Biologia capitulo 31, Diapositivas de Biología

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CAPÍTULO 31 Y SISTEMAS DE LOS VERTEBRADOS ¿Quiénes somos? Nos encontramos viviendo en un planeta insignificante de una estrella ordinaria, perdida en una galaxia oculta en algún rincón olvidado del universo, en el cual hay muchas más galaxias que personas. Carl Sagan Escaneado con CamScanner 740 SECCIÓN BIOLOGÍA DELOS ANIMALES istóricamente, las inquietudes sobre el funcionamiento del cuerpo humano estuvieron asociadas con la necesidad de comprender las enfermedades y sus orígenes. En la antigúe- dad, cuando un hombre moría en una batalla y el interior de su cuerpo quedaba expuesto, los médicos aprovechaban la oca- sión para analizarlo. El médico griego Alcmeón de Crotona, alrededor del 520 a. C., fue el primero en disecar un cadáver humano. Sin embargo, en el siglo 1v a. C. se puso fin a la di- sección, ya que se consideraba que, si no se mantenía intacto el cuerpo, no se podía aspirar a una existencia post mortem. La práctica de la disección se retomó en el Renacimiento (si- glo xv1). Los aportes que permitieron conocer la anatomía del cuerpo humano no provinieron solo del interés científico. A partir del Renacimiento, grandes artistas realizaron importan- tes estudios de la anatomía humana, en su afán por encontrar la belleza en las formas anatómicas y reproducirlas con perfec- ción en esculturas, pinturas y grabados (fig. 31-1). Fig. 31-1. ESTUDIO DE LA ANATOMÍA HUMANA REALIZADO POR LEO- NARDO. Leonardo da Vinci (1452-1519) se dedicó, de manera intensa, a los estudios anatómicos y realizó dibujos meticulosos con tiza y tinta sobre los cuerpos que él mismo disecaba. HOMO SAPIENS, UN VERTEBRADO MAMÍFERO El ser humano es un vertebrado que tiene un endoesquele- to óseo, articulado, que sostiene el cuerpo y crece con él. El cordón nervioso dorsal —o médula espinal— está rodeado por segmentos óseos —las vértebras— y el cerebro está protegido dentro del cráneo. Como en otros vertebrados —y en la mayoría de los invertebrados— el cuerpo humano contiene un celoma, una cavidad que se forma dentro del mesodermo del embrión en desarrollo (véase cap. 41, Establecimiento del plan corpo- ral: la gastrulación). Así como en otros mamíferos, a medida que avanza el desarrollo, el celoma se divide y el cuerpo adulto queda internamente separado en compartimentos, entre los que se destacan las cavidades torácica y abdominal, por su gran tamaño. Estas cavidades están separadas por un músculo con forma de bóveda: el diafragma (fig. 31-2). La cavidad to- rácica contiene el corazón, los pulmones y el esófago, mientras up Ú Cavidad " ¡ Epa Fig. 31-2. ORGANIZACIÓN GENERAL DE UN VERTEBRADO. Al igual que otros vertebrados, los humanos tienen un sistema nervioso central dorsal, que incluye la médula espinal y el encéfalo, contenidos en las vértebras y en el cráneo, respectivamente. Como en otros mamiferos, un diafragma mus- cular divide la cavidad del cuerpo en cavidad torácica y cavidad abdominal. Escaneado con CamScanner BIOLOGÍA DE 182 SECCIÓN! Fig. 31-4, LOS CUATRO TIPOS DE TEJIDOS DE LOS ANIMALES, Las cé- lulas se agrupan en tejidos, de acuerdo con sus características estructura- les y funcionales. a) Tejido epiteltal, b) Tejido conjuntivo. e) Tejido muscular. d) Tejido nervioso. Los distintos tejidos cumplen funciones diferentes. Dos componentes principales forman la matriz: proteí- nas fibrosas —distintos tipos de colágeno y elastina— que le confieren resistencia y elasticidad, y la llamada sustancia fun- damental, formada por hidratos de carbono libres y complejos de proteína. La matriz extracelular puede ser líquida, gelati- nosa, fibrosa, elástica o rígida (cuando se calcifica), según la proporción de fibras y las características de la sustancia funda- mental que la componen. La matriz extracelular posee también componentes inorgánicos que, en el caso de los tejidos duros como el hueso, son los que le otorgan resistencia. Cuando un animal muere, los componentes orgánicos de la matriz se degradan y solo se conservan las sustancias inorgánicas que mantienen la forma original del tejido. Así lo demuestran los innumerables restos fásiles que se descubren casi a