estímulos sensoriales.

• Ley de Muller (ley de las energías específicas). La modalidad de un estímulo es una propiedad de la fibra sensorial, y cada fibra es activada por un tipo de estímulo específico. Es decir, la modalidad no reside en el estímulo, sino en la propiedad de la fibra sensorial que lo recibe. No hay estímulos visuales o auditivos como tal, sino que dependen de qué fibra los reciba.

Tema 2. Sistema químico: la visión.

Física de la visión. Hay dos tipos de lentes:

Convexa Æ

Cóncava Æ

Cuando una lente es atravesada por un rayo de luz por su parte central perpendicularmente al eje, no se desvía, pero al hacerlo por otro punto se desvía. El ángulo de la desviación es denominado ángulo de refracción (en rojo en el dibujo).

Las lentes convexas hacen que los rayos de luz converjan, mientras que las cóncavas los hacen divergir.

Dioptría Æ Poder de convergencia de una lente convexa que hace que los rayos paralelos que la atraviesan tengan su punto de convergencia 1 metro por detrás de la lente. Por tanto, si ese punto estuviera en 0,50 m. tendría 2 dioptrías. Un ojo sano tiene entre 66 y 67 dioptrías.

Para poder recibir una imagen nítida, los rayos tienen que converger en la retina (rosa en el dibujo):

Visión normal. Miopía. Hipermetropía.

Miopía.

Profundidad de campo Æ Distancia hasta la que podemos ver nítidamente. En la gente con miopía tiene un valor bajo, por lo que pueden ver bien de cerca, pero hasta poca profundidad. En la gente con hipermetropía ocurre al contrario, no ven bien de cerca, pero tienen una gran profundidad de campo que les permite ver nítidamente hasta una distancia normal.

Partes del ojo. [Dibujo del ojo escaneado]

1. Córnea. Parte transparente a través de la cual pasa la luz. 2. Cristalino. En él se produce la refracción. 3. Humor vítreo. Líquido que rellena el globo ocular. 4. Músculo recto interno. Uno de los músculos de sostén del ojo. **5. Músculo recto externo.

6. Músculo ciliar.** Hace que el cristalino se adapte a las diferentes distancias a las que se está mirando.

Relajado. C

7. Esclerótica. Parte opaca a la luz, una especie de prolongación de la córnea.

ontraído.

8. Retina. Contiene las células fotosensibles. En ella se encuentran: 8.1. Papila óptica. Zona ciego de donde salen las fibras del nervio óptico. 8.2. Mácula. Zona en la que hay muchos vasos sanguíneos. En su centro se encuentra la fóvea. 8.3. Fóvea. Es la zona más sensible a la luz, con muchos bastones.

Los tres primeros (córnea, cristalino y humor vítreo) son considerados elementos refractivos. Los músculos forman los elementos de sostén.

Retina. Está subdividida en diez capas (de las cuales veremos cinco). -La capa más externa es la formada por los conos y los bastones. Los conos son los responsables de la visión en color y los bastones de la visión en blanco y negro y de la luminosidad. -En la parte más interna se encuentra la capa formada por las células ganglionares, cuyos axones forman el nervio

El sitio donde se cruza la información de las fibras de las hemirretinas nasales se llama quiasma óptico (I par craneal). Aparte de ser el lugar donde se cruza la información, tiene que ver con todas las conductas relacionadas con los ritmos biológicos (núcleo supraquiasmático del hipotálamo / reloj circadiano), que detecta si hay luz u oscuridad por los impulsos eléctricos transmitidos a través de los nervios ópticos. Desde los colículos superiores, la información va al hipotálamo, concretamente al núcleo geniculado lateral (tanto al derecho como al izquierdo), y de ahí asciende a la corteza occipital, concretamente al área visual primaria (VI), que se encuentra en torno a la fisura calcarina, por medio del fascículo genicularcalcarino. El área visual primaria únicamente es un área receptiva, su función es recibir los estímulos que llegan a través de los nervios ópticos, mientras que en el área visual secundaria damos sentido a lo que vemos, interpreta los estímulos, por lo que es imprescindible para el aprendizaje y la memoria.

Tipos de percepción visual. Hay dos grandes tipos de percepción visual, separados tanto funcional como anatómicamente: 1/ La percepción del color Æ Conos y sistema parvocelular. 2/ La percepción de la luminosidad , forma y profundidad Æ Bastones y sist. magnocelular.

El sistema magnocelular es un sistema biológicamente mucho más antiguo, y se encuentra en casi todos los mamíferos, aunque los que sólo tienen este sistema no pueden ver en color. En las aves y en los primates existe también el sistema parvocelular. Éste es filogenéticamente es más nuevo, y depende de la existencia de tres pigmentos distintos en los conos, que son variantes de la iodopsina. Estos tres pigmentos son azul, verde y rojo. En los bastones sólo hay un pigmento: la rodapsina.

Los conos corresponden a longitudes de onda de este modo:

Por ejemplo, el amarillo es la estimulación de conos rojos y verdes. En los casos en los que falta uno de estos tres grupos de pigmentos, se produce el daltonismo. Esta teoría de la visión del color se llama tricromía o visión tricromática. Según esta teoría, los colores que vemos son la mezcla de los pigmentos de los conos, dando así las siguientes mezclas: -A+V=Amarillo. -A+R=Magenta. -R+V=Cyan.

Pero no todos los colores son mezclas, sino que algunos dependen de matices de la intensidad de otro.

Se puede realizar el espectro de reflexión de la luz, que indica qué longitudes de onda son reflejadas por los objetos. Al mismo tiempo tenemos un espectro de absorción, el opuesto al de reflexión.

Azul: E. de reflexión. Azul: E. de absorción.

Al percibir el blanco se reflejan todas las longitudes de onda:

El negro no provoca ningún tipo de estimulación en los conos. El cerebro interpreta de igual modo no ver nada (Ej.: una habitación sin luz) que ver algo negro, que absorbe todas las longitudes de onda.

Percepción del color. La percepción del color no sólo es resultado de los conos, sino también de la luz incidente y la luminosidad del entorno.

Si una onda es muy luminosa podemos percibir blanco y si lo es muy poco, negro. Esto se debe a que en función de la intensidad de la luz, aumenta la frecuencia alpha (frecuencia de disparo) y disminuye la del color complementario (V-R; Az-Am). Los colores complementarios no coexisten juntos.

Procesamiento de la profundidad y de la forma. Para percibir profundidad es imprescindible enfocar con los dos ojos al mismo punto. De ese modo, los animales con los ojos en posición lateral, no pueden percibir la profundidad. El ojo percibe pequeños cambios de posición discontinuos, y es el cerebro el que lo interpreta como un movimiento continuo. La primera estrategia que utilizamos para determinar la profundidad es que detectamos mejor el movimiento horizontal que el perpendicular al observador (se acerca o se aleja). La segunda estrategia es el tamaño, que tiene que ver con la proximidad/lejanía. Tendemos a considerar como grandes los objetos próximos y pequeños los lejanos. De ese modo, cualquier objeto podemos ubicarlo en un punto concreto de nuestras dos retinas. Ese punto no coincide en ambas retinas, sino que es ligeramente diferente. A esta diferencia de posición se le denomina disparidad retinaria. Cuanto más lejos esté un objeto, se estimula menos cantidad de retina. En el núcleo geniculado lateral del tálamo se fusionan estar imágenes diferentes, denominándose a este proceso convergencia ocular (tercera estrategia). Si la disparidad retinaria es muy elevada, no se puede llevar a cabo la fusión y es conocido como fusión doble.

