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red31;;; TEMA 6: INTEGRACIÓN DE CÉLULAS Y
TEJIDOS.
1. Introducción
Hay una serie de componentes muy importantes para diseñar la arquitectura, función y forma del sistema de tejidos, que es sistema de coordinación del organismo. Estos generan fuerza y resistencia, estableciendo la disposición de los tejidos:
- A nivel externo, aparecen la matriz extracelular en las células animales y la pared celular para las células vegetales. Algunos tejidos, además, presentan una MEC especializada (lamina basal)
- A nivel interno, están proporcionadas por las uniones celulares y las moléculas de adhesión. También es importante la función del citoesqueleto, mediante los FA y los MT.
2. Organización y dinámica de la MEC
La MEC es el medio que rodea a las células. Ellas mismas son las responsables de su formación. La proporción de MEC varía en función del tejido: en el tejido de sostén (osteoblastos) la MEC es más rígida, mientras que en el tejido conjuntivo (fibroblastos) la MEC es más flexible. Hay dos tipos: la MEC en las células animales y la pared celular para las vegetales. Funciones que tiene la MEC:
- Resistencia a la compresión y a la tensión
- Permite el intercambio de sustancias: MEC- células
- Favorece el crecimiento, la proliferación y la diferenciación de células: retiene hormonas y factores de crecimiento.
- Sirve de guía para la regeneración de tejidos y los desplazamientos celulares Toda MEC presenta dos componentes básicos :
- Hidratos de carbono: son polisacáridos que forman unas estructuras llamadas glucosaminoglucanos (GAG).
- Proteínas: son proteínas fibrosas, dentro de las cuales se diferencian según su función: las estructurales (fibras de colágeno y las fibras de elastina) y las adherentes (fibronectina y laminina, que es exclusiva de la lamina basal)
Los glucosaminogluconos (GAGs) son repeticiones de un disacáridos, que unidos a una proteína y a un tetrasacárido de unión forman los proteoglucanos. A su vez, varios proteoglucanos unidos formando una estructura más compleja son los agregados de
agrecanos (dan más resistencia al roce y a la tracción tanto a los tejidos como a las articulaciones). Hay dos tipos de GAGs:
- Los sulfatados: queratán sulfato, heparán sulfato, condroetin sulfato, dextrán sulfato, etc
- Los no sulfatados: ácido hialurónico (mantiene la tensión de la MEC e impide el roce entre tejidos)
Los GAGs forman una red que permite la retención de muchos componentes quimiotácticos y de crecimiento de la célula. También favorece la transmisión de señales.
Un ejemplo de GAGs son los factores de crecimiento de los fibroblastos (FGF) que para estimular el crecimiento deben estar unidos a un GAG.
La fibronectina es una proteína formada por dos cadenas polipeptídicas unidas por puentes disulfuro. Puede aparecer de forma soluble (en sangre y líquidos) o insoluble (en la MEC, donde se asocia a proteoglucanos, integrinas y proteínas transmembranales).
Su función principal es anexionar la célula a la MEC o a un componente diferente de la MEC.
***** La degradación de la MEC : las células poseen un sistema para romper la MEC que lo utilizan para, por ejemplo, poder desplazarse de un sitio a otro (transporte a la zona inflamada). Para ello se necesita una batería de enzimas :
- Metaloproteasas matriciales: dependen del calcio o de zinc para actuar.
- Serinas proteasa: en su centro activo tienen una serina, y se encargan de romper proteínas.
- Agrecanasas: rompen los agregados de glucanos. Además, existe un sistema de control para estas enzimas:
- Activación local: se sintetizan las enzimas en forma de preenzima y en la MEC se activan.
- Confinamiento por receptores de superficie: para que la enzima sea activa debe unirse a un receptor de la superficie de la célula.
- Las células secretan inhibidores, como el TIMP (inhibe metaloproteasas).
***** La lamina basal: rodea algunos tejidos (epitelial, muscular, nervioso o adiposo) e impide que tomen contacto con otros. Es una capa muy fina, cuyos componentes la hacen ser diferente al resto de MECs. Funciones de la lámina basal:
- Sirve de barrera física para el movimiento de las células (migración).
- Selecciona lo que pasa de un tejido a otro, es una barrera semipermeable.
- Impide el contacto de un tejido con otro
- Sirve de guía para la reorganización de los tejidos. Su disposición varía en los diferentes tejidos:
- en el musculo: lamina basal rodea a cada una de las células y las separa del tejido conjuntivo.
- epitelial: forma una capa por debajo de las células, separándolas del tejido conjuntivo.
- glomérulo renal: separa los dos tejidos epiteliales y selecciona los productos que van a sangre y los que van a orina.
Los componentes que forman la lámina basal son ligeramente diferentes a los del resto de MEC.
- Fibras de colágeno tipo IV: da mucha resistencia a la tracción.
- Proteoglucanos especiales (perlacano y nidmógeno) que dan compactación.
- Glucoproteina de adhesión (laminina): permite la unión con componentes de la MEC, proteoglucanos y otras moléculas de laminina.
3. Pared celular vegetal
La pared vegetal aparece en hongos, algas, procariotas y células vegetales. Su función y estructura es similar en todos los casos, pero los componentes son muy diferentes. Cada célula está rodeada de una pared celular, que es bastante engrosada y en ocasiones parece que están fusionadas. Tiene unos sistemas de comunicación ( plasmodesmos ) que les impide estar totalmente aisladas. La pared vegetal presenta las siguientes funciones :
- estructural: confiere rigidez a las células e impide sus movimientos. Además controla los movimientos del agua (turgencia).
