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El complejo de golgi, una estructura membranosa formada por cisternas aplanadas que interviene en el metabolismo lipídico y proteico. Se encuentra en la membrana interna de la celula y recibe su nombre del descubridor camilo golgi. Dentro de él se distinguen diferentes regiones y se realiza la glicosilación de proteínas, la síntesis de esfingolípidos y glicolípidos, y el ensamblaje de proteoglicanos.
Tipo: Apuntes
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Recibe el nombre de complejo de Golgi porque fue descubierto por Camilo Golgi en 1898, quien en un primer momento lo describió como aparato reticular interno.
Se trata de una estructura membranosa formada por un número variable de cisternas aplanadas (entre 4-8). Dentro de él podemos diferenciar varias regiones: cara cis, zona media, cara trans y red trans-Golgi.
En cuanto a su composición, la membrana está formada por un 65% de proteínas, un 25% de lípidos y un 10% de glúcidos. Podemos observar que tiene un elevado contenido proteico. En su interior encontramos numerosas enzimas cuyo contenido puede variar. Entre ellas destacan las fosfatasas, monosidasas, N-acetil- glucosamitransferasas, sialiltransferasas, galactosiltransferasas, etc.
Este orgánulo interviene en el metabolismo lipídico : la síntesis de esfingolípidos concluye en el complejo de Golgi a partir de la ceramida sintetizada en el retículo endoplásmico liso. Lo mismo ocurre con los glicolípidos. También está relacionado con el metabolismo de polisacárido s como la pectina y la hemicelulosa.
Las proteínas sufren modificaciones post-traduccionales en el complejo de Golgi. Estas van a diferenciarse en función de la zona de complejo en la que se localicen. En él pueden sufrir una glicosilación mediante la modificación de los oligosacáridos N- ligando (unidos en el RER). Esta modificación va a determinar el destino final del polipéptido. Si el objetivo es obtener oligosacáridos complejos tras su paso por el complejo de Golgi, la proteína estará destinada a vesículas de secreción, cuyo contenido será liberado al medio extracelular o a la membrana plasmática. Si los oligosacáridos se enriquecen con manosa, su destino final será el compartimento endosomal y en última instancia los lisosomas.
Ejemplo: hidrolasas ácidas lisosomales
Cuando llegan al complejo de Golgi proteínas con destino final los lisosomas, sufren una fosforilación de la manosa en la cara cis. Una vez se ha formado la manosa-6- fosfato, la proteína no sufre más modificaciones.
En los procesos de glicosilación se produce la adición de un grupo OH a residuos de azúcares. Las enzimas encargadas de llevarlo a cabo son las glicosiltransferasas.
También se produce el ensamblaje de los proteoglicanos mediante la unión covalente de GAGs (glicosaminoglicanos) a un eje proteico.
Las proteínas sintetizadas en el RER se dirigen en vesículas hacia el complejo de Golgi. Estas vesículas, antes de fusionarse con el complejo, forman un compartimento intermedio conocido como ERGIC.
Los procesos necesarios para el transporte vesicular son los siguientes:
Las vesículas pueden estar recubiertas por clatrina (trisqueliones), COPI (siete proteínas) o COPII (cinco proteínas).
En el transporte de la carga intervienen elementos del citoesqueleto tales como los microtúbulos o las proteínas motoras.
En cuanto a la fusión de la vesícula y el compartimento aceptor, cabe destacar que es llevada a cabo por las SNARE.
Si las vesículas viajan en sentido RER-ERGIC-GOLGI , se tratará de un movimiento anterógrado. Si lo hacen en el sentido contrario hablaremos de movimiento retrógrado. Es decir, el tráfico vesicular tiene lugar en ambos sentidos.
En el transporte de vesicular de RE-Golgi interviene un compartimento intermedio denominado ERGIC. También va a haber un movimiento retrógrado de Golgi y ERGIC hasta RE. Se van a transportar proteína “recicladas” que no deberían estar destinadas al Golgi y se devuelven al RE. Las proteínas que se dirigen al Golgi van a ser solubles y transmembrana. Para seleccionarlas se emplea una secuencia señal que es reconocible por el receptor correspondiente. Una vez se ha producido el reconocimiento, se genera la asociación de dicha carga a una cubierta (en este caso de COPII).
Aquellas proteínas que retornen al RE, tanto solubles como transmembrana, son reconocidas gracias a una secuencia KDEL. Se unen a un receptor que reconoce esa secuencia y se forman vesículas revestidas por COPI.
El transporte a través de las distintas zonas del aparato de Golgi no se conoce con exactitud. Actualmente se han descrito 3 modelos, de los cuales solo vamos a estudiar 2: maduración de cisternas y transporte de vesículas estables.
En el transporte y reciclaje de Golgi intervienen COPI y COPII como proteínas de revestimiento. La COPII regula el tránsito de vesículas del RE al complejo de Golgi, pasando por ERGIC (sentido retrógrado). La COPI regula el tránsito de vesículas del complejo al RE (sentido anterógrado).
En la red trans-Golgi se va a producir la selección de la carga. El destino de las sustancias que van a ser secretadas es muy variado: secreción regulada (no es realizada por todas las células, solo por aquellas capaces de secretar una determinada sustancia); la secreción regulada (sustancias cuyo destino es el medio extracelular); lisosomas o endosomas (complejo endosomal). En este último caso lo que ocurre es que las vesículas que van desde el aparato de Golgi (red trans-Golgi) hacia el endosoma, llevará un revestimiento de clatrina. Hay que tener en cuenta que las monosas se han fosforilado, por lo que van a intervenir unos receptores de manosa-6-fosfato para llevar la carga al endosoma. Estos receptores vuelven a la red trans-Golgi para continuar con este proceso (proceso de endocitosis).
En cuanto a la exocitosis, es decir, tránsito de vesículas hacia el medio extracelular, van desde el complejo de Golgi sin ningún tipo de revestimiento. Esta secreción es constitutiva y regulada.