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APARTADO I: HISTOLOGÍA VEGETAL
TEMA 1: PARED CELULAR
Se define como una estructura semirrígida, que puede expandirse con el crecimiento y que permite el paso de sustancias por transporte pasivo. Va a determinar la forma y textura del tejido, y va a tener funciones protectoras y de sostén, en células vivas o muertas.
COMPOSICIÓN QUÍMICA:
−Agua: en cantidades considerables, relativamente libre (circula por microcapilares), o asociada a sustancias hidrófilas.
−Celulosa: polímeros de restos de glucosa unidos por puentes de hidrógeno, cristalina y relativamente hidrófila. Su lugar de síntesis es motivo de discusión:
*En estudios autoradiográficos se sugiere que la celulosa se sintetiza en la membrana plasmática.
*En estudios inmunocitoquímicos señalan el complejo de golgi, dado que la enzima B 1−4 glucano−sintetasa se encontraba allí.
Sin embargo, el enzima de síntesis se produce y empaqueta en el complejo de golgi, y emigran a la membrana plasmática, que es su verdadero lugar de síntesis.
−Hemicelulosas: grupo heterogéneo de polisacáridos, ramificados, formados por diferentes tipos de azucares: galactosa, glucosa, fructosa, xilosa...
−Sustancias Pécticas: polímeros del ácido galacturónico. Sustancias amorfas, plásticas y muy hidrófilas, por lo que su función es mantener a la célula hidratada. Se sintetizan en el complejo de golgi, igual que las hemicelulosas.
−Lignina: funciona como complejo estructural, ya que forma redes tridimensionales que atrapan a la celulosa. Es rígida, y su proceso de impregnación se denomina lignificación. Generalmente, en este estado la célula muere.
−Compuestos Grasos: en y sobre la pared celular, como la cutina (epidermis), suberina (peridermis, en el súber), ceras (cutícula). Por su naturaleza química, estas sustancias actúan disminuyendo la transpiración y protegiendo la planta.
MORFOLOGIA DE LA PARED:
En una pared desarrollada, existen:
−Lámina media: cemento de unión entre paredes celulares, une células para formar tejidos. Se compone principalmente de sustancias pécticas, de una manera amorfa, sin ordenación molecular. Se forma en la telofase, cuando vesículas procedentes del golgi se disponen en la placa ecuatorial y allí se fusionan. En este proceso, cisternas del retículo endoplásmico quedan atrapadas y forman plasmodesmos.
−Pared celular primaria: se depositan a ambos lados de la lámina media celulosa, hemicelulosa, y sustancias pécticas, de manera amorfa las dos últimas. La celulosa se sitúa un 30% ordenada y el 70% de forma
desordenada.
Dado que se forma esta pared antes de que la célula acabe de crecer, la pared sufre crecimiento en espesor y superficie, y por tanto está asociada a células vivas.
−Pared celular secundaria: cuando la célula deja de crecer, se depositan gran cantidad de celulosa que se dispone con una orientación ordenada. Son paredes suplementarias, cuya principal función es mecánica, característica de células no vivas en la madurez, que generalmente se lignifican.
ULTRAESTRUCTURA DE LA PARED:
Las células se disponen en la pared de la siguiente manera: 60 o70 cadenas se reúnen en la microfibrilla, que se observa a microscopía electrónica, y que es la unidad básica de la celulosa. Estas microfibrillas se rodean de cadenas no ordenadas y hemicelulosas. El conjunto formará la fibrilla de celulosa.
En la pared existen dos sistemas: sistemas de fibrillas de celulosas, y los microcapilares, que formarán la matriz no celulósica de la pared.
FORMAS DE CRECIMIENTO:
La pared celular puede sufrir dos tipos de crecimiento:
−En espesor: se da en la pared secundaria y en la primaria, y puede ser por aposición de material capa a capa, o por intosuscepción, en donde el material se deposita intercalándose con el ya existente.
−En superficie: en el caso de la pared celular primaria (nunca en la secundaria), también es por depósito de material, pero no influye en el espesor de la pared. Generalmente afecta a toda la pared, aunque también se da de forma parcial.
INTERCOMUNICACIÓN CELULAR:
−Plasmodesmos: comunicaciones protoplasmáticas entre células vecinas. Se encuentran en todas las células vivas de vegetales superiores, comunicando los protoplasmas de ambas células. Se observó que la membrana plasmática de una célula es continua con la de la vecina. En el interior hay una cisterna del retículo endoplásmico llamado desmotúbulo, que comunica los retículos de ambas células. A través de los plasmodesmos se establece la circulación de líquido y sustancias. Los plasmodesmos se encuentran de dos maneras:
*Por toda la superficie.
*Agrupados en zonas determinadas (campo de poros primario) con la pared celular deprimida y atravesada por un grupo numeroso de plasmodesmos, en un punto donde se ha inhibido el posterior depósito de pared primaria. Se forman durante la división celular o de novo, durante los reajustes celulares de la diferenciación de tejidos o en injertos.
−Poros o punteaduras: cuando se deposita la pared secundaria sobre un plasmodesmo.
*Simple: la misma longitud que el campo de poros.
*Areolada: en donde la pared secundaria se arquea sobre la cavidad. En ocasiones, se generan engrosamientos de lámina media y pared celular y se forman toros. El toro actúa de válvula de las diferencias de presión ante células vecinas.