- defensiva: defiende de agentes físicos (frio, calor, etc) y de virus y microorganismos.
Uniones oclusivas : sellan los microtubulos e impiden la difusión.
- Uniones estrechas : son las encargadas de sellar los microtúbulos. Responsables de la polaridad celular. Formadas por proteínas transmembranales (claudina, ocludina) que se asocian con las de otra célula. Aparecen proteínas ZO (zona ocludens) que son proteínas citosólicas asociadas a la claudina/ ocludina y que favorecen la formación de las uniones estrechas.
- Uniones septadas : solo aparecen en invertebrados. Son similares a las uniones estrechas. La única diferencia de que las proteínas transmembrana que la forma atraviesas las dos membranas.
Uniones de anclaje : necesitan los filamentos del citoesqueleto para poder formarse. Normalmente tienen dos componentes: proteínas transmembranales (moléculas de adhesión/CAM) y proteínas citosólicas/intracelulares de anclaje (sirven de contacto entre el citoesqueleto y las proteínas transmembrana, ya que asocian los filamentos a las proteínas).
Con filamentos de actina:
- Uniones adherentes (cél-cél): generan una especie de bandas de adhesión que aportan resistencia mecánica a la célula. Las cadherinas de una celula se entrelazan con las de la otra. Las proteínas intracelulares que aparecen son la actina α, catenina α, catenina β y vinculina.
- Contactos focales /adhesiones focales (cél-MEC): las integrinas se asocian a un complejo de proteínas que a su vez está unido a la actina. También son capaces de establecer vías de señalización. Con filamentos intermedios:
- Desmosomas (cél-cél): son conocidos como botones celulares. Se encargan de unir los filamentos intermedios de una célula con los de otra vecina. Tienen dos proteínas cadherinas especializadas: la desmocolina y la desmogleina.
- Hemidesmosomas (cél-MEC): une los filamentos intermedios de una célula en la lámina basal. Posee diferentes integrinas.
Uniones comunicantes : pasan sustancias de unas células a otras, para ello utilizan un poro hidrofilico que deja pasar moléculas muy pequeñas (iones/AMPc)
- Uniones GAP : formadas por las proteínas conexinas. Seis conexinas unidas forman un conexón, que puede ser heteromérico (diferentes conexinas) o homomérico (iguales). Y dos conexones se unen para forman un canal intercelular, que pueden ser homotípico (iguales conexones) o heterotípico (diferentes).
Las conexinas se unen para realizar una función, como la transmisión de la adrenalina, la despolarización de la membrana o el desarrollo embrionario.
- Plasmodesmos : es un sistema de comunicación entre las células vegetales debido a la rigidez de la pared. Forman canales abiertos que comunican dos células. Las membranas de ambas células se fusionan y forman un anillo, un canal continuo en cada plasmodesmo. Además, una prolongación del REL (desmotúbulo) atraviesa el canal, comunicando ambas células. Todo esto se establece en los primeros estadios de la pared celular.
5. Moléculas de adhesión celular (CAM)
Participan en las uniones celulares y tienen funciones muy importantes. Existen varias familias CAMs: cadherinas, N-CAM, integrinas y selectinas. Las interacciones moleculares en los procesos de adhesión celular, pueden ser:
- Homófilas: cuando se dan con proteínas de su misma familia
- Heterófila: con proteínas de distinta familia. En la adhesión celular se realizan dos movimientos:
- Asociación entre las proteínas de la misma célula: I. cis
- Asociarse con las de otra célula: I. trans
Cadherinas : existen dos tipos: las clásicas , que pueden ser E- cadherina (uniones adherentes), N-cadherina (uniones adherentes/ sinapsis química) y P-cadherina (uniones adherentes); o no clásicas. Las proteínas cadherinas están formadas por una única cadena polipeptídica. Necesitan Ca +2^ para poder adherirse y así ser activadas. Se encuentran en la parte externa de la MEC. Y tienen un dominio transmembranal muy pequeño por lo que necesitan asociarse entre ellas.
Integrinas : producen interacciones heterófilas. La mayoría son dependientes de Ca+2^ y otras de Mg +. Se asocian con los componentes de la MEC (unir con el citoesqueleto) y con selectinas, pero también pueden reconocer proteínas séricas (fibrinógeno) y proteínas N-CAM.
Están formadas por dos cadenas : α (con puentes disulfuro) y β. Nunca hay interacción entre ambas cadenas. Existen diferentes tipos que se clasifican en función del número de cadenas α y β. Pueden estar en una conformación activa o inactiva (conformación barril), esto se debe a las señales intracelulares que hacen que la integrina cambie su conformación.
Se pueden acoplar al:
- citoesqueleto, donde median la unión celular.
- FAK (quinasa de adhesión focal): transmite la señal al interior de la célula. Esta célula puede ser normal (supervivencia, proliferación y movilidad) o cancerígena (invasión, angiogenesis, anclaje a la MEC e independencia del crecimiento)
Selectinas : se trata de interacciones heterófilas. Son dependientes de Ca+2^. Están formadas por una única cadena de adhesión, aunque
tienen varios dominios de tipo lectina.
Existen varios tipos:
- L-selectinas : aparecen en los leucocitos
- P-selectinas : en plaquetas y células endoteliales
- E- selectinas : células endoteliales activas.
Actúan en colaboración con otros tipos de uniones. Participan fundamentalmente en la extravasación de células sanguíneas fuera del torrente sanguíneo, para ello colaboran con las integrinas.