diario, los huesos son capaces de permanecer casi intactos durante mi- llones de años. Las uniones entre las células Las células que forman los tejidos se mantienen unidas entre sí y con la matriz extracelular por medio de uniones. Sin estas uniones no podrían existir los diversos tejidos y órganos que conocemos. Existen tres tipos básicos de uniones: las uniones estrechas, las uniones de anclaje y las uniones comunicantes (cuadro 31-1). La mayor parte de las células se van reemplazando de manera continua: en algunos tejidos, como el epitelio del intestino del- gado, se renuevan cada algunos días; en otros, como el tejido formado por células pancreáticas, lo hacen cada varios meses. UNTEJIDO DE REVESTIMIENTO; EL TEJIDO EPITELIAL El tejido epitelial reviste el cuerpo y sus cavidades, así como el interior y el exterior de los órganos, y forma una lámina con- tinua. Tiene una gran densidad de células embebidas en una escasa matriz extracelular. Todo lo que se incorpora al cuerpo e interviene en su metabolismo debe atravesar esta barrera. La forma de las células —cuboides, cilíndricas o aplanadas— y la cantidad de capas en las que se agrupan determinan el tipo de tejido epitelial resultante (fig. 31-5). La forma de cada epitelio está en estrecha relación con su función, Algunos constituyen barreras casi impermeables, como es el caso de la epidermis de la piel. Otros, como la mucosa que tapiza la cavidad bucal, producen una solución pegajosa —el moco- cuya acción es humectante y aglutinante. Las células epiteliales del estómago también tienen fun- ción secretora, aunque en este caso las sustancias secretadas son enzimas digestivas, mientras que las del intestino tienen una doble función: de secreción y de absorción de nutrientes. Otras, como las del epitelio que recubre los bronquios, tienen cilios que movilizan partículas y moco, Otras son sensibles a estímulos sensoriales, como es el caso de las que forman las papilas gustativas de la lengua o la retina del ojo, Algunas células epiteliales están especializadas en la síntesis y la secreción de sustancias de exportación; en muchos casos, for- man parte de glándulas, órganos que secretan sustancias, como el sudor, la saliva, la leche, las hormonas y las enzimas digestivas. La piel es el órgano más grande del cuerpo. Está formada por tejido epitelial, llamado epidermis, y tejido conjuntivo o dermis. La epidermis es el tejido de la piel que se encuentra en contacto directo con el medio externo. Por lo tanto, constituye una barrera protectora. Este tejido protege al organismo de las radiaciones ultravioleta, de ciertos compuestos químicos y es la primera barrera de protección contra microorganismos que se encuentran en el ambiente, Además de proveer una barrera biológica, química y física eficaz entre los ambientes externo e interno, la piel contribuye a mantener constante el medio interno a través de la regulación de la temperatura corporal y la pérdida de agua. También tiene una función sensorial y Escaneado con CamScanner CAPÍTULO 31 LOS TEJIDOS ORGANOS Y SISTEMAS DELOS VERTEBRADOS 743 excretora, ya que posee numere glándulas sudoríparas (fig. 31-6), Muchas células epiteliales tienen microvellosidades, pro- yecciones citoplasmáticas que se extienden como finos terminaciones nerviosas y CUADRO 31-1. Uniones ENTRE CÉLULAS Microvellosidades TE, b) Unión estrecha ——— a) Unión comunicante DS €) Unión de anclaje Lámina basal «. a) Uniones comunicantes (también llamadas uniones de dedos y aumentan así la superficie de intercambio, Están muy desarrolladas en células que tienen una actividad intensa de intercambio de sustancias a través de la membrana, como las células intestinales (véase cap. 37, fig. 37-8), Uniones de anclaje - Desmosomas 0 macula adherens, (asociadas con filamentos intermedios). 