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PERCEPCIÓN Y ACCIÓN 307 b) ec) Sacra Lumbar Torácica Cervical Segmento de la Raíz dorsal : El médula.espinal Primera raíz ventral torácica p Cervical 5 Nervio “Torácica periférico Superficie de la piel con porciones de Lumbar tres dermatomas Sacra v— Coccígea = Figura 8.15 Dermatomas. a) Bandas de piel envían sus inputs sensoriales a diferentes raíces dorsales de la médula espinal, Cada dermatoma es la sección de piel inervada principalmente por una determinada raíz dorsal de la médula espinal. b) En esta visión lateral del cuerpo humano en posición cuadrúpeda, el patrón de los dermatomas está codificado mediante colores para guardar correspondencia con las regiones espinales de a, y aparece más claro de lo que sería en la postura erecta. c) Raíces dorsales adyacentes de la médula espinal recogen fibras sensoriales procedentes de bandas de piel superpuestas, con lo que se solapan los límites entre los dermatomas, Las células de todas las regiones cere- : brales encargadas de las sensaciones $0- máticas están dispuestas con arreglo al plano de la superficie corporal. Cada región es un mapa del cuerpo en el que las áreas relativas dedicadas a regiones corporales reflejan la densidad de la inervación. Dado que hay mu- chas fibras implicadas en la superficie senso- rial de la cabeza. sobre todo los labios, tiene que ver cón la cabeza un número especialmen- te elevado de células; en cambio, inervan el tronco muchas menos fibras, por lo que el nú- mero de células corticales que representan el tronco es muy inferior (figura 8.16). Las columnas corticales muestran especificidad para la modalidad y la localización En el capítulo 2 vimos que la corteza cere- bral está organizada en columnas verticales de neuronas; ahora analizaremos la importancia funcional de estas columnas corticales. En un innovador trabajo iniciado en la década de 1950, Mountcastle (1984) trazó mapas de cam- pos receptores de neuronas individuales de la corteza somatosensorial mediante microelec- trodos. Mountcastle observó que cada célula corti- cal no sólo tiene un campo receptor preciso sino que también responde a una sola submodalidad. Por ejemplo, unas células responden sólo a con- tacto leve, y otras sólo a presión fuerte. Además, en una columna dada de neuronas, todas las cé- lulas responden a la misma localización y clase de estimulación. Las células de una banda de columnas reaccionan ante el mismo tipo de esti- mulación, mientras otra banda se dedica a otra suerte de estímulos (figura 8.17). Cada columna se extiende desde la superfi- cie de la corteza (capa I de la figura 8.17) hasta su base (capa VI). Cada tipo de receptor sumi- nistra información a una columna cortical dife- 308 PSICOBIOLOGÍA a) A = GDA Corteza Bl Area 1 AT soe DÁrea 2 AAA primaria ($1) DiÁrea3| ¿ - , Corteza somatosensorial secundaria (52) Pulgar Ojos Nariz Cara Labio superi Labio inferiof - Barbil Cisura central X Cisura post-central Dientes, mandíbula, encías > Figura 8.16 Representaciones de la superficie corporal en la corteza somatosensorial. a) Ubicación de las áreas corticales somatosensoriales primaria ($1) y secundaria (S2) en la superficie lateral del cerebro humano. b) Orden y tamaño de las representaciones corticales de diferentes regiones de la piel. c) El homúnculo (literalmente, «hombre pequeño») encarna la superficie corporal, donde cada área está dibujada en proporción al tamaño de su representación en la corteza somatosensorial primaria. rente. El desplazamiento de la estimulación a una región cutánea ligeramente distinta trasla- da la excitación a otra columna cortical. Así pues, las columnas codifican tanto la localiza- ción como la naturaleza de la estimulación. En algunos mamíferos, el patrón de repre- sentación en la corteza somatosensorial es muy diferente. Por ejemplo, la nariz del topo de na- riz estrellada es un Órgano táctil muy sensible, y una porción considerable de su corteza soma- tosensorial está dedicada a responder a cada uno de los once rayos de la «estrella» (figura 8.18) (Catania, 2001). PLASTICIDAD EN LOS MAPAS CORTICALES: LA EXPERIENCIA PUEDE MODIFICAR LOS CAMPOS RECEPTORES Tiempo atrás, la mayoría de los investigadores creían que los mapas corticales quedaban estable- cidos a una edad temprana y permanecían invaria- bles en todos los miembros de la misma especie. Sin embargo, ciertos estudios contemporáneos re- velan que estos mapas pueden cambiar en función de la experiencia. Tres experimentos con monos ilustran la plasticidad de la representación senso- rial (Merzenich y Jenkins, 1993). 