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ANGIOSPERMAS
El origen y las relaciones filogenéticas de las plantas con semilla se basaban hasta los años sesenta en las ideas de Chamberlain (1935) que consideraba dos líneas evolutivas paralelas:
- Líneas de las coníferofitas
- Línea de las cycadofitas Estas líneas tendrían sus antepasados en las Pteridophyta, aunque no estaba claro en que grupos concretos, y se especulaba con la posibilidad de que tuvieran un origen parafilético procediendo las primeras lepidospermas (Lycopodiopsida) y las segundas de helechos primitivos con megáfilos (pteridopsida) En el año 1960 Beck descubre uno talos fósiles con caracteres anatómicos claramente gimnospérmicos conocidos como Callyxylon y unas frondes heterospóreas con aspecto de helecho conocido como Archeopteris pertenecían a la misma planta. A raíz de este hallazgo se descubre la existencia de las Progimnospermas que aunque no tenían semillas presentaban caracteres de tipo gimnospermático. Vivieron en el devónico medio hasta el devónico superior o carbonífero superior y sería el grupo precursor de las gimnospermas. Tras el descubrimiento por Beck a principios de los años 60 de las progimnospermas se mantuvo hasta 1990 la idea de Chamberlain (1953) de la existencia de gimnospermas de dos líneas evolutivas
Con la generalización a principios de los años 90 de los estudios filogenéticos de base molecular se desechó la hipótesis de dos líneas filogenénitcas divergentes en las gimnospermas, y estas se consideran p a r a f i l é t i c a s. Cladograma de las relaciones filogenéticas de las Spermatophyta basados en el estudio de 82 caracteres morfológicos y la secuencia del marcador 18S de RNA Judd et al: relecion entre los grandes grupos de plantas vasculares. Análasis más recientes concluyen que las gimnospermas constituyen un grupo monofilético.
Se establece que las angiospermas presentan unas 350.000 especies. La diferencia con otros grupos de plantas vasculares es brutal. En Europa la flora europea comienza en 1965, y termina en 1980. Es la obra de referencia. Flora Ibérica: se compone de 21-22 tomos. Quizás será la mejor flora, conocida, a nivel mundial. Empezada por Castroviejo. En el mundo templado la flora está bastante bien conocida, mientras que el mundo tropical quedan aún muchas zonas aún por conocer.
- África trópicas está bastante bien conocida, aunque con diferencias respecto a países templados.
- Sudamérica: bastantes desconocida. Brasil, Ecuador, Colombia ni Perú poseen una flora o es muy antigua y sin actualizar.
- Centroamérica: México
- Asia: hay un proyecto desde hace 10 años para hacer una flora de China, que posee una gran extesión de territorio y con climas muy diferentes. India tampoco posee flora de referencia; solo hay una flora realizada por ingleses.
TEORÍAS DEL ORIGEN DE ANGIOSPERMAS (DE LA FLOR)
Origen monofilético:
- Todos los grupos están unidos por la posesión de un gran número de caracteres comunes, muchos no correlacionados entre sí
- Es muy improbable que estos caracteres comunes tengan un origen convergente casual,
- No existen hiatos (saltos) morfológicos insalvables entre grupos, sino formas intermedias. Krassilov estableció una teoría del origen de las angiospermas polifilético estudiando los grupos basales de gimnospermas. Melville y Hughes consideraban que no se debería estudiar como un grupo taxonómico. TEORÍA PSEUDÁNTICA Enunciada por Wettstein en 1907. El origen de la flor está en una transformación paulatina de estructuras similares a glomérulo (conjunto de estróbilos) de las gnetópsidas, concretamente del género Ephedra. La flor sería la unión de varias estructuras reproductoras individuales. La primera flor sería pequeña, reducida y con pocas piezas, unisexula y polinización por el viento. Casuarináceas: árboles que se utilizan como árboles ornamentales. Flores pequeñas reducidas, ramas en disposición similar a equiseptos. No tuvo éxito ya que el éxito de la flor de angiospermas no se basa en la enemofilia y es bisexual.