−Sistema dérmico, representado en crecimiento primario por la epidermis, y en crecimiento secundario por la peridermis.
−Sistema fundamental, representado por el parénquima, colénquima y esclerénquima.
−Sistema vascular: en el crecimiento primario, representado por xilema y floema primarios, y en crecimiento secundario por el xilema y floema secundarios.
DISPOSICIÓN DE LOS TEJIDOS:
−Sistema dérmico: con una posición superficial en los órganos.
−Sistemas vascular y fundamental: Varían su posición según el órgano en el que se encuentran.
*Tallo: el sistema vascular forma un anillo continuo o haces dispuestos entre la epidermis y el eje central de la planta. El sistema fundamental forma un córtex entre la epidermis y el cilindro vascular, y una médula en posición central.
*Raíz: no tiene médula. El sistema vascular está en posición central, y el fundamental forma el córtex.
*Hoja: el sistema vascular está representado por los nervios de la hoja. El sistema fundamental, denominado mesófilo, ocupa el espacio entre los nervios.
TEMA 3: TEJIDOS MERISTEMÁTICOS
Tanto animales como vegetales proceden de una célula llamada zigoto que se divide. Estas células se diferencian y se especializan para formar los tejidos. Sin embargo, en los vegetales, se conservan durante toda la vida una zonas embrionarias denominadas meristemas, y que son responsables de su crecimiento permanente.
Las células meristemáticas se perpetúan a sí mismas dando lugar al dividirse a una célula meristemática (célula inicial) y a otra célula que se diferencia, denominada célula derivada de la inicial.
Las diferenciadas tienen capacidad de desdiferenciación, regresando a su estado meristemático.
CLASIFICACIÓN DE MERISTEMAS:
−Meristemas primarios: causan el crecimiento en longitud de la planta. Pueden ser apicales, se encuentran en los ápices de brotes y raíces, tanto en la rama principal como en las laterales. Su origen se remonta al embrión. En el embrión nos encontramos con un polo apical y otro basal. Los meristemas apicales se dividen en:
−Caulinares: en el polo apical del embrión y que originarán el tallo y hojas, y los órganos reproductores.
−Radical: procede del polo basal del embrión y originará la raíz.
Los meristemas primarios pueden ser también intercalares, que se encuentran en la base de los entrenudos y su crecimiento se denomina crecimiento intercalar. En una planta joven, ocupa todo el entrenudo. En una adulta, sólo la base.
−Meristemas secundarios: se encuentran en los laterales de tallos y raíces, y producen el crecimiento en espesor del vegetal. Existen dos tipos: El cambium vascular, que origina un crecimiento en espesor de los tejidos vasculares, y el cambium suberoso o felógeno, que aumentará la corteza del vegetal, originando la
peridermis.
CARACTERÍSTICAS DE CÉLULAS MERISTEMÁTICAS:
Son indiferenciadas, pequeñas, generalmente isodiamétricas, con un núcleo grande y con lámina media y pared celular primaria delgada. Presentan proplastidios, y muchas y pequeñas vacuolas, menos cantidad de retículo endoplásmico que una célula diferenciada, y más cantidad de ribosomas (esto es así porque la célula no tiene necesidad de exportar proteínas). Se disponen de manera compacta y sin espacios intercelulares.
DIVISIÓN Y TABICACIÓN DE CÉLULAS MERISTEMATICAS:
Con respecto a la división, todas las células de un tejido meristemático se encuentran en división, pero de una manera asíncrona. En el caso de la raíz, existe una asincronía uniforme, es decir, son constantes los porcentajes de células que se encuentran en cada fase de la división. Esto se llama estado de cinética de equilibrio.
En el tallo, se producen variaciones debido a las condiciones ambientales. Se presentan los llamados ritmos circadianos, y los porcentajes varían.
Dependiendo de la tabicación nos encontramos con diferentes tipos de meristemos. La tabicación es la formación de la placa celular. Según los planos de tabicaciones, no encontramos con:
−Meristemos en fila, con planos paralelos entre sí. Originará cilindros, y es típico del córtex de la raíz y del córtex y médula del tallo.
−Meristemos en lámina: Se forman por dos planos perpendiculares entre sí. Típicos de las hojas de angiospermas.
−Meristemos en masa: según tres planos de tabicación paralelos entre sí. Son típicos de órganos reproductores.
Según la superficie del vegetal, están clasificados:
−Tabicación anticlinal: según planos perpendiculares a la superficie del vegetal, y son típicos de meristemos primarios.
−Tabicación periclinal: paralelo a la superficie del vegetal, típico de meristemos secundarios.
MERISTEMOS APICALES:
Tienen forma de cono, y por ello también se llaman conos vegetativos. Se encuentran en el ápice del tallo. Sin embargo, en la raíz están en posición subterminal, protegidos por la capa llamada cofia o caliptra.
Durante el siglo XIX se intentó averiguar el número de células que componen el meristema apical, y su posterior diferenciación en tejidos. Existen dos teorías:
−Teoría de la célula apical de Nageli: sólo válida para criptógamas vasculares. Existe una sóla célula tetraédrica apical, que se divide según planos paralelos de sus caras, originando células que se diferenciarán en distintos tejidos.
−Teoría de los histógenos de Hansteim (fanerógamas). Existen tres zonas de células iniciadoras (histógenos). Cada zona da diferentes tejidos. Se llaman Dermatógeno (epidermis), Periglema (córtex), Pleroma (resto de
−Secreción.
−Excreción.
−Regeneración y restauración de tejidos.
−Conduccion y transporte de agua y sustancias a corta distancia.
ORIGEN Y ESTRUCTURA CELULAR: Se encuentra durante el crecimiento primario de la planta: el parénquima de las masas continuas procede del meristemo fundamental. El parénquima vascular procede del procambium. En el crecimiento secundario el parénquima vascular se origina del cambium vascular y el que está en masa, se origina de la división de células parenquimáticas del cambium interfascicular o del felógeno, formando la felodermis.
Sus células son parecidas a las meristemáticas: vivas, con lámina media y pared primaria fina, muy vacuolizadas y con forma isodiamétrica. Hay células alargadas y estrelladas, en menor proporción. Los espacios intercelulares son variables, pudiendo haber grandes espacios o simplemente carecer de ellos.
TIPOS DE PARÉNQUIMA SEGÚN LA ACTIVIDAD DE LA CÉLULA:
−Parénquima clorofílico: interviene en la fotosíntesis, y sus células tienen gran cantidad de cloroplastos. También se le llama clorénquima. Se encuentra en el mesófilo de la hoja, donde adopta dos formas: Parénquima en empalizada, y lagunar. También se encuentra en el córtex de los tallos verdes.
−Parénquima de reserva: sus células sintetizan y almacenan sustancias que se encuentran en disolución (sustancias nitrogenadas o azúcares) o de forma particulada, (gracias al almidón).
−Parénquima aerífero: formado por células redondeadas con grandes espacios intercelulares, típico de plantas acuáticas.
−Parénquima acuífero, con células con mucílagos en las paredes, teniendo capacidad de retener el agua, típico de plantas xerófitas.
TEMA 5: TEJIDOS MECÁNICOS O DE SOSTÉN
Las células engrosan y endurecen sus paredes par aumentar su resistencia mecánica. Existen dos tipos de tejidos de sostén:
COLÉNQUIMA: Formado por un sólo tipo celular, de células vivas, presentando una pared celular primaria engrosada pero no lignificada, haciendo que las células sean plásticas, de paredes extensibles. Las células colenquimáticas se parecen a las parenquimáticas, ya que pueden reanudar la actividad meristemática. No tienen pared celular secundaria.
Origen y localización: en las primeras etapas, se origina a partir del meristema fundamental. En etapas posteriores, se origina a partir de células del parénquima.
El colénquima se localiza en tallos, partes florales, frutos y hojas, pero nunca en la raíz ni en los tallos de muchas monocotiledóneas. El colénquima sólo se encuentra durante el crecimiento primario, ya que en el secundario se sustituye por el esclerénquima. Se localiza debajo de la epidermis, o bien separado por una o dos capas de parénquima. Es el tejido que de maleabilidad a la planta.
En los tallos se puede encontrar formando un cilindro completo, en puntos equidistantes, o bien en las
costillas, como en la calabaza.
En las hojas se localiza a ambos lados de las venas.
El colénquima se clasifica según el grosor de su pared celular primaria:
−Colénquima anular o uniforme: si el engrosamiento ocurre en toda la pared.
−Colénquima laminar: Los engrosamientos son mayores en las paredes paralelas a la superficie del vegetal.
−Colénquima angular: engrosamiento en los ángulos de convergencia. Proporciona mayor resistencia mecánica.
−Colénquima lagunar: los engrosamientos se realizan alrededor de los espacios intercelulares.
ESCLERÉNQUIMA: Las células del esclerénquima engrosan y endurecen su pared porque se lignifican. Presentan pared celular secundaria y sus células mueren. El esclerénquima se encuentra en el crecimiento primario y secundario. Es un tejido de sostén, pero de tejidos adultos. Existen dos tipos celulares:
−Fibras de esclerénquima: de forma alargada y con punteaduras poco manifiestas.
−Esclereidas: con formas variadas y punteaduras patentes.
Dentro de las fibras, son células más largas que anchas, de extremos puntiagudos y lumen estrecho. Las fibras de esclerénquima se unen unas a otras y forman las fibras textiles.
Se encuentran en el córtex en forma de haces, asociadas al xilema y floema, formando casquetes encima del haz o dispersas entre los tejidos, o bien formando tejidos completos debajo de la epidermis. Hay dos tipos de fibras:
−Fibras xilares, de pared relativamente gruesa (leñosas). Si están en el xilema primario, proceden del procambium, y si aparecen en el secundario, proceden de las células iniciales fusiformes del cambium vascular: Fibrotraqueidas y Fibras libriformes (de pared celular más gruesa. Si están tabicadas se llaman Fibras septadas).
−Fibras extraxilares: se encuentran fuera del xilema.
*Fibras del floema o liberianas.
*Fibras corticales, en el córtex y proceden del meristema fundamental.
*Fibras perivasculares: rodeando los haces vasculares, y proceden del meristema fundamental.
Las esclereidas se llaman también células pétreas, de pared muy engrosada, muy lignificada y con muchas punteaduras. A veces se encuentran asociadas a xilema y floema. Generalmente se encuentran a solas o en grupos, en el córtex de la raíz, córtex y médula del tallo, mesófilo de la hoja, pulpa de fruto y cubierta de semillas. La cáscara de la nuez está formada por masas de esclereida.
Su origen: la de córtex y médula se origina a partir del parénquima del meristemo fundamental o del felógeno. Las de la cubierta de las semillas proceden de la protodermis. Las esclereidas asociadas a xilema y floema derivan del procambium o cambium vascular.
característica gran cantidad de punteaduras en sus paredes laterales. Por ello, el agua circula lateral y longitudinalmente. Las traqueidas se asocian de forma lateral. Las traqueidas se encuentran tanto en el xilema primario como en el secundario, pero es el único elemento conductor en criptógamas vasculares, gimnospermas y en el orden ranales.
Los elementos de los vasos son células más cortas que se unen longitudinalmente para formar tráqueas o vasos. Las tráqueas se encuentran también en el xilema primario y secundario de angiospermas, excepto en el orden ranales. En los vasos encontramos punteaduras en las paredes laterales, y perforaciones en las paredes transversales. Esta perforación es la inhibición de lámina media y pared celular primaria. El grupo de perforaciones se denomina lámina o placa perforada. Hay diferentes tipos:
−Escalericorde: perforaciones alargadas y paralelas.
−Reticuladas: perforaciones formando retículos, mallas.
−Foraminada: perforaciones circulares.
−Simple: una única perforación grande.
ESTRUCTURA DE LA PARED SECUNDARIA: Sus paredes forman figuras características: en forma de anillos (engrosamiento anular), en forma de hélice (helicoidal), en forma de malla geométrica (reticulada), y punteado (en donde hay engrosamiento en todas partes excepto en las punteaduras).
Estos engrosamientos evolucionan de xilemas más jóvenes a más adultos, y así los espesamientos anulares y helicoidales son característicos de tejidos jóvenes que están creciendo, ya que permiten el crecimiento por estiramiento de la hélice o separación de los anillos.
CARACTERÍSTICAS DE ELEMENTOS NO CONDUCTORES: Las fibras de esclerénquima se denominan fibras xilares y representan los elementos de sostén de los vasos. Las fibras de esclerénquima derivan del procambium o de las células fusiformes del cambium vascular.
En cuanto al parénquima, está intercalado con el tejido, asociado a los elementos traqueales, mediante punteaduras semi−areoladas.
Existen diferencias según se encuentre en el xilema primario o secundario. El parénquima del xilema primario se origina del procambium, son células alargadas y paralelas al eje del vegetal, porque todos derivan del procambium. Sin embargo, el parénquima del xilema secundario se origina de los dos tipos de meristemo. Así, hay dos tipos:
−Parénquima axial: son células alargadas y paralelas al eje de la planta. Se originan del procambium.
−Parénquima radiomedular: se origina de las iniciales radiales del cambium vascular. Se disponen transversales a las del otro tipo de parénquima.
Cuando los elementos traqueales dejan de ser activos, las células parenquimáticas invaden y destruyen a las células a las células conductoras. Se forman entonces estructuras llamadas tílides, prolongaciones de la célula parenquimática que penetra en el elemento traqueal.
XILEMA PRIMARIO: Se origina del procambium. Se forma primero un protoxilema que es el xilema que aparece durante la diferenciación celular. Los elementos conductores presentarán engrosamientos de su pared secundaria que serán anulares y helicoidales ya que permiten el crecimiento de la planta. El protoxilema es un tejido transitorio cuyas células se colapsan con el crecimiento y son aplastadas por las células vecinas y la
formación del metaxilema. En el protoxilema nos encontramos escasos elementos conductores y mucho parénquima.
El metaxilema se diferencia mientras la planta se está alargando pero adquiere sus características una vez que la planta ha dejado de crecer. Su función comienza cuando la planta deja de crecer. Los engrosamientos de la pared secundaria serán reticulados y punteados.
El metaxilema presenta mayor número de tráqueas que son también de mayor diámetro, presentan traqueidas, parénquima y fibras de esclerénquima. Es el tejido conductor más especializado de las plantas con crecimiento primario. En plantas con crecimiento secundario el metaxilema llega a ser no funcional, aunque se conserva. En sus elementos traqueales aparecerán las tílides.
La situación del protoxilema y del metaxilema es característico de los distintos organismos. Así, en la raíz el protoxilema aparece en la zona más externa y el metaxilema en la zona interna. Este xilema se denomina xilema exarco y presenta una diferenciación centrípeta.
En el tallo ocurre al revés. El protoxilema está en la zona interior y el metaxilema en la zona exterior. Hay una diferenciación centrífuga, y es un xilema endarco.
XILEMA SECUNDARIO: Va a formar el cuerpo secundario de la planta. Deriva del cambium vascular. Mientras que en el xilema primario las células se disponen al azar, en el xilema secundario vamos a encontrarnos una ordenación de sus células en dos sistemas:
−Sistema axial o vertical: se disponen paralelas al eje longitudinal. Encontramos: traqueidas, tráqueas, parénquima axial, fibras y esclereidas.
−Sistema radiomedular u horizontal: encontramos el parénquima radiomedular, algunas traqueidas, algunas fibras y nunca encontramos tráqueas. En este sistema las células se disponen perpendiculares al eje longitudinal y van a formar los radios que pueden ser uniseriados (formados por una sola capa de células), o multiseriados.
Diferencia entre el xilema secundario de angiospermas y gimnospermas:
−Gimnospermas: el xilema secundario no presenta tráqueas, presenta poco parénquima, especialmente axial y los elementos de este xilema suelen tener el mismo tamaño, es decir, es un xilema homogéneo. El cambium vascular tiene una actividad periódica y así en secciones transversales de tallos o raíces vamos a poder observar los anillos de crecimiento que le distinguen bien ya que el leño temprano es menos denso que el leño tardío. En corte transversal vamos a poder conocer la edad de una planta contando los anillo de crecimiento (son diferentes en la actividad del cambium en primavera y en otoño).
FLOEMA: Transporta productos de la fotosíntesis, azúcares y materias orgánicas, desde su lugar de producción hacia las zonas de consumo. La palabra floema significa corteza tierna, y no presenta sus paredes lignificadas. El floema presenta un doble origen: El floema primario deriva del procambium, y el secundario del cambium vascular.
TIPOS CELULARES: casi todos los tipos celulares del floema presentan protoplasma vivo.
−Elementos conductores o elementos cribosos, que van a ser de dos tipos: células cribosas y elementos de los tubos cribosos.
−Elementos no conductores:
Fibras y esclereidas: Las fibras que están asociadas al floema se llaman fibras liberianas.
FLOEMA PRIMARIO: En él se forma primero un protofloema y después un metafloema. En las zonas de la planta que se están alargando el protofloema es el primer tejido conductor. Cuando el protofloema deja de ser funcional aparece el metafloema.
El metafloema es un tejido conductor de las plantas que sólo poseen crecimiento primario, como son las criptógamas vasculares inferiores y las monocotiledóneas.
En las plantas con crecimiento secundario el metafloema se sustituye por el floema secundario. Sin embargo, este metafloema no se destruye, simplemente deja de ser funcional. El metafloema se diferencia del protofloema en que sus elementos cribosos presentan mayor tamaño.
FLOEMA SECUNDARIO: Se dispone en dos sistemas:
−Sistema axial: las células del floema se disponen de manera ordenada y paralela al eje longitudinal de la planta. Encontramos los elementos cribosos, el parénquima axial y las fibras cribosas.
−Sistema radiomedular: las células del floema se disponen radiales o transversales al eje longitudinal de la planta. Encontramos parénquima radiomedular.
DIFERENCIAS ENTRE FLOEMA SECUNDARIO DE GIMNOSPERMAS Y ANGIOSPERMAS:
−Gimnospermas: el sistema axial esta formado por células cribosas, células albuminíferas, parénquima y fibras. El sistema radiomedular está formado por parénquima. En casos excepcionales también encontramos células albuminíferas.
−Angiospermas: el sistema axial está formado por tubos cribosos, células acompañantes, parénquima y fibras. El sistema radiomedular está formado por parénquima.
TEMA 7: TEJIDO PROTECTOR
El tejido protector recubre externamente la planta, y tiene su crecimiento primario, que es la epidermis. El tejido protector primario es la hipodermis. En todas las raíces y en algunos tallos nos encontramos con un tejido protector del cilindro vascular que es la endodermis.
Si la planta presenta crecimiento secundario, la epidermis se transforma en peridermis y ésta se origina a partir del cambium suberoso o felógeno.
EPIDERMIS: Falta en la caliptra y no esta diferenciada en los meristemos apicales. Se origina a partir de la protodermis. Su función depende de la zona en que se encuentre:
−Partes aéreas: protección, limita la transformación y va a facilitar el intercambio gaseoso.
−Raiz: protección y absorción.
En la mayoría de las plantas la epidermis está formada por una sola capa de células. Esto se llama epidermis monoestratificada. En las raíces aéreas y en algunas hojas la epidermis es multiestratificada y se denomina velamen.
En la epidermis hay distintos tipos celulares: células epidérmicas típicas, células oclusivas de los estomas, y tricomas, que son pelos radicales en las raíces.
−Células epidérmicas típicas: Tienen su origen en la protodermis. Normalmente tienen forma isodiamétrica o alargada, aunque en algunos casos, en hojas y pétalos, encontramos células epidérmicas de contorno ondulado. No presentan espacios intercelulares. Solamente las células oclusivas presentan espacios entre ellas.
Presentan protoplasma vivo y contienen proplastidios, es decir, plastos que no están diferenciados aún en cloroplastos. Los proplastidios contienen clorofila y almidón. Presentan estas células una gran vacuola y generalmente solo presentan pared celular primaria. En estas paredes pueden observarse plasmodesmos que se encuentran en la pared dorsal (ectodesmos) y estas van a servir para la secreción de sustancias. Por encima de la lámina media va a haber engrosamientos de sustancias pécticas y a esta capa se le llama capa de pectinas. Encima de esta capa se encuentra otra que se llama cutícula. La cutícula está formada por una sustancia grasa que es la cutina y se encuentra en tallos, hojas y porciones maduras de la raíz. Esta cutícula es fina en plantas acuáticas y en plantas con intenso intercambio gaseoso y es gruesa en plantas de climas secos ya que la cutícula es impermeable al agua y sirve para proteger de la desecación a los tejidos internos.