310 PSICOBIOLOGÍA En el primero, se trazó con detalle el campo receptor de la mano de un mono en la corteza somatosensorial (figura 8.194). Luego se cortó el nervio que iba del pulgar al índice. Al cabo de unas semanas, un nuevo mapa de la misma corteza somatosensorial puso de manifiesto que el área que representaba estos dedos había disminuido, y que la estimulación del dorso de la mano activaba el territorio antes reservado para los dedos denervados (figura 8.19b). é En el segundo experimento. se extirpó quirúrgicamente el dedo medio. Esta acción agrandó la representación cortical de cada dedo contiguo (figura 8,19c). En el tercer experimento, se enseñó al mono a usar dos dedos para mantener contacto con un disco giratorio a fin de obtener comida como recompensa. Al cabo de varias semanas de entrenamiento, se volvió a trazar el mapa de la mano y se observó que los dedos entrenados tenían representaciones notablemente más grandes en comparación con sus áreas anterio- res (figura 8,194). Se lograron hallazgos similares en ratas ex- puestas a experiencia táctil diferencial (Xerri er al.. 1996). Los músicos profesionales que tó- can instrumentos de cuerda han agrandado las representaciones corticales de los dedos de la mano izquierda, seguramente porque han esta- do utilizándolos para presionar las cuerdas en busca de la nota precisa (Elbert er al., 1995; Munte ef al., 2002). Las imágenes cerebrales también revelan reorganización cortical en las personas que pierden una mano de adultas (véase figura 8-10b). Algunos cambios de los mapas corticales se producen tras semanas o meses de uso o de- suso; pueden surgir a raíz de la producción de nuevas sinapsis (brotes) (Florence et al., 1998) o de la pérdida de otras. Por otro lado, algunos cambios son tan rápidos —suceden en el espa- cio de unas horas— que probablemente tienen su origen en variaciones en la fuerza de sinap- sis existentes. Las modificaciones rápidas en los mapas corticales también pueden deberse a una pérdida de inhibición sostenida de algunas sinapsis; podemos considerar estos cambios como el desenmascaramiento de «sinapsis ocultas». En una revisión de la cuestión de la plasti- cidad de la representación sensorial, Kaas (2000) llegó a las siguientes conclusiones: 5 » Los mapas sensoriales corticales de- tallados se mantienen dinámicamen- te, siendo capaces de experimentar cambios tanto rápidos como graduales con la experiencia y el uso, + Las manipulaciones sensoriales prolongadas pueden originar modificaciones —inducidas por actividad— en la expresión de los neuro- transmisores, el crecimiento de axones y dendritas, y la fuerza sináptica. + Las reorganizaciones tienen lugar en todos los sistemas sensoriales (y motores) en los niveles cortical y subcortical. La percepción somatosensorial de objetos requiere manipulación activa En los monos, las lesiones de la corteza so- matosensorial afectaban a la capacidad del ani- mal para discriminar la forma, el tamaño y la rugosidad de objetos táctiles (Norsell, 1980). Cada uno de estos deterioros podría estar loca- lizado en una subregión de la corteza somato- sensorial: las lesiones de un área afectaban so- bre todo a la distinción de la textura, las de una segunda área dañaban principalmente el dis- cernimiento de ángulos, y las de una tercera in- flufan en todas las formas de discriminación táctil (Randolph y Semmes, 1974). Los científicos han registrado la actividad de neuronas de la corteza somatosensorial de monos mientras exponían las manos de los ani- males a estímulos complejos (Darian-Smith er al.. 1980). Bajo las yemas de los dedos de los monos se desplazaban tiras metálicas de an- chura y espaciado variado a diferentes veloci- dades mientras se tomaban registros de nervios sensoriales, Ninguna fibra sensorial podía pro- porcionar un registro preciso de cada elevación y cada depresión del estímulo, pero el conjunto de fibras sí procuraba una representación pre- cisa, Cuando el experimentador estimulaba la piel o las articulaciones, ciertas células cortica- PERCEPCIÓN Y ACCIÓN 311 a) Representación de la mano izquierda en la corteza somatosensorial primaria del hemisferio derecho del cerebro del mono Dealles del mapa cortical Dedo 5, etc.) b) Experimento 1 Nervio del Dpya dorsal se ha extendido hacia la región en que antes ¡estaban representados de D1-4 D3. €) Experimento 2 d) Experimento 3 Mono entrenado para mantener dos dedos en conta con un » Figura 8.19 Plasticidad de las representaciones somatosensoriales. Estos experimentos demuestran que la experiencia puede modificar el cerebro adulto. (Según Merzenich y Jenkins, 1995.) 