Explicación alternativa 1: la teoría pseudántica pastula el origen a partir de representantes de la clase Gnetopsida , que presentan flores unisexuales y por tanto la flor hermafrodita de las angiospermas se habría originado por reducción de una inflorescencia (pseudanto) para unir el androceo y el gineceo, proceso similar a la estructura floral que se presenta en la familia Euphorbiaceae. El perianto procedería de las brácteas de las flores masculina y femeninas Explicación alternativa 2: la flor verdadera procede de la reducción y fusión de estróbilos (falsas flores) como las del orden Gnetales. Los grupos ancestrales serían los de flores pequeñas y unisexuales, tipo Quercus. TEORÍA EUÁNTICA Por Alber y Parkir, el origen de la flor provenía de estróbilos sexuales e Bennetitiales del género Cycadioidea (muchas piezas, polinización zoófila y bisexual) Teoría más próxima a la tendencia actual, pero también descartada. TEORÍA EUÁNTICA MODIFICADA Origen de las angiospermas en Lyginopyropsida, Pteridopermas o helechos con semillas. Caytoniales y Glossopteridales tenían tendencia a la angiocarpia (óvulo protegido) lo que implica que existía una estructura primitiva que protege los óvulos en forma de copara con abertura en el ápice. Esta estructura primitiva podría proceder de la fusión del segunto tegumento ovular. El segundo tefumento ovular podría provenir de las cúpulas que protegían el óvulo Se consideró que las Caytoniales como posibles precursores de las angiospermas, ya que también presentaban esta cúpula pero se obsrvaron dentro granos de polen. Más tarde también se consideró a las Glossopteridales, por la presencia también de utrículos y por sus hojas recordaban a las hojas de angiospermas: nerviación profusa.
CONDICIONES QUE FAVORECEN LAS ANGIOSPERMAS
Se dan al final del Jurásico y principio de Cretácico. Con la emergencia de Tierras parecen nuevas sierras sin colonizar por la retirada del agua del mar, esto favoreció una rápida dispersión de angiospermas.
o Tética o del Tetis: flora más subtropical y templada. Dominad por Lauraceas, Fagaceas perininfolias, Palmeras. Por el sur contactaría con la zona tropical cretácica. El tetis es un continuo del Índico al Mediterráneo.
**- Área tropical cretácea
- Área antarto cretácea** Esta situación se mantiene hasta el final del cretácico. Final del cretáceo. Se produce la separación del mundo americano y africanos, es decir, la separación del mundo paleotropical (áfrica) del mundo neotropical (américa). Esta separación temprana provoca que la diferencia de flora sea bastante relevante. Comienza la compartimentación de áreas de flora más o menos homogénea. Comienza también a diferenciarse una zona árida que se extiende desde el Norte de África hasta el centro de Asia; origen de la vegetación xerofítica.
EVOLUCIÓN A LO LARGO DEL PERÍODO TERCIARIO
Eoceno. La mayor parte de las especies de plantas con flores fósiles se puede identificar con especies similares a las actuales. Ocurre un proceso de calentamiento importante, esto permite la subida de la vegetación tropical y sobretodo la subtropical de unos 15º de latitud. Incluso aparecen restos de Mnaglares (típicos del medio tropical) en las Islas Británicas, concretamente en la desembocadura del Támesis. El sur de Europa también se vio afectada por invasión de flora. Oligoceno. Se produce un enfriamiento global, y por tanto, el fenómeno contrario. La vegetación que subió en el eoceno se retrae y vuelve a zonas similares a las anteriores. Mucha de esta flora, en áreas determinadas y por cuestiones microclimáticas, quedó acantonada de forma relicta en una zona subtropical, quedando esa zona con una flora muy particular.