Algunos autores diferencian entre la cutícula formada por cutina y otra capa que se dispone debajo de la cutícula: capa cuticular formada por cutina y microfibrillas de celulosa. Pero, además, en las partes aéreas hay a menudo depósitos de cera y estos van a dar un aspecto brillante a hojas y frutas. Las ceras y la cutina se sintetizan en la célula, y se liberan estas sustancias por los ectodesmos y se polimerizan en la superficie.
ESTOMAS: La comunicación entre las zonas profundas del tallo y las hojas con el exterior se realiza por unas aberturas conocidas como los estomas, formadas por la abertura u ostiolo y por unas células que limitan esa abertura y que son las células oclusivas que presentan una forma de riñón y van a abrir o cerrar el ostiolo que se comunica además con una cámara subestomática que comunica el exterior con el mesófilo de la hoja. Asociadas a las células oclusivas encontramos unas células llamadas células anexas acompañantes que participan en los cambios de presión osmótica durante el movimiento de apertura y cierre. El conjunto de estomas y células anexas forman el complejo estomático. Los estomas se localizan en las partes verdes de las plantas, en el tallo y son más abundantes en las hojas.
Si una hoja presenta estomas por las dos caras se llama hoja anfiestomática. Si sólo tiene estomas en el haz se llama hoja periestomática y hoja hipoestomática si sólo tiene estomas en el envés.
Si una hoja es paralelinervia presenta los estomas a lo largo de los nervios y si la hoja presenta nerviaciones reticuladas los estomas están dispersos. Los nervios de la hoja son los haces conductores. Las células oclusivas pueden estar al mismo nivel que las células epidérmicas o hundidas y sobresalir de las células subepidérmicas.
−Regulación y mecanismo de apertura y cierre: la apertura del estoma se produce cuando se despolimeriza el almidón, este sale de los cloroplastos y va al citoplasma. Esto provoca una penetración de K+, provoca un aumento de la presión osmótica y esto hace que la célula se hinche. Los factores que regulan la apertura y cierre son variadas pero el más importante es la luz. Influye la cantidad de agua en la planta y la concentración de CO2.
El mecanismo de cierre y apertura depende de la morfología de la célula oclusiva, y el caso más típico es que la célula oclusiva presenta una pared heterogénea, esto es, la pared posterior es más delgada que el resto. Cuando la célula hincha, aparta las células oclusivas y se infla la pared delgada. Este tipo de mecanismo es característico de las coníferas. En el caso de gramíneas las células oclusivas presentan una forma alargada y de extremos abultados y en estos extremos la pared celular es más delgada, cuando la célula se hincha lo hace por ese extremo separando las partes medias. La parte media de células oclusivas se abren.
−Origen de los estomas: se originan a partir de la protodermis, así una célula de la protodermis se diferencia y se transforma en la célula madre de las células oclusivas. Esta célula madre se divide por mitosis y origina dos células que al crecer y diferenciarse se transforman en células oclusivas.
*Ramificadas: se ramifican sin perder sus características unicelulares.
*Estrelladas o con forma de estrella.
−Pluricelulares (derivan de los tricoplastos por mitosis). Pueden ser:
*Simples: una única fila de células.
*Ramificados: con una o varias plumas.
La forma de los pelos glandulares sirve para realizar estudios taxonómicos ya que cada planta tiene un pelo característico. Ejemplo: la ortiga tiene un pelo urticante, formado por una base pluricelular envuelta en carbonato cálcico y una célula urticante envuelta en sílice. Esta diferencia de envueltas provoca la fractura del pelo.
Entre los tricomas glandulares distinguimos:
−Pelos radicales: proyecciones de las células epidérmicas, se pensaba que era por donde las raíces absorbían el agua, pero hoy se sabe que el flujo del agua es igual en los pelos radicales que en el resto de la epidermis y la función de los pelos radicales es el aumento de la superficie de absorción. Además los pelos radicales favorecen la captación de agua a larga distancia. El pelo se origina a partir de un tricoblasto que es normalmente más pequeño que las células epidérmicas vecinas. El tricoblasto se alarga por la zona de la pared más delgada. La célula se vacuoliza y el núcleo se relaja a la porción terminal, formándose así el pelo radical. Además estas células secretan sustancias mucilaginosas que tienen un papel amortiguador durante el rozamiento que sufre el pelo al penetrar en la tierra.
HIPODERMIS: Formada por una o varias capas de células que se sitúan debajo de la epidermis. Las células hipodérmicas no se originan de la protodermis sino por diferenciación de las células más externas del parénquima cortical.
ENDODERMIS: Es la capa más interna de la corteza, se presenta solamente en todas las raíces y en algunos tallos, formada por una única capa de células de aspecto hipodérmico. Su función es proteger al cilindro vascular. Está formada por dos tipos de células:
−Unas células que presentan un engrosamiento parcial de su pared y este engrosamiento en forma de U se debe a depósitos de lignina y suberina. La función es no permitir la entrada de agua al cilindro. Este engrosamiento de la pared se llama Estría de Caspary.