Percepción de la forma. Percibimos la forma por la diferencia de matiz (color) o luminosidad entre el objeto y el fondo. Es decir, es la percepción de contornos por la diferencia de luminosidad. Las líneas de contorno aparecen siempre con diferencias de matiz o luminosidad. Las formas siempre tienen sentido cuando existe un fondo. El movimiento también influye en la percepción de la forma, ya que percibimos contornos más grandes o pequeños dependiendo de la distancia.

Relación vista-equilibrio. El equilibrio depende de la cóclea, situada en el oído interno. Cambiando los planos de equilibrio, uno se marea. Los planes cambian también al cambiar el enfoque de la visión. En el tronco del cerebro están los núcleos pretectales , por delante del tectum, que reciben información conjunta del

oído y de la vista, y junto con la información del cerebro son los que mantienen el equilibrio. Desde el cerebro se dan las órdenes para los músculos (sistema motor). El núcleo supraquiasmático del hipotálamo está justo encima del quiasma óptico, por tanto recibe información de paso o no de estimulación eléctrica visual y ajusta nuestros ritmos de comportamiento al ciclo luz-oscuridad (homeostasis). Los tubérculos cuadrigéminos , además de recibir información, coordinan los movimientos bilaterales de los dos ojos con el movimiento de la cabeza.

Alteraciones típicas de la percepción visual.

Alteraciones de ceguera para el color. Se deben a la falta de algún tipo de conos receptores. Suelen ser genéticas y están ligadas al cromosoma X o al Y (ligado al sexo). Son más frecuentes en hombres, porque los tres tipos de conos se deben a un gen del cromosoma X. La más frecuente es la ausencia de conos verdes, seguida de la ausencia de conos rojos y después de conos azules, siendo esta alteración la más difícil de encontrar de las tres.

-Dueteranopia. Defecto del primer color, confusión del rojo con el verde. Los conos que teóricamente deberían ser rojos, contienen la opsina típica de los conos verdes. -Protanopia. Defecto del segundo color, se confunde también rojo con verde, pero porque los conos verdes tienen la opsina típica de los conos rojos.

• Tritanopia. Defecto del tercer color. En la retina hay ausencia de conos azules, el color azul se confunde con un verde brillante.

Alteraciones o agnosias visuales. No están relacionadas con la genética, sino con alteraciones en el sistema nervioso. Es la incapacidad para reconocer imágenes visuales. -Si las lesiones son áreas primarias o perceptivas el resultado es la pérdida de la visión. -Si la lesión es en el área visual secundaria, no conocemos lo que vemos.

Tipos de agnosias: -Agnosias perceptivas. No reconocimiento de las imágenes visuales. Es decir, no distinguir los objetos por su forma. Puede ser producida por un golpe en el lóbulo occipital.

• Agnosias asociativas. Son una desconexión entre sistemas visuales y sistemas verbales. El área de Wernicke, responsable de la comprensión del lenguaje, está ligada al área visual primaria por el giro angular (haz de fibras).

Tema 3. Sistemas mecánicos (somatosensorial).

Sistema somatosensorial. Sistema mecánico que percibe, transmite y procesa toda la información sensorial que procede del soma, bien externo o interno (músculos, huesos y vísceras).

• Sentidos cutáneos. TACTO, todos los receptores de la piel.
• Sentidos orgánicos. Recogen toda la información de cualquier órgano interno. Una modalidad de ellos es lo conocido como sentidos cinestésicos, que nos van a dar la información de la posición y el movimiento del cuerpo. Estos órganos están situados en articulaciones, tendones y músculos.

La piel. La piel es el órgano sensorial mayor del organismo, tiene gran cantidad de receptores y terminaciones nerviosas. Puede procesar distintos tipos de estímulos, siendo los más frecuentes presión, dolor y temperatura. · Tipos de piel según sus receptores: · Piel con pelo. Cubre la mayor parte del cuerpo. Detecta mejor la vibración. Tiene relación directa con la percepción de la temperatura. · Piel sin pelo. Cubre las palmas de las manos y los pies, los labios y párpados. Es más sensible para todo excepto para la vibración.

