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TEMA 3
Nivel de organización Procariotas. Reino Bacteria, Phylum Cyanobacteriota: caracteres generales, diversidad y biología. Reino Archea.
ORIGEN DE LA VIDA
ca. 3.500 millones años
ATMÓSFERA PRIMITIVA: Hidrógeno (H2), Dióxido de carbono (CO2), Vapor de agua (H2O), Metano (CH4), Sulfhídrico (SH2), Amoniaco (NH3). Atmósfera reductora, sin oxígeno libre.
Productos de reacción con descargas eléctricas y radiación ultravioleta de onda corta: ác cianhidrico, etileno, etano, formaldehido, ácido úrico.
ca. 3.200 millones años
SOPA PRIMORDIAL (SOPA PREBIÓTICA):Glucosa, Ribosa, Desoxirribosa, Aminoácidos, etc. Macromoléculas orgánicas se forman en oéanos primitivos.
ca. 3.100 millones años
formación de la primera célula: progenota.
ca. 3.000 millones años
Primera célula procariota fotosintética. Liberación de oxígeno a la atmósfera y captación de dióxido de carbono.
PROCARIOTAS
- No poseen auténtico núcleo y en su lugar aparecen uno o varios nucleoides(equivalentes nucleares)constituidos por filamentos de ADN.
- Carecen de mitosis y de meiosis.
- Nivel de organización celular bajo.
- Ausencia de plastos y mitocondrios.
- Ausencia de retículo endoplasmático.
- Las sustancias heteropolímeras que componen la pared celular son exclusivas de los procariotas.
- A diferencia de los eucariotas, no todos los procariotas han conseguido adaptarse al oxígeno: dentro de este grupo encontramos desde organismos que muestran una total intolerancia al oxígeno(anaerobios)hasta aquéllos en los que este elemento es indispensable para su supervivencia(aerobios). Otra característica exclusiva y muy extendida entre los procariotas es la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico.
BACTERIAS
Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 μm de ancho por 7-8 μm de longitud en la forma cilíndrica (bacilo) de tamaño medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 μm.
Al tratarse de organismos procariotas, tienen las características básicas correspondientes como la carencia de un núcleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula circular de ADN. El citoplasma carece de orgánulos delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmáticas propias de las células eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes y son comúnmente usados por los procariontes en la conjugación. El citoplasma también contiene vacuolas (gránulos que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la síntesis de proteínas).
Una membrana citoplasmática compuesta de lípidos rodea el citoplasma y, al igual que las células de las plantas, la mayoría posee una pared celular, que en este caso está compuesta por peptidoglicano (mureína). La mayoría de bacterias, presentan además una segunda membrana lipídica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmática y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos y los pili.
Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmática, 2- pared celular, 3-espacio periplásmico. Abajo: Bacteria Gram negativa. 4-membrana citoplasmática, 5-pared celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplásmico.
Metabolismo:
Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:
- Heterótrofas , cuando usan compuestos orgánicos.
- Autótrofas , cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijación del dióxido de carbono.
Las bacterias autótrofas típicas son las cianobacterias fotosintéticas, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias púrpura. Pero hay también muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.
Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:
- Fototrofas , cuando emplean la luz a través de la fotosíntesis.
- Quimiotrofas , cuando obtienen energía a partir de sustancias químicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxígeno (respiración aerobia) o de otros receptores de electrones alternativos (respiración anaerobia).
Cianófitas(cianofíceas, cianobacterias, algas verdeazuladas)
•Estructura celular procariótica.
•Todas son fotoautótrofas, pero a diferencia de las bacterias con la misma propiedad, las cianofíceas tienen auténtica clorofila (la clorofila a) y desprenden oxígeno durante la fotosíntesis, lo que las relaciona con las algas eucarióticas.
•Presentan otros pigmentos accesorios, entre los que destacan las llamadas ficobilinas (ficocianina, azul y aquí dominante, a la que frecuentemente deben su coloración, y ficoeritrina, rojo).
•Las células de los cianófitos son 5 a 10 veces mayores que las bacterianas.
Entre las células de un filamento hay una comunicación íntima, en forma de microplasmodesmos, y existe además algún grado de especialización de funciones. La diferencia más notable la ofrecen los heterocistes, células especiales que sólo se presentan en un clado de cianobacterias.
La capacidad de fijar nitrógeno atmosférico libre (N2), en determinados cianófitos está ligada a la existencia de unas células especiales denominadas heterocistes, que aparecen en formas filamentosas.
Los heterocistes se distinguen del resto de las células de las cianofíceas por:
su mayor tamaño
la ausencia de pigmentos
la posesión de paredes gruesas con celulosa que generalmente tienen unos nódulos polares refringentes, por los que se unen a las otras células del filamento
la pared del heterociste tiene celulosa.
Las cianobacterias más comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a veces agregadas en una cápsula mucilaginosa, o formando filamentos simples. Los filamentos pueden aparecer agregados en haces, envueltos por mucílago, o de una manera que aparenta ramificación. Existen además cianobacterias que forman filamentos con ramificación verdadera.
Necridios: células muertas, vacías, de aspecto bicóncavo, que aparecen en las cianobacterias dividiendo al tricoma en fragmentos.
Hormogonios: fragmentos pluricelulares, generalmente móviles, que se forman en el tricoma de las Cianobacterias, sirven para la reproducción asexual. Si se rodea de una pared resistente se denomina hormociste.
Acinetos: células que se vuelven más grandes, con una pared más gruesa que las células vegetativas, a veces con pequeñas protuberancias; poseen un citoplasmagranuloso debido a la acumulación de gran cantidad de cianoficinacomo sustancia de reserva. Entre la pared y las capas mucilaginosas segregan una nueva capa fibrosa. Tienen un metabolismo reducido y soportan condiciones de vida desfavorables.
