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TEMA 11
Nivel de organización algas eucariotas : subreinos Glaucobionta (phylum
Glaucophyta) y Rhodobionta (phylum Rhodophyta).
ALGAS EUCARIOTAS
Son organismos uni-o pluricelulares de colorido diverso, primariamente fotoautótrofos y de organización sencilla, en su mayoría adaptadas a la vida en el agua. Sus cloroplastos contienen los pigmentos fotosintéticos, todas clorofila “a” y otro componente fotosintético, junto con otros accesorios.
Los cloroplastos están limitados por una doble membrana ( plastidios simples o sencillos ) o por 3-4 membranas ( plastidios complejos ). Según la teoría endosimbióntica, los plastidios se incorporaron a las células hospedantes mediante tal proceso.
En el caso de los plastidios simples (glaucófitos, rodófitos, clorófitos y estreptófitos) tienen su origen probablemente por endosimbiosis primarias singulares de algas procarióticas, seguramente cianobacterias, en un acontecimiento filogenético extraordinario.
Por el contrario, los plastidios complejos (en el resto de divisiones) parece ser que se adquirieron en dos fases endosimbiónticas. Tras la endocitobiosis primaria, se incorporaron a la célula hospedante algas eucariotas en posteriores procesos independientes de endosimbiosis ( endocitobiosis secundaria ). En el caso de las algas con un nucleomorfo –interpretados como núcleos residuales de endosimbióntes eucarióticos-en los plastidios (en criptófitos, en algunos dinofitos y en cloraracniófitos), esta endocitobiosis secundaria se considera un hecho.
En consecuencia, se considera que las algas eucarióticas son polifiléticas, tanto en lo que se refiere a la célula hospedante, como en lo que respecta a la obtención de plastidios mediante endocitobiosis primaria o secundaria.
SUBREINO GLAUCOBIONTA
DIV. GLAUCOPHYTA
Reducido grupo de organismos cuyos plastidios contienen clorofila “a” –aunque algunos autores señalan la presencia puntual de clorofila “c” -y ficobiliproteidos, dentro de ficobilisomas en los cloroplastos, como pigmentos accesorios, además de β-caroteno y zeaxantina. Presentan como sustancia de reserva almidón extraplastidial.
Son algas que se distinguen principalmente por la presencia de cianelas, es decir, plastidios que retienen características típicas de las cianobacterias y ausencia de los plastidios del resto de las algas y plantas; por ejemplo, poseen una pared residual de peptidoglicano y carboxisomas. Pese a que fueron descritos como cianelas, su genoma es una décima parte del tamaño del genoma de los cianobacterios de vida libre y similar al de los cloroplastos del resto de los eucariotas.
Siguiendo la hipótesis de que los cloroplastos primarios tienen un origen único, los glaucófitos podrían ser los organismos más próximos al que originariamente endocitó la cianobacteria que se convertiría en cloroplasto. Las formas móviles tienen dos flagelos desiguales, que pueden tener pelos finos y estar anclados por un sistema de varias capas de microtúbulos, que son similares a los encontrados en algunas algas verdes.
La única clase, Glaucocystophyceae, incluye cuatro géneros, algunos monotípicos, de algas dulceacuícolas. Su reproducción sexual es desconocida
SUBREINORHODOBIONTA
Son algas mayoritariamente marinas y macroscópicas aunque se conocen algunos organismos unicelulares. Entre sus representantes no aparecen nunca formas flageladas, ni siquiera entre las células encargadas de la reproducción (carecen de zoogametos y zoósporas). Los plastos son bastante similares a los glaucófitos, sin embargo, el peptidoglicano envolvente que existe en estos últimos ya no está presente.
La pared celular está formada por una capa interna, rígida, constituida por microfibrillas de celulosa, y una porción externa mucilaginosa integrada por polisacáridos sulfatados, de los que se obtiene el agar y la carragenina. En algunos casos la capa externa se encuentra calcificada.
Las conexiones intercelulares presentan, en las más complejas de estas algas, un tapón proteico que queda depositado sobre el orificio del septo de separación ( sinapsis ). A menudo existe una cubierta de membrana a ambos lados del tapón. Este tapón también funciona como estructura de resistencia del talo ya que no existen auténticos tejidos.
Los plastidios contienen clorofila “a”, carotenoides, y algunas xantofilas, pigmentos que quedan enmascarados por las ficobilinas contenidas en ficofilisomas.
Los ficobilisomas son complejos supramoleculares de pigmentos hidrosolubles que sirven principalmente como antenas recolectoras de luz en que aparecen en la superficie de las membranas tilacoidales de cianobacterias y rodófitas.
Algas rojas microscópicas, unicelulares o filamentosas que mayoritariamente viven en aguas costeras aunque se ha señalado su presencia en los pelos de perezosos. Las células contienen cloroplastos variables en forma y color. Reproducción asexual mediante fisión binaria o monósporas y sexual desconocida.
Clase Bangiophyceae
Algas multicelulares, filamentosas o membranosas, que crecen mayoritariamente en aguas litorales marinas aunque se conocen algunas dulceacuícolas. Las células presentan uno o pocos cloroplastos estrellados.
Su reproducción sexual de tipo espermatización atricogámica y sus ciclos de vida digenéticos heteromórficos. La reproducción asexual de la generación gametofítica se realiza mediante monósporas. Porphyra es muy importante para la alimentación y es cultivada sobre todo en el Este de Asia_. Porphyra_ umbilicalis es un alga roja que vive en la zona litoral superior, fijada a las rocas y al descubierto durante varias horas al día. Se distribuye por las costas atlánticas, desde Escandinavia hasta Marruecos, así como por el Mediterráneo occidental.
Cl. Florideophyceae
La mayoría de las especies tienen talos filamentosos de estructura compleja como láminas o talos macizos pseudoparenquimáticos (plecténquimas), que presentan una variada gama de colores que va desde el rojo brillante hasta casi negro.
La mayoría de ellas habitan en la zona litoral de los mares, alcanzando su mayor diversidad en los cálidos y mostrando muchas una alta sensibilidad a los cambios de temperatura. Son pocos los representantes dulceacuícolas como, por ejemplo, los pertenecientes al género Batrachospermum. Frecuentemente viven en zonas muy profundas, pudiendo alcanzar hasta más de 250 metros de profundidad, zonas a las que sólo llega una débil luz de onda corta, cuya energía son capaces de utilizar gracias a los ficobiliproteidos que actúan como “pigmentos antena”. La mayor parte de las algas rojas son bentónicas y se fijan al sustrato (normalmente rocas) mediante filamentos o discos adhesivos. No son infrecuentes entre los rodófitos los epífitos, que utilizan como soporte algas de mayor tamaño. Presentan conexiones intercelulares mediantes sinapsis, con tapones proteicos a ambos lados y frecuentemente cubiertos por un capuchón membranoso. Con frecuencia aparecen células multinucleadas y usualmente presentan numerosos cloroplastos, pero en algunas especies hay uno solo, de tipo estrellado.
Lo más característico de los organismos de esta clase es el que presentan ciclos trigenéticos, iso-o heteromórficos. Se conocen en la actualidad más de 5.000 especies de algas rojas, agrupadas en más de 500 géneros.