−Entre estas células encontramos las células de paso que presentan una pared delgada y permiten el paso de sustancias de la corteza al cilindro central.
PERIDERMIS: Este tejido se origina del cambium suberoso o felógeno, éste se diferencia del cambium vascular por estar formado por un sólo tipo de células, las cuales se dividen periclinalmente formando filas de células radiales hacia el exterior originando la llamada súber, corcho o feloma, y hacia el interior generando felodermis.
Las células de súber son células que en su madurez se suberifican y por tanto mueren, son células prismáticas que no dejan espacios intercelulares entre ellas y su función es controlar la transpiración y evitar la penetración de hongos y parásitos. El felógeno está formado por células parenquimáticas, células vivas y que presentan células no suberificadas. En cada crecimiento estacional el felógeno produce un número desigual de células de súber y de felodermis. Además cada año se van a formar 20 capas de súber y una o dos capas de felodermis. En árboles se originan diferentes felógenos y por ello llamamos ritidoma al conjunto de tejido que
queda aislado por la actividad del felógeno. Llamamos cabeza secundaria al conjunto de tejidos que queda en el exterior del cambium vascular, como el floema primario y floema secundario, el córtex y la peridermis, forman la cabeza secundaria.
Lenticelas: aberturas o poros de forma lenticular en donde encontramos células parenquimáticas que se abren camino entre el resto de los tejidos. Estas células permiten el paso del aire y gases, y la expulsión de vapor de agua. El meristemo que forma estas células es el mismo que forma el súber, es el felógeno que en determinados puntos de su recorrido produce hacia afuera una determinadas células sin suberificar, éstas empujan a la epidermis y la desgarran, realizándose esto justo debajo de un estoma. Destruyen la epidermis formando un poro.
TEMA 8: TEJIDOS GLANDULARES
Los tejidos glandulares están ampliamente localizados en la planta y atendiendo a su posición, encontramos unas estructuras secretoras externas, dentro de las cuales encontramos los tricomas glandulares, los nectarios, los osmóforos y las hidetodos.
Dentro de las estructuras secretoras internas, tenemos: idioblastos, las cavidades secretoras y los laticíferos.
TRICOMAS GLANDULARES: pueden ser uni o pluricelulares, en los últimos formado por un pedúnculo o una cabeza uni o pluricelular. Es la cabeza la que constituye la porción secretora. Pueden secretar aceites volátiles, resinas, gel y mucílagos, y el paso de estas sustancias al exterior se puede realizar por permeabilidad por poros o por cutina. Ejemplo: en plantas insectívoras que secretan mucílagos que atrapan a los insectos y enzimas digestivas que los destruyen.
NECTARIOS: pueden ser superficies glandulares o glándulas especializadas. Si son superficies glandulares puede ser la epidermis la secretora o serlo células que se sitúan debajo de la epidermis. Secretan néctar líquido y azucarado que sirve para atraer a los insectos. Pueden ser:
−Nectarios florales, situados en las flores.
−Nectarios extraflorales, que se encuentran en las partes vegetativas.
OSMOFOROS: glándulas que producen el olor de las plantas mediante la secreción de aceites volátiles. Pueden ser células epidérmicas o células situadas debajo de las células epidérmicas.
HIDETODOS: segregan una solución acuosa que puede poseer sustancias orgánicas e inorgánicas y por ello regulan el agua de la planta. Formadas por una epidermis, una epidermis formada por células parenquimáticas con grandes espacios intercelulares, que permiten el paso del xilema hasta la epidermis, que varían formados por células suberificadas y por xilema.
IDIOBLASTOS: Son células secretoras con múltiples formas: alargadas, isodiamétricas, formando sacos o tubos y pueden ser ramificadas o no. Estas células contienen diversas sustancias como cristales o aceites.
CAVIDADES SECRETORAS: canales que contienen diversas sustancias como gomas, mucílagos o resinas. Ejemplo: conductos resiníferos típicos de coníferas y distribuidas por todas las plantas. Estos conductos son tubos rodeados por células. Estas células segregan el contenido al interior de la cavidad.
LATICIFEROS: células o grupos de células que segregan un líquido llamado látex. Encontramos dos tipos:
−No articulados: o células laticíferas que se forman por crecimiento de células individuales. En algunas plantas estas células laticíferas se dividen. Son células sin tabicación y se convierten en células
La cofia está formada por células que se están produciendo continuamente y se forman a partir del meristemo radicular. La cofia se encuentra en todas las raíces excepto en las plantas parásitas y en plantas acuáticas donde la cofia degenera pronto en el desarrollo.
−Epidermis o rizodermis: estas células epidérmicas tienen paredes delgadas y carecen de cutina por lo general. Carecen de estomas y presentan pelos radicales. Generalmente es uniseriado (sólo una capa de células), pero también hay epidermis en raíces aéreas que eran multiestratificadas y se llaman velamen, el cual está formado por un grupo de varias capas de células epidérmicas que en la madurez están muertas, son de paredes muy gruesas y se disponen de manera compacta.
−Corteza: va a estar formada generalmente por células parenquimáticas, es el caso de dicotiledóneas y gimnospermas, pero en monocotiledóneas además presentan esclerénquima. La corteza en raíces es más ancha que en el tallo. Las células parenquimáticas no presentan cloroplastos pero en raíces de plantas acuáticas y en raíces aéreas, si los presentan. Podemos encontrar en el córtex células secretoras, laticíferas y conductos resiníferos. En las raíces nunca hay colénquima.
−La capa más externa de la corteza es la exodermis que posee tejido protector subepidérmico, formado por una o dos capas de células que suberifican la pared. La capa más interna del córtex es la endodermis.
−Cilindro vascular central: formado por tejidos vasculares y por parénquima asociado, y rodeando al cilindro vascular y parénquima hay una capa de células denominadas periciclo. El periciclo esta formado por células parenquimáticas de paredes delgadas. En la mayoría de monocotiledóneas es monoseriada y en gimnospermas consta de varias capas de células. Las células del periciclo conservan su actividad meristemática y originan los primordios de la raíces laterales y originan el felógeno y parte del cambium vascular en plantas con crecimiento secundario.
−Disposición de haces vasculares en raíces primarias:
En la raiz los cordones de xilema y floema se disponen en igual número y alternos. Los cordones de floema siempre aparecen separados y se concentran en la periferia vascular. Los cordones de xilema pueden estar aislados o extendiéndose hacia el centro del cilindro. Dependiendo del número de cordones hay cuatro tipos de raíces:
*Raíces con dos cordones de xilema: diarcas.
*Raíces con tres cordones de xilema: triarcas.
*Raíces con cuatro cordones de xilema: tetrarcas.
*Raíces con mas de cuatro cordones de xilema: poliarcas.
Gimnospermas y dicotiledóneas tienen pocos cordones de xilema. Las monocotiledóneas son poliarcas.
−Disposición del xilema: en la raiz el protoxilema se encuentra en la periferia (xilema exarco).
En el tallo los vasos o tráqueas son más grandes cuanto más cerca del procambium, y más pequeños más lejos de éste.
−Formación de la raíces laterales: En criptógamas vasculares las raíces laterales se forman a partir de la endodermis, una célula de la endodermis situada frente a un haz xilemático se empieza a dividir y forma el primordio de la raiz lateral. Este primordio penetra en el córtex y sale al exterior. En el caso de las fanerógamas, se origina del periciclo de las raíces laterales. Así una célula de periciclo se divide
tangencialmente originando tres células que originan los distintos de tejidos.
La formación de raíces laterales es una formación endógena a partir de tejido interno de la raiz, pero la formación en el tallo de hojas y ramas es a partir del meristemo apical caulinar y es una formación por vía exógena.
Existen dos teorías:
*Que las raíces laterales secretan sustancias que digieren células de la epidermis y corteza a medida que avanzan.
*Que en una penetración mecánica, empujan a las células vecinas.
CRECIMIENTO SECUNDARIO DE LA RAIZ: Las monocotiledóneas no presentan crecimiento secundario, sólo en la raiz principal y laterales de dicotiledóneas y gimnospermas, e incluso en éstas no hay crecimiento secundario en las ramificaciones más pequeñas.
Lo primero que ocurre es la diferenciación del cambium vascular a partir del procambium, el cual se presenta también formando células indiferenciadas entre xilema y floema.
En el caso de una raiz tetrarca, formada por cuatro bandas independientes, estas bandas de procambium se diferencian a cambium vascular, y posteriormente las células del periciclo enfrentadas al protoxilema se transforman en células cambiales, y el cambium vascular adquiere una forma continua y lobulada.
El cambium vascular empieza a originar xilema secundario hacia el exterior, desplazando a las células cambiales hacia la periferia. La formación del xilema secundario hace que el cambium adquiera una forma cilíndrica. El cambium sigue su actividad originando floema secundario y xilema secundario y ahí se va formando la estructura secundaria de la raiz, muy similar a la del tallo. Sin embargo, hay cuatro diferencias:
−En la raiz hay una mayor proporción líber/leña.
−En la raiz encontramos anillos de crecimiento que no son muy patentes.
−En la raiz hay menos cantidad de fibras de esclerénquima.
−En la raiz de dicotiledóneas las tráqueas son más grandes y uniformes.
TALLO:
Eje principal de la planta, sirve de soporte a diferentes órganos, tanto a hojas y ramas que constituyen la fase vegetativa como a flores e inflorescencias que constituyen la fase reproductiva. Los tallos se forman a partir a partir de meristemos primarios y el meristemo apical caulinar, también llamado del brete, origina los tejidos primarios de los primordios de las hojas y de los brotes laterales. Los primordios de las hojas se sitúan laterales y debajo del ápice, experimentan un rápido crecimiento y sobrepasan al meristemo apical dándole así su protección. Los primordios de los brotes laterales se van a encontrar más alejadas del ápice. En el tallo vamos a encontrarnos en el meristemo primario con el meristemo intercalar, que se encuentra en la base de los entrenudos y por ello es el responsable del crecimiento progresivo del tallo.
ESTRUCTURA PRIMARIA DEL TALLO: Encontramos una epidermis originada del meristemo protodermis, con tejidos vasculares, que se originan a partir del procambium y se forma por tejido fundamental que se origina a partir del meristemo fundamental. Los tallos los diferenciamos por la cantidad relativa y la disposición de los tejidos vasculares. En los tallos primarios, los tejidos vasculares se disponen