2- Célula-célula: uniones adherentes o zónula adherens (asociadas con filamentos de actina). a Uniones estrechas: herméticas 3- Célula-matriz extracelular: ell pS (también llamadas uniones hemidesmosoma (asociadas con gap fl p oclusivas o zonula Oceludens) fllamentos intermedios). Uniones que comunican espacios. Uniones herméticas mantenidas Uniones fuertes que otorgan gran Ineresulies: mo por proteinas embebidas en las resistencia mecánica. Mantienen células Proteinas tormadoras de canales. | Membranas de las células, unidas en láminas o unidas a la matriz permiten conexiones citoplasmáti- Son cinturones que rodean las extracelular. cas.entre células adyacentes por Células, selláncolas hermética» Proteinas de adhesión que atraviesan la los que las células intercambian mente y evitando la entrada de membrana interactúan con filamentos del iones y pequeñas moléculas. sustancias o la pérdida de líquido citoesqueleto formando estructuras que De esta forma sincronizan su extracelular, funcionan como remaches. función y crecimiento. Presentes en células conectadas Presentes en tejidos epiteliales Presentes en tejidos sometidos química y eléctricamente como el del intestino, a tensión como la epidermis la vejiga y el riñón y el músculo Escaneado con CamScanner CAPÍTULO 31 CUADRO 31-2. Tipos DE TEJDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO Tejido adiposo blanco Tejido sanguíneo Tejido cartilaginoso Tejido óseo Contiene adipocitos (células almacenadoras de lipidos) en Intima relación con un rico lecho vascular Almacena energía, alsla y protege alos órganos vitales Forma Una capa aislante por debajo de la piel (hipodermis) Circula por el corazón y los vasos sanguineos Contiene glóbulos rojos, blancos, plaquetas y plasma Transporta nutrientes, oxlgeno, desechos y otras sustancias LOSTEJIDOS, ORGANOS Y SISTEMAS DELOS VERTEBRADOS En animales de esqueletos óseos está restringido a articulaciones, anillos traqueales, estructuras de sostén (oída y nariz) y discos entre las vértebras, Forma los primeros huesos del feto humano Contiene condrocitos, células que secretan una matriz extracelular sólida, firme y elástica, con colágeno que la refuerza y sustancia fundamental 145 Presente en huesos; es resistente y liviano La matriz extracelular está mineralizada (fosfato de calcio en forma de cristales de hidroxiapatita). La sustancia fundamental tiene protelnas (como el colágeno) y proteoglucanos Almacena calcio y fosfato que pueden pasara la sangre, regulando la homeostasis de los Es importante para el crecimiento niveles de calcio de los huesos Maxilar Mandibula Costillas Esternón Melatarsianos. Falanges Fig. 31-7. ESQUELETO DE UN HUMANO ADULTO. El esqueleto de un adulto contiene 206 huesos. Velntinueve pertenecen al cráneo, incluldos los 14 huesos de la cara y los 6 huesecillos de los oidos, Hay 27 huesos en cada mano y 26 en cada pie. Cavidad articular Vaina sinovial '— Membrana sinovial Membrana fibrosa Fig. 31-8. ARTICULACIÓN, Esquema de un corte de una articulación del hombro. Escaneado con CamScanner 746 SECCIÓN VI BIOLOGÍA DELOS ANIMALES Fig. 31-9. ESTRUCTURA DE LOS HUESOS DE LOS MAMÍFEROS. La estructura de los huesos de los mamíferos consiste en sistemas concéntricos de capas de matriz coligena mineralizada y células ubicadas alrededor de un canal que contiene nervios y vasos sanguineos que abastecen al hueso. a) Los extremos de los huesos largos, como este fémur, están formados por hueso esponjoso, rodeado de hueso compacto como el que se ve en la caña, que es hueca en su centro. Alo largo de esta parte central de la caña se extiende una cavidad que contiene la médula ósea. El periostio es una vaina fibrosa que rodea a los huesos y contiene vasos sanguineos que penetran en el tejido óseo, al que suministran oxigeno y nutrientes. b) Los huesos son órganos vivos, formados no solo por tejido óseo, sino también por tejido nervioso y por tejido epitelial y conectivo, que forma los vasos sanguíneos situados dentro de los conductos de Havers, que recorren el hueso en toda su longitud. c) Un detalle del tejido muestra los conductos de Havers rodeados por células óseas vivas. Dentro de la matriz hay pequeños canaliculos por donde discurren prolongaciones delgadas de los osteocitos que los. comunican entre si y, por último, con los conductos de Havers, desde donde pueden captar y eliminar sustancias. El revestimiento de los conductos de Havers (endostio), asi como el periostio, está formado por células óseas jóvenes (osteoblastos) que secretan la matriz extracelular rica en fibras de colágeno y sustancia fundamental. Esta matriz se endurece de manera gra- dual, a medida que cristalizan los compuestos de calcio sobre las fibras colágenas. las hormonas afectan el grado de mineralización de los hue- sos. Cuando el aporte de calcio a través de la alimentación es insuficiente, pueden desencadenarse enfermedades, como la osteoporosis, en la que los huesos se vuelven muy frágiles porque el calcio y el fosfato son extraídos de la matriz ósea y derivados hacia la sangre, Los tejidos conjuntivos tienen también funciones metabó- licas importantes, como ocurre en el tejido adiposo blanco, cuyas células, los adipocitos, almacenan grasas en una gota dentro de su citoplasma como nutriente de reserva. También provee energía y aislación térmica cuando forma panículos adiposos. MOVIMIENTOS POR CONTRACCIÓN: EL TEJIDO MUSCULAR El tejido muscular contiene células especializadas en la con- tracción. Actividades como correr, saltar, sonreir y respirar, y hasta impulsar la sangre a través del cuerpo, se llevan a cabo a través de la contracción concertada de las células musculares o fibras musculares del sistema muscular (fig. 31-10). Existen dos tipos de tejido muscular: el que forma el músculo estriado —llamado así porque bajo el microscopio muestra bandas transversales— y el del músculo liso, sin bandas (fig. 31-11). Hay dos tipos de músculos estriados. Los músculos esqueléticos que, unidos a los huesos, son los responsables del movimiento. Estos músculos pueden moverse a voluntad y, por lo tanto, se los llama también músculos voluntarios. Otro tipo de músculo estriado es el músculo cardíaco, que constituye las paredes del corazón y no puede moverse a vo- luntad. El músculo liso forma parte de la pared de órganos internos, como el útero, la vejiga, los órganos digestivos y los vasos sanguíneos, y su movimiento tampoco es voluntario. El músculo liso y el músculo cardíaco se incluyen en la categoría de músculos involuntarios. Escaneado con CamScanner 748 SECCIÓN VI BIOLOGIA DELOS ANIMALES Esternocleldomastoldeo Deltoldes Trapecio Biceps braquial Dorsal ancho Triceps braqulal Triceps braqulal Oblicuo externo Supinador largo Palmar mayor Palmar menor Flexores de los dedos Glúteo mayor Recto interno Semitendinoso Biceps femoral Semimembranoso Cuádriceps Recto anterior Gastrocnemio Gastrocnemio Tibial anterior Tendón de Aquiles Fig.31-10. SISTEMA MUSCULAR DEL CUERPO HUMANO. Vistas anterior y posterior. En la figura se representa un humano, cuyas características y dimensio- nes se han seleccionado únicamente para mostrar los músculos, aunque sus proporciones no son representativas de la diversidad de nuestra especie. a) Músculo esquelético: biceps b) Músculo cardíaco: corazón 0) Músculo liso: estómago Varios núcleos periféricos Disco intercalar Células con un núcleo Células con un núcleo central central Fig. 31-11. TEJIDO MUSCULAR. Las células musculares o fibras presentan miofibrillas proteicas muy finas, que recorren toda su longitud y ocupan la ma- yor parte del citoplasma. Estas miofibrillas, formadas por miofilamentos de actina y miosina, están ordenadas de forma regular en el músculo esquelético y cardíaco, aunque irregular en el músculo liso, a) Los músculos esqueléticos, como el biceps, están formados por fibras muy largas, que pueden alcanzar los 30 cm. Cada fibra es una única célula que contiene cientos de núcleos periféricos y el ordenamiento de sus miofibrillas le da al músculo un aspecto estriado. b) El músculo cardíaco también es estriado, aunque está formado por células mucho más cortas, cada una de las cuales contiene un núcleo central. Los discos Intercalares unen a las células musculares cardíacas entre sí. All se localizan los desmosomas que refuerzan la unión y los nexos que permiten la rápida comu- nicación Intercelular; esto facilita su contracción simultánea y la producción del latido. e) El músculo liso carece de estriación. Está formado por largas células fusiformes. Cada célula muscular lisa posee un solo núcleo central, Escaneado con CamScanner CAPÍTULO 31 Triceps relajado Biceps contraído Triceps contraído Biceps relajado Fig. 31-12. MÚSCULO ESTRIADO. Los músculos unidos al hueso mueven el esqueleto interno de los vertebrados. Con frecuencia, trabajan en pares an- tagónicos: uno flexionando o curvando los ligamentos de la articulación y el otro extendiéndolos o enderezándolos, Cuando uno se relaja, el otro se con- trae. Dos grupos antagónicos pueden, también, contraerse juntos, lo cual estabiliza una articulación, Esta acción muscular nos permite a los seres hu- manos y a muchos otros organismos, permanecer erectos. Los músculos no pueden alargarse de forma espontánea; lo hacen solo cuando se contraen los músculos antagónicos. Por ejemplo, cuando se mueve la mano hacia el hombro, como se muestra aquí, el biceps se contrae y el triceps se relaja, Cuando se baja la mano, el triceps se contrae y el biceps se relaja. Una neurona típica está formada por un cuerpo celular que contiene el núcleo y la mayor parte de la maquinaria metabó- lica de la célula. Del núcleo emergen las dendritas que son extensiones citoplasmáti ¡Ss numerosas, cortas y filiformes que, junto con el cuerpo celular, reciben los estímulos de otras células— y un axón, o extensión citoplasmática especial, por lo general muy larga, capaz de conducir de forma rápida el impul- so nervioso a grandes distancias, Los axones constituyen las fibras nerviosas. Las neuronas reciben señales del ambiente externo e interno, integran las se- ñales recibidas y transmiten la información integrada a otras neuronas, músculos o glándulas, La mayoría de las neuronas LOS TEJIDOS, ORGANOS Y SISTEMAS DE LOS VERTEBRADOS 749 forman conexiones con otras neuronas, que se denominan si- napsis. Como veremos en la figura 32-3 en el siguiente capítulo, existen cuatro clases de neuronas: sensoriales, interneuronas, de proyección y motoras, Los nervios son haces de numerosos axones pertenecientes a muchas neuronas: desde centenares a miles. Cada axón es capaz de transmitir un mensaje particular, como los alambres que forman un cable telefónico. ÓRGANOS Y SISTEMAS DE ÓRGANOS Hemos visto que el cuerpo de los vertebrados comprende una variedad de células, organizadas en cuatro tipos de tejidos, En un nivel de organización superior, diferentes tipos de teji- dos, unidos estructuralmente y coordinados en sus actividades, forman órganos. Si analizamos un órgano como el estómago, podemos ver que está constituido por capas de epitelio glandu- lar (en el tapiz estomacal), tejido conjuntivo, tejido nervioso y tejido muscular liso, Los órganos que trabajan juntos en forma integrada y desempeñan una función particular constituyen el ni tema digestivo está compue siguiente nivel de org El otros órganos, cada uno de los cuales cumple actividades espe- ión: el de los sistemas de órganos, o por el estómago y varios cíficas que contribuyen a un proceso más general, Los sistemas de órganos, en conjunto, constituyen un organismo complejo que interactúa con el ambiente externo, que incluye no solo al ambiente físico, sino también a individuos de diversas especies (fig. 31-13). Bajo es principios más profundos de la biología: e tipo de jerarquía interactiva se halla uno de los La estructura y los procesos reguladores de los organismos más complejos adoptan tal forma que las partes contribuyen al todo y el todo a las partes, En los siguientes capítulos examinaremos la estructura y la fisiología de los animales vertebrados, principalmente desde el punto de vista de los sistemas de órganos y de las funciones que estos desempeñan (ensayo 31-2, Medicina regenerativa e ingeniería de tejidos). Escaneado con CamScanner CAPÍTULO 31 LOS TEJIDOS, ORGANOS Y SISTEMAS DE LOS VERTEBRADOS 751 tegumentario Sistema digestivo Sistema genital Sistema excretor Sistema respiratorio. Sistema endocrino Fig. 31-13. LOS PRINCIPALES SISTEMAS DEL CUERPO HUMANO. En todos los casos, los sistemas representados se ilustran de manera esquemática y no incluyen la gran variabilidad existente en las poblaciones humanas. Escaneado con CamScanner 752 SECCIÓN VI BIOLOGÍA DELOS ANIMALES RETOMANDO LA PROBLEMÁTICA INICIAL Donación de órganos: una decisión personal, un derecho social y una obligación del Estado Por lo general, los temores que existen en la población fren- te a la problemática de la donación de órganos se deben a la falta de Información, Por lo tanto, es indispensable que los orga- nismos responsables y las instituciones educativas transmitan información con la mayor claridad y favorezcan la reflexión. Cuanto mayor y más clara sea la información, más probable es que las personas tengan disposición para ser donantes, Según el Informe de Trasplantes 2011, en América Latina, Ar- gentina y Uruguay fueron los países que, en 2010, presentaron los indices más altos de donantes de órganos, con tasas de 14,5 y 14,4 donantes por millón de habitantes, respectivamente, A continuación, se situaron Colombia (12,3 por millón de habitan» tes), Brasil y Cuba (9,9), Chile (5,4), Panamá (3,7), Costa Rica (3,5), Venezuela (3,4), Perú (3,2), México (2,8), Ecuador (2,5), Bolivia (1,4) y República Dominicana (1,1). Con algunas diferencias en cada país, las instituciones en- cargadas de esta tarea procuran garantizar la transparencia de estos procedimientos y lograr así un consenso social, dada la Importancia que reviste su actividad. La mayoría de los países disponen de protocolos y regulaciones respecto de la donación y trasplante de órganos y tejidos. En términos generales se pue- de decir que: + Los médicos que se encargan de las terapias intensivas y quienes diagnostican la muerte encefálica de Un paciente pertenecen a equipos independientes de aquellos que se en- cargan de la donación y el trasplante a otros pacientes, Esta es una medida que apunta a despejar dudas acerca de la in- tención de los médicos de salvar la vida del paciente, Recién cuando se declara de modo legal la muerte cerebral de una persona, se comunica esto a las instituciones encargadas de la donación y trasplante, previo consentimiento de los fami- liares. La muerte encefálica está perfectamente tipificada y es una definición de muerte tanto clínica como legal. Por lo general, el diagnóstico es realizado por más de dos médicos de manera independiente, mediante un estricto examen neu- rológico. Salvo algunas religiones poco frecuentes en nuestro mundo occidental (como el budismo o el sintoísmo), la mayoría de ellas acuerdan y han apoyado de forma pública las donacio- nes de órganos. + El tráfico de órganos es una práctica delictiva, y los países buscan aunar esfuerzos para combatirla, aunque se estima que esta es poco frecuente. Sería necesario una asociación Ilícita compuesta por una enorme cantidad de profesionales e Infraestructura (médicos y técnicos con altísimo nivel de especialización, y equipos de apoyo e instrumental muy espe- clalizado) para poder llevarla a cabo. La asignación de los órganos donados sigue estrictas reglas que, por lo general, tienen en cuenta; la región en donde se procura el órgano o tejido, la compatibilidad entre donante y receptor, la situación clínica del paciente (riesgo de vida) y la antiguedad en la lista de espera, Debido a que siempre hay más demanda que donantes, la selección de los receptores se realiza buscando la mayor eficiencia en el trasplante. La selección y distribución de los órganos se realiza mediante sistemas informatizados que cruzan el conjunto de la infor- mación. En cuanto al consentimiento para la donación de órganos y tejidos, en el mundo existen básicamente dos formas legales: consentimiento expreso y consentimiento presunto; y ambas, asu vez, presentan matices en los diversos países en donde se aplican. Los palses en donde rige el consentimiento expreso parten del supuesto de que las personas no están inclinadas a donar. Por ende, quienes quieran ser donantes deben ex- presarlo de forma positiva y explícita. Esta forma se aplica rígidamente en Japón, en donde la tasa anual de donación de órganos es muy baja, El consentimiento presunto es aque- lla forma que se utiliza en países, en donde el supuesto es que sus habitantes están dispuestos a donar y, en este caso, lo que tienen que expresar explicitamente es la voluntad de no hacerlo. Debido a que estas prácticas incorporan constantemente no- vedades y nuevas posibilidades, es importante que el conjunto de la población esté informado, atienda al cumplimiento de las normas y participe de manera activa en los cambios que se te- quieran, en virtud de hacer más eficientes estas prácticas en un marco ético socialmente consensuado, que no resulte solo de las decisiones de los especialistas, A hai Escaneado con CamScanner