- Zona macaronésica: ocurrieron fenómenos de especiación, por eso es una zona rica en endemismos. Esto está propiciado por el efecto tamponador del mar
- especialmente en las islas- sobre la variación climática. Afectó a Pteridófitos. En la costa de Galicia se mantienen estas condiciones de alta humedad atmosférica y pocas heladas, por eso aparecen pteridófitos de forma relicta. Como ejemplos de especies relictas presentes en estas zonas particulares encontramos: Culcita macrocarpo, Dryopteres guanchica o especies del género Hymenophyllum. Christella dentata está extinta en Galicia (antes estaba presenta junto al río Caldo, cerca de Celanova) Tras el oligoceno aumenta la compartimentalización al cerrarse la conexión Índico- Mediterránea y la extensión del área árida. Mioceno. Se desarrolla flora mediterránea a partir de flora xenofítica y del tetis. Flora muy próxima a la actual. Pleioceno. Flora casi indistinguible de la actual
DIFERENCIAS ENTRE ANGIOSPERMASA Y GIMNOSPERMAS
Gimnospermas Angiospermas
Plantas leñosas Plantas herbáceas y leñosas Traqueidas mayoritariamente Traqueas mayoritariamente Floema de células cribosas Floema de tubos cribosos Polonización anemófila (Mayor) Polinización zoófila Polen anatremo Polen diverso Exotecio epidérmico Endotecio subepidérmico Sin ovario Con ovario Endosperma primario haploide Endosperma secundario triploide Células protálicas Sin células protálicas Gametófito femenino pluricelular Gametófito femenino octocelular Gametófilo femenino con arquegonios Gametófito femenino sin arquegonios Fecundación simple Fecundación doble Sin froito Con froito La flexibilidad es muy importante; su ciclo más corto les permite vivir, por ejemplo, en ambientes desértico. El hecho de que las angiospermas puedan ser hebáceas, arbustos y árboles leñosos les otorga una mayor plasticidad, de forma que permite una colonización más efectiva de la superficie terrestre. Proceso de polinización por animales, especialmente insectos. Los primeros eran coleópteros que iban buscando el polen para alimentarse, quedándose los granos de pegados al cuerpo. Es un sistema de transporte más eficiente; en hábitats tropicales se adaptaron mucho mejor y desplazaron a las gimnospermas a zonas boreales donde las angiospermas no podían competir bien; en esas zonas hay menor número de insectos.
- Mayor grado de fecundación y menor necesidad de producir polen, lo que conlleva un ahorro energético.
- Las flores bisexuales favorecen la polinización por insectos.
- En el interior de los bosques la polinización anemófila no es eficaz por ausencia de viento; esto permitió una dispersión mayor gracias al transporte de polen.
- Los anemófilos forman grandes masas de individuos para que el polen caiga en individuos de la misma especie.
- Persisten especies en poblaciones aisladas y pequeñas.
- Esto explica parte del éxito evolutivo de las angiospermas; aun así, algunos grupos adquirieron de forma secundaria la polinización anemófila.
