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FORMACIÓN DEL PATRÓN DE

LAS EXTREMIDADES

TEMA 12

Eje proximal-distal (cerca-lejos)

Húmero/fémur

Radio-cúbito/tibia-peroné

Carpos-dedos de las manos/tarsos-dedos de los pies

• Distingue, por ejemplo, la palma de mano

(ventral) de los nudillos (dorso)

Eje dorso-ventral (frente-espalda)

• El eje proximal-distal está regulado por la

familia de proteínas del factor del crecimiento

de fibroblastos (FGF)

• El eje antero-posterior está regulado por la

proteína Sonic hedgehog

• El eje dorso-ventral está regulado, al menos

en parte, por la proteína Wnt7a

Formación del patrón de las

extremidades en los tetrápodos

• Las extremidades de diferentes vertebrados

difieren con respecto al nivel del somita en el

que se originan

• La posición de las extremidades es constante

con respecto al nivel de expresión de los

genes Hox a lo largo del eje antero-posterior

Formación del patrón de las

extremidades en los tetrápodos

Formación de las yemas de las extremidades

• Proliferación de células mesenquimáticas procedentes del mesodermo somático de la placa lateral del campo de la extremidad y de los somitas localizados en la misma área
• Estas células se acumulan bajo el tejido epidérmico creando una protuberancia circular llamada yema de la extremidad

Yema de una

extremidad anterior de

pollo

• Funciones de la cresta

ectodérmica apical:

• Mantenimiento del mesénquima que está por debajo de ella en una fase proliferativa, que permite el crecimiento lineal (proximal- distal) de la extremidad
• Mantenimiento de la expresión de las moléculas necesarias para la formación del eje antero-posterior
• Interacción con las proteínas que especifican los ejes antero-posterior y dorso- ventral

Generación del eje

proximal-distal de

la extremidad

• Se realiza gracias a la existencia de una serie de interacciones del mesénquima de la zona progresiva (ZP) y la cresta ectodérmica apical (AER)
• Fgf10 de la ZP induce la expresión de Wnt en AER y Wnt induce la expresión de Fgf8 y formación de la AER
• Fgf8 de AER estimula a las células de la ZP a que se mantengan en división, las cuales siguen expresando Fgf

CRECIMIENTO DE FIBROBLASTOS 8^ FACTOR DE

Polaridad del eje proximal-distal de la

extremidad: modelo de la zona progresiva

• Cada célula mesodérmica queda especificada por la

cantidad de tiempo que la célula pasa dividiéndose en la

zona progresiva

Polaridad del eje proximal-distal de la extremidad: modelo de asignación temprana y expansión de células progenitoras

• Todas las células de una yema de la extremidad temprana están ya

especificadas

• Después, las células sufren divisiones mitóticas que expanden las

población celular inicial

Generación del eje proximal-distal de la

extremidad

Zona de actividad polarizante

• Extremidades anteriores: la expresión de Tbx5 en el mesodermo lateral anterior
• Extremidades posteriores: los factores Pitx1 y Tbx4 en el mesodermo lateral posterior
• Proteínas Hox activan la expresión de genes Tbx y las proteínas Tbx activan la expresión de Fgf

• La actividad polarizante de la región posterior es debida

a la secreción de estas células de la proteína Sonic

hedgehog ( shh )

Especificación del eje antero-posterior de la

extremidad

Zona de actividad polarizante

• Este eje es determinado por el ectodermo

que envuelve la yema de la extremidad

• La proteína Wnt7a se expresa en el

ectodermo dorsal, que no en el ventral, de

las yemas de las extremidades de pollo y de

ratón

• La proteína Wnt7a induce la activación del

gen Lmx1 en el mesénquima dorsal

Generación del eje dorso-ventral de la

extremidad

Tipos de células imaginales

• Discos imaginales que formarán estructuras cuticulares del adulto (alas, patas, antenas, ojos, cabeza, tórax y genitales)
• Nidos o agrupaciones de histoblastos que formarán el abdomen del adulto
• Agrupaciones de células imaginales dentro de cada uno de los órganos que proliferarán para formar el órgano adulto cuando degenere el órgano larvario