Órganos receptores de la piel. -Receptores encapsulados. Son estructuras especializadas en la detección del tacto (presión y vibración). Terminación cápsula.

• Corpúsculos de Pacini. Son las terminaciones encapsuladas de mayor tamaño (1-0’5 mm). Se encuentran principalmente en la piel sin pelo, en los genitales externos y las glándulas mamarias. Constan de un axón mielinizado y de tejido conectivo dispuesto en capas. Están especializados en presión y vibración.
• Corpúsculos de Rufini. Son un poco más pequeños que los de Pacini, y se encuentran en la piel con pelo. También están especializados en presión y vibración (normalmente de baja frecuencia). Hay quien no las diferencia de las anteriores. -Corpúsculos de Meissner. Se encuentran en la piel sin pelo, y en menor medida en la piel con pelo. Poseen un axón y cinco o seis fibras enrolladas en la terminación del corpúsculo. Responden a cualquier tipo de estímulo mecánico. -Bulbos terminales de Krause. Se hallan siempre en la intersección de las membranas mucosa y la piel seca (labios, genitales...). Son más pequeños que los

anteriores y suelen ser varios axones entrelazados. También responden a cualquier estimulación mecánica. -Discos de Merkel. Casi siempre se encuentran junto a los corpúsculos de Meissner, en las papilas de la dermis. Son mecanorreceptores, de adaptación lenta y, por tanto, relacionadas con la temperatura. Pueden estar a diferente nivel, más profundos los que detectan calor que los que detectan frío.

• Terminaciones nerviosas libres. Son los receptores más sencillos de la piel. Son neuronas que se encuentran en cavidades de la dermis y a veces de la epidermis. Están asociadas a la percepción del dolor, ya que su estimulación intensa se percibe como dolor. Puede percibir intensas ¿¿diferencias de temperatura?? por contracción, pero no está especializado en ello.
• Transducción. Transformar una estimulación en un impulso eléctrico. ¿Cómo se produce la primera espiga en el receptor? ·Por la distinta cantidad de receptores. ·Por las diferentes estimulaciones que puede provocar el potencial de acción en los receptores.

Dificultades en la investigación con los receptores somatosensoriales.

Primera posición de la Fisiología. (No existe segregación funcional de receptores) Hay cuatro estimulaciones, y cualquiera de ellas puede estimular los distintos tipos de receptores. Si sentimos diferente cada uno de estos tipos de estimulaciones es porque provocan potenciales de acción distintos en los diferentes receptores (en frecuencia de disparo). Además llegan a áreas diferentes, dándose de ese modo una interpretación diferente. Posición actual de la Fisiología. (Existe segregación funcional de receptores [no completa] y existe segregación a nivel cerebral [no completa]) Según la posición actual de la Fisiología, sí hay segregación de receptores. Esto quiere decir que hay receptores específicos para cada tipo de estímulo, y cada uno de estos además se interpreta en lugares diferentes de la corteza somatosensorial del cerebro. Las áreas se solapan en parte, y ante la lesión de una de ellas, las otras asumen el control de una sensación. Cuanto más joven es el tejido, más fácil se ocupan las otras áreas de estas funciones. Aunque existen receptores específicos, la segregación funcional no es completa, porque de alguna manera, todos

Las terminaciones nerviosas libres perciben el dolor de dos formas distintas:

• Receptores de umbral elevado , que precisan de estimulación mecánica intensa.
• Células ion dañadas, son las de alrededor, que segregan prostaglandina, y tienen como fin sensibilizar la histamina de la terminación nerviosa libre más cercana que crea PA. Ejemplo: el ácido acetil salicílico bloquea la prostaglandina, por lo que disminuye el dolor porque requiere de un umbral más alto.

Inhibición del dolor: analgesia.

-Emocional. Inhibición del -Neural. dolor -Fisiológico. -Bioquímica. La inhibición del dolor se produce por dos factores: uno emocional (a veces nuestra experiencia del dolor puede hacer que la percepción del dolor aumente o disminuya) y otro fisiológico. El factor fisiológico es mucho más influyente. Hay dos partes: neural y bioquímica. A nivel neural, la mayoría de los datos están sacados de sujetos con lesiones en determinadas zonas del tálamo. Por ejemplo, en sujetos con lesiones en los núcleos ventrales del tálamo, se produce una pérdida de las sensaciones cutáneas, sobre todo del tacto, la temperatura y el dolor superficial. Cuando la lesión es en los núcleos intralaminares o en el núcleo parafascicular del tálamo, lo que se elimina es el dolor profundo, pero no la sensibilidad cutánea o externa. [Todas las vías, excepto del olfato, pasan por el tálamo]. Esto quiere decir que hay dos vías somatosensoriales, t depende de qué zona del tálamo se dañe, se producen lesiones de un tipo u otro. Los núcleos del tálamo que tienen más conexiones con el sistema límbico (núcleo dorsomedial y núcleo anterior del tálamo), están más implicados en la inhibición emocional del dolor. La inhibición fisiológica tiene que ver con los péptidos opiáceos que genera el cerebro. En el sistema nervioso hay receptores opiáceos, que cuando están ocupados por agentes como la morfina (un opiáceo), se bloquea la transmisión del dolor, aunque no pueden llegar a bloquearlo totalmente. El organismo produce opiáceos similares a la endorfina: la leu-encefalina y la met-encefalina , que sólo son segregados cuando el dolor es inevitable, porque cuando es evitable, la forma de hacerlo es la conducta.

Control de la temperatura. La temperatura es una sensación siempre relativa. Conforme aumenta la temperatura, se vuelven más sensibles los receptores del frío, y conforme la temperatura disminuye, se hacen más sensibles los receptores del calor. Además de esta sensibilización nuestros receptores también captan velocidad de variación de la temperatura.. Hay dos tipos de receptores:

• Receptores para el frío. Se encuentran en capas de la piel más superficiales.
• Receptores para el calor. Se encuentran en capas más profundas. Además, los estudios con la percepción de la temperatura han demostrado que la estimulación intensa excesiva de los receptores del frío y del calor modifican las restantes percepciones cutáneas (tacto y dolor).

La transducción mecánica (paso de un estímulo físico a un estímulo eléctrico), se produce por la deformación mecánica de los axones terminales, lo que produce la apertura de canales de sodio y potasio y, por tanto, la producción de un potencial eléctrico. Sería un alargamiento en la membrana el que permitiría el paso de los iones. El estiramiento de la membrana produce un ensanchamiento del canal, dejando en el centro un punto sin carga eléctrica positiva ni negativa que permite el paso de los iones de sodio y potasio. [Esta es la teoría más extendida, pero no está totalmente demostrada]

Las vías somatosensoriales. Las vías somatosensoriales llevan la información de todo el organismo y tienen que llegar al sistema nervioso. Todos los receptores tienen que enviar su información a la corteza. Para ello, toda la información sensorial entra en la médula por los nervios espinales , menos la información proveniente de la cabeza, que entra en el tronco por los pares craneales. El principal para craneal que recoge la información somatosensorial de la cabeza es el par V, el par trigémino. Su estimulación produce el dolor más intenso de todo el organismo. La información llega al tálamo por dos vías diferentes: -Vía lemniscal. Sube por las columnas dorsales del bulbo y se decusan. Por el lemnisco medial llegan al núcleo ventral posterior del tálamo. Lleva información de precisión del tacto, es decir, de la localización precisa. Del núcleo ventral posterior del tálamo llega a la corteza somatosensorial, que se encuentra en la circunvolución postcentral del lóbulo parietal.

• Vía espinotalámica. Dividida a su vez en dos:
  • Vía espinotalámica propia. Vía directa entre la médula y el tálamo.