2. EL TALLO
Leptocaude: árboles con tronco gruesos y ramas de grosor similar a un tronco. Es el tipo de tallo más común. Paquicaules: gran tronco grueso que carece de ramificación, como las palmeras; recuerdan a Cycadiópsidas. Se trata de un tallo excepcional. Los tallos se pueden clasificar según el tipo de crecimiento en: o Simpódicos: un tallo con muchas ramas, con varios puntos meristemáticos situados en el ápice o extremo de la rama. Es el tipo de crecimiento que presentan los tallos leptocaudes. o Monopódico: las palmeras tienen crecimiento monopódico estricto, mientras que las gimnospermas esencialmente los cedros, tienen el punto fundamental de crecimiento en el ápice y ramas de crecimiento limitado. Por lo general las angiospermas presentan crecimiento simpódico, mientras que las gimnospermas presentan crecimiento monopódico por lo que son muy sensibles a procesos mecánicos. Tallos en escapo: en muchas asteráceas o compuestas. Se trata de un tallo que carece de hojas y lleva una inflorescencia (en capítulo) o en una flor. Las únicas hojas, si las hay, forman una roseta basal. No es muy frecuente. Los tallos son mayoritariamente erectos; esta característica es una adaptación de las plantas vasculares para el medio terrestre. Al abandonar el medio acuático se hace necesario un cierto sostén, y es el encargado de distribuir las sustancias carbonatadas y el agua con sustancias minerales. También permite que puedan vivir más individuos por superficie. La lignina y la suberina son las encargadas de dar el soporte necesario: provocan que el tallo pierda la función fotosintética, lo que a su vez determina la aparición de las hojas, que son órganos especializados para la fotosíntesis. Tallos rastreros o tendidos: es decir, que están pegados al suelo. Es una adaptación contraria a lo descripto con anterioridad. Son propios de plantas que se desarrollan en suelos de pisoteo, donde hay una amplia actividad antrópica. Hay dos tipos de tallos rastreros: o Procumbentes: todo rastrero. Ejemplo Spergularia y Coronopus didymus o Decumbentes: parte distal erecta. Ejemplo Platago coronopus
Estolones: son tallos rastreros que pueden medir metros y tener una longitud considerable. Llevan a cabo un tipo de reproducción vegetativa muy eficiente y muy común. No es una mera adaptación como las anteriores. Existen dos tipos: o Epígeos: crecen por la superficie, son visibles o Hipogeos: son los más comunes. Problemáticos para la conservación: es muy difícil hacer especies con estolones hipogeos, ya que no puedes distinguir si se trata de individuos distintos o del mismo. Ejemplo Centaurea borjae : especie cuyo núcleo de población aparece en Serra da Capelada, una zona de rocas ultrabásicas o metabásicas. Hay otro en Cabo Prior, que es una zona granítica. Se trata de una planta acaule que produce estolones de cierta longitud. En estos casos se utiliza el concepto de ramet , que no especifica si se trata de un mismo individuo o no. También existen tallos adaptados al almacenamiento de reservas y estos son: o Bulbos: especialmente abundantes en monocotiledóneas. Pueden aparecer varios juntos y, en caso de que se separe uno, daría lugar a una planta idéntica. o Tubérculos: por ejemplo la patata que, por tanto, posee ontológicamente un origen caulinar y no radicular. o Rizomas: similares a bulbos. Se trata de un tallo subterráneo que forma la planta para pasar el tiempo desfavorable; cuando las condiciones mejoran y son favorables, la existencia de una parte meristemática permite que la planta brote de nuevo (como en el caso del bulbo). Tallos trepadores: son una adaptación bastante común. La hiedra trepa a base de raíces caulináceas y se desarrolla incluso en superficies planas. La especie gallega silvestre es Hereda hibérnica. Las gaviñas sufren una transformación de las hojas, y a veces de tallo, que permite que el tallo pueda trepar sobre otros individuos o superficies (pero no lisas o sobre determinadas superficies). Ejemplo Tamus communis : planta trepadora en el interior de bosques que presenta unas bayas rojas bastante pequeñas. La nerviación es palmeada. Tallos carnosos: son modificaciones para el almacén de sustancias de reserva, especialmente de agua, para subsistencia en períodos desfavorables. Son muy característicos de los desiertos, donde se capta el agua en los breves períodos y lo acumulan en un tejido especializado y engrosado. Son un ejemplo de convergencia adaptativa en dos mundos tropicales muy diferenciados:
Hipsófilos o brácteas. Son hojas reducidas ligadas o relacionadas con la parte reproductora (flores o inflorescencias) habituales en la base de la flor (pedicelo floral). Si presentan interés taxonómico: o Hyacinthoides non scripta , de la familia de las Hyacentáceas (Campanillas azules) tienen dos bráctras: una más larga y otra más corta, siendo esto un carácter diagnóstico o Daucus carota (zanahoria silvestre) presentan brácteas divididas. Umbela de umbelas. Presente en prados de ambientes antropofizados Estas brácteas a veces se transforman en una especie de hojas periánticas que rodean la flor, pero que aunque realicen la función de perianto de protección, no lo son. Ejemplo: Helleborus foetidus Zantedeschia aethiopica (cartucho): origen en zonas acuáticas en la desembocadura del Nilo, de uso ornamental. Posee una inflorescencia formada por multitud de flores masculinas y flores femeninas en la base. Esta inflorescencia se denomina espálice y está protegida por una estructura denominada espata , que es una bráctea. Hojas vegetativas o nonófilos. Son caracteres importantes para la identificación. La morfología del limbo es muy variable: oblicua, coradada, cautada, auriculada, panduriforme, etc. el limbo puede ser agudo, redondo, obtuso y su base truncada, caudada… La morfología del margen también es impornte: dentada, serrada. Posición de las hojas respecto al talo: o Pedicelada o Sésiles o Perfoliada Grado de partición: o Enteras: el limbo es entero, como máximo puede tener el margen algo dentado o Dividida: hojas partidas, pero los elementos de la hoja no están perfectamente individualizados entre sí o Compuestas: las particiones de las hojas están perfectamente individualizadas; cada una tiene su propio limbo o peciolo. Glabra: hoja sin pelos. Si hay pelos pueden ser simples o glandulares. Nerviación: pinninervas, paralelibervias (en general en monocotiledóneas). Filotaxis: disposición relativa de las hojas o Alterna: no coinciden hojas en el mismo punto o Verticilada: hojas que coinciden en el mismo punto o Roseta: hojas en la base que coinciden en un mismo punto o Opuestas: disposición opuesta. Una variante son las decusadas , presentes sobre todo en labiadas, que son opuestas y van alternando su orientación de forma perpendicular.
Las hojas pueden sufrir modificaciones para diversas adaptacioens: o Filodio: hojas modificadas originadas por ensanchamiento del peciolo. Ejemplo Acacia melanoxylon o Gaviñas: pueden ser de origen caulinar o foliar. El último foliolo de una hoja impar y pinnada es sustituida por una prolongación del eje central de la planta y permite engancharse a objetos u otras plantas o Carnívoras: no son tan raras en nuestro entorno: Género Drosera: viven en turberas, medios oligotróficos, con copa materia orgánica y muy ácidos, lo que les obliga a desarrollar su condición de carnívoras. D. rotundifloia, relativamente común el Galicia D. intermedie, menos común Género Pinguicola: aparecen en taludes rezumantes (medios oligotróficos). Tienen hojas basales en roseta con sustancias pegamentosas y enzimas que permiten la degradación para extraer las sustancias nutritivas. No son tan raras en sierras orientales. A veces en brañas. Género Urticularia: no muy común. Aparece en charcos y lagunas. Presentan prolongaciones o ramificacioens, en cuyo ápice aparecen utrículos con líquido dentro con enzimas y una tapa; esta si llega un insecto se cierra. Género Sarracenia: en nortemárica. En Galicia no está presente Género Dionaea: planta atrapamoscas Género Drosophyllum: presen en la península pero no en Galicia. Hojas carnosas: almacenamiento de sustancias de reserva en las hojas. *Sempervivum vicentei : es una crasulácea que aparece por encima de los 1800/1900 metros, en zonas como Trevinca. De gran interés sistemático. o Género Sedum : crasulácea muy común en nuestro entorno o Género Saxifraga : incluye plantas con hojas carnosas, pero también sin ellas. o Saxifraga spathularis : de nuestro entorno. Carnosa, de ambientes umbríos, sobre rocas cantábricas; propia del cuadrante noroccidental ibérico y una disyunción en Irlanda.
4. LA FLOR
Estructura reproductiva OVARIO O CARPELO El origen de estas estructuras cerradas con los óvulos en el interior está ligado a la necesidad de protección de los insectos que realizaban la polinización. o Ovario se suele emplear para los gineceos de una sola pieza o Carpelo se emplea cuando el gineceo está formado por varias piezas, siendo cada una de ellas un ovario.
TIPOS DE FLORES
FLOR ASIMÉTRICA ACÍCLICA
Flor en la que sus distintas partes forman un continuo en forma asimétrica. Sin plano alguno de simetría Acíclica: sin verticilos, disposición helicoidal Abundante en grupos basales de angiospermas, no en todos, pero es la flor que predomina. En el conjunto de todas las angiospermas es poco abundante En los grupos basales también puede presentarse en disposición helicoidal y verticilo, lo que se conoce como hemisiméticas FLOR POLISIMÉTRICA (RADIADA, MULTILATERAL O ACTINOMORFA) Disposición cíclica: hay verdaderos verticilos Flores pentámeras: cada verticilo presenta 5 piezas: 5 piezas el cáliz, 5 piezas la corola, 5 piezas los carpelos Varios planos de simetría: 5 Puede haber concrescencia entre las piezas de un verticilo De los más abundantes Se encuentra en un punto intermedio evolutivo. FLOR DISIMÉTRICA O BILATERAL CÍCLICAS Dos planos de simetría Muy poco abundante y rara en la naturaleza: algunas papilonáceas presentan este tipo de flor FLOR MONOSIMÉTRICA O DORSIVENTRAL O UNILATERASL (CÍCLICA) Proceso de concrescencia de piezas del cáliz y la corola. Los estambres aparecen soldados a la corola frecuentemente Centra su morfología en atraer insectos: desarrollan estructuras diseñadas para que el insecto se pose cómodamente Muchas veces forman un estolón, en cuya base se presenta el néctar En el caso de las labiadas: las piezas de la corola están soldadas y desarrolla esas estructuras especiales para libar el néctar al fondo del tubo de la corola En cuanto a las papilonáceas también presentan este tipo de flor monosimétrica, pero no hay concrescencia. La quilla, con forma navicular, es donde se sitúa el insecto, y presenta manchas amarillas para indicarle dónde está el néctar También lo presentan las más avanzadas: las compuestas Desaparece o queda indeterminado un estambre: un plano de simetría FLOR SIMÉTRICA CÍCLICA Muy rara en la naturaleza Flor con verticilos y sin plano de simetría
TÁMALO O RECEPTÁCULO FLORAL
Es el punto donde se insertan las piezas de la flor Se fue reduciendo en la evolución, por lo que en la mayoría de las plantas aparece muy reducido. A veces se forman en este tálamo floral los nectarios Se diferencian 3 tipologías: Gineceo súpero : el gineceo no está cubierto por el tálamo Gineceo medio o seminífero : tálamo floral soldado parcialmente al gineceo Gineceo ínfero : gineceo rodeado- salvo el estilo- por el tálamo completamente Clasificación según la posición relativa de las piezas: Flor hipógina; las otras piezas insertadas a la altura de la base del gineceo. Flor perigina: piezas soldadas a altura media. Flor epigina: piezas soldadas a la altura de la parte apical del gineceo. Si el gineceo es ínfero, la flor es siempre epigina. PERIANTO Homoclamídeo o perigonio múltiple: no hay distinción entre cáliz y corola, pero el perianto está formado por varios verticilos; las piezas que lo forman se denominan tépalos. Tipico de las flores basales Heteroclamídeo : hay dos verticilos bien diferenciados, el cáliz y la corola o Cáliz: origen foliar, verde (fotosintético), función protectora o Corola: origen estaminal, coloreada, frecuentemente con glándulas que secretan perfume. Su función es atraer insectos y la protección o Tipo más frecuente de perianto en la naturaleza Monoclamídeo o haploclamídeo: un único verticilo de piezas llamados tépalos o Tépalos sepaloides: más parecidos al cáliz o Tépalos tepaloideos: más parecidos a los pétalos o El otro tipo más frecuente (especialmente en monocotiledóneas: Liiridae) Aclamídeas: c arecen de perianto. Se trata de una adaptación secundaria por adaptación a la polinización anemófilo. CÁLIZ Origen foliar. Función protectora Dialisépalo o corisépalo : libre Sinsépalo o gamosépalo: soldado
Desdoblamiento centrípeto : se produce cara adentro de la flor Desdoblamiento centrífugo : se produce cara afuera de la flor Desdoblamiento lateral: crece lateralmente. Es el tipo más raro en la naturaleza. El desdoblamiento centrípeto se empleó para caracterizar la subclase Rosidae (escuela Takhtajan-Cronquist), mientras que la Dilleniidae se caracterizó por su desdoblamiento centrífugo En angiospermas son 4 capas las que cubren el saco polínico:
1. Epidermis: la capa más externa. Función protectora 2. Endotecio: capa clave, subepidérmica. Encargada de la dehiscencia (apertura del saco polínico). Cuando hay desecación se produce la rotura. En gimnospermas hay exotecio. **3. Capa intermedia.
- Tapete:** capa encargada de alimentar a las células madre del grano de polen a. Tapete plasmodial : todo su contenido citoplasmático sirve para alimentar. Posee muchos núcleos b. Tapete de secreción : las células secretan el alimento Grano de polen : microspora masculina que origina el gametófito masculino
- En grupos basales es bicelular: o Célula anteridial : se divide justo antes de la fecundación por mitosis en dos células espermáticas o Célula del tubo polínico
- En grupos más avanzados tricelular: los gametos se forman en períodos primarios de la formación del grano de polen El grano de polen presenta dos capas gruesas y endurecidas: Exina: papel importante, pues desarrolla una estructura que permite identificar granos de polen a nivel de familia fácilmente. Algo más complejo es identificar el género, mientras que la identificación del grano de polen a nivel de especie sólo puede hacerse en géneros muy concretos como Pinus o Quercus. Compuesta por esporopolenina Intina: compuesta por celulosa. El tipo de polen varía entre los distintos grupos
- En grupos basales de Angiospermas y en Gimnospermas: monosulcado. En ANITA, todo el grupo de las magnólidas y todo el grupo de monocotiledóneas
- En eudicotiledóneas aparece un tipo de grano de polen nuevo: tricolpado. Muy abundante; incremente las opciones de que haya una abertura del grano polínico cerca del stigma. Palinología: estudio del polen. Tiene varias aplicaciones:
Sistemática: hay caracteres que sirven para perfeccionar la sistemática de angiospermas: Paleobotánica: la exina resiste muy bien y mantiene su forma en el polen fosilizado. Útil en estudios del Terciario y el Cuaternario, proporcionando información adicional en estudios de prehistoria Miel: la miel posee granos de polen que pueden emplearse para saber de qué especies procede, lo que permite establecer la denominación de origen. Medicina: el polen produce multitud de alergias. Las gramíneas se encuentran entre las más alergógenas. Hay una red de estaciones que captan polen atmosférico para obtener información del grado de riesgo por alergia en un determinado momento y en función de las condicion climáticas Los granos de polen, en grupos basales, poseen anteras apicales. GINECEO Gineceo apocárpico o coricárpico : carpelos libres Gineceo sincárpico o cenocárpico : carpelos soldados La tendencia evolutiva es a reducir el número de carpelos, adquisición de disposición en verticilos y la concrescencia Los carpelos tienen un origen laminar: los óvulos se conduplican Estudios de desarrollo grupos basales como ANITA: el carpelo se forma como una estructura primordial en U, donde se forma un tubo, y se cierra, dando lugar a un carpelo. Se trata de carpelos ascidiales, y son bastante habituales en basales La zona de sutura: En grupos basales: los carpelos están cerrados inicialmente por una secreción mucilaginosa, por lo que no se encuentran perfectamente cerrados En grupos más avanzados: hay una capa de células perfectamente formada. La soldadura es perfecta Placentación: inserción de los óvulos dentro del ovario En gineceos apocárpicos hay dos tipos de placentación o Marginal: la más habitual o Laminar: cuando aparece en las caras de los carpelos En gineceos sincárpicos paracárpicos o Posición parietal: bastante abundante en la naturaleza En gineceo sincárpico sensu stricto: o Posición axial: o central marginal. Abundante