TAXONOMÍA
Tradicionalmente han sido sistematizadas en una sola clase Cyanophyceae(Cianofíceas).
Según el nivel de organización, se dividen en dos grupos, que pueden considerarse como subclases aunque no correspondan a estrictamente a unidades filogenéticas naturales:
- Las Coccogoneae. Cianófitosde tipo unicelular (Dermocarpa) o bien constituyendo cenobios esféricos o formados por cadenas de pocas células (Chroococcus, Gleocapsa, Microcystis, etc.).
- Las Hormogoneae. Cianófitoslargamente filamentosos. Ejemplos: Oscillatoria, Anabaena, Nostoc, Calothrix, Gloeotrichia, Stigonema, Scytonema, Fischerella, Hapalosiphon, Trichodesmium, Rivularia, etc.
Modernamente se considera la siguiente sistemática:
Cianobacterias “verdes”
Algunas cianobacterias tienen, como las algas verdes y las plantas, clorofila b, a la vez que carecen de ficobilinas. Su color es el verde típico de las plantas. Algunos autores supusieron, con buenos motivos, que éstas son las cianobacterias de las que derivarían los plastos verdes de plantas y algas verdes, por lo que fueron llamadas Prochlorophyta. Los análisis genéticos no han confirmado esta hipótesis. Los tres géneros conocidos, Prochloron (simbionte de tunicados), Prochlorococcus, unicelular de vida libre, y Prochlorothrix, filamentosa de vida libre) no guardan entre sí un parentesco estrecho; ello demuestra que, de alguna forma, la condición “verde” se adquiere fácilmente y ha aparecido independientemente en las tres líneas y en la de los plastos. El aparato fotosintético “verde” es favorecido por un ambiente luminoso y rico en oxígeno. Lo último fue producido precisamente por la expansión de cianobacterias y plastos y lo segundo se requiere (por intermedio de la ozonosfera) para hacer habitables los ambientes luminosos, protegidos así de la radiación ultravioleta. No es extraño que, una vez generadas tales condiciones, se haya producido una evolución convergente repetida.
PROCHLOROPHYTA (Proclorófitos, cloroxibacterias)
- Los proclorófitospresentan una estructura celular típicamente procariótica.
- La mayoría de los conocidos se asignan al género Prochloron.
Neomuraes el antepasado hipotético de los dominios Archaeay Eukarya. Según Thomas Cavalier-Smith, la distinción entre Neomura y Bacteriafue marcada por veinte adaptaciones evolutivas, que acompañaron o derivaron de otras dos adaptaciones importantes: el desarrollo de histonaspara reemplazar la ADN girasay la pérdida de la pared celularde peptidoglucanoque es substituida por otra de glicoproteína. La palabra "Neomura" refleja este último cambio: significa "paredes nuevas".
Por consiguiente, Archaea y Eukarya serían grupos hermanos, pero las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y ácidos, reemplazando los lípidos acilo éster de las bacterias por lípidos prenil éter, y usando las glicoproteínas como una nueva pared rígida (exoesqueleto), y por tanto, retuvieron la organización celular bacteriana. Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de proteínas como una capa flexible que dio lugar a la fagocitosisy que llevó, en última instancia, al cambio en la estructura de la célula.
Neomura es un grupo muy variado, que comprende desde procariontes extremófilos hasta los eucariontes pluricelulares, pero todos ellos comparten ciertas características moleculares. Todos tienen histonas que se utilizan como andamiaje de los cromosomas y la mayoría presentan intrones. Todos usan la molécula de metionina como iniciador de aminoácidos para la síntesis de proteínas (las bacterias usan formilmetionina). Además, todos los Neomura utilizan varios tipos de ARN polimerasa, mientras que las bacterias utilizan sólo una.
ARCHAEA
Las Archaea, arqueas o arqueobacterias, (Et: del griego 1 F 0 0ρχα 1 F D 6α arkhaía: las antiguas, singular: arqueon, arqueonte o arqueota) son un grupo de microorganismos unicelulares que al igual que las bacterias, son de morfología procariota (sin núcleo ni, en general, orgánulos membranosos internos), pero que son fundamentalmente diferentes a éstas, de tal manera que conforman su propio dominio o reino.
En el pasado las arqueas fueron clasificadas como bacterias procariotas enmarcadas en el antiguo reino Monera y recibían el nombre de arquebacterias, pero esta clasificación ya no se utiliza. En realidad, las arqueas tienen una historia evolutiva independiente y muestran muchas diferencias en su bioquímica con las otras formas de vida, por lo que fueron clasificadas en un dominio separado dentro del sistema de tres dominios: Archaea, Bacteria y Eukaryota.
Las arqueas son un dominio (y también un reino) que se divide en unos cinco filos reconocidos, pero se están identificando más. De estos grupos, los Crenarchaeota y los
Euryarchaeota se estudian con mayor intensidad. La clasificación de las arqueas todavía es difícil, porque la gran mayoría nunca fueron estudiadas en el laboratorio y solo fueron detectadas por análisis de sus ácidos nucleicos en muestras tomadas del ambiente.
Las arqueas y bacterias son bastante similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy inusuales, como las células planas y cuadradas de Haloquadra walsbyi. A pesar de esta semejanza visual con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias rutas metabólicas que son más cercanas a las de los eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en la transcripción y la traducción. Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como los éteres lipídicos de sus membranas celulares. Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho mayores que los eucariotas, desde compuestos orgánicos comunes como los azúcares, hasta el uso de amoníaco, iones de metales o incluso hidrógeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes a la sal (las halobacterias) utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan carbono, sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias, no se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente y se dividen por fisión binaria, fragmentación o gemación; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea que forme esporas.
Inicialmente, las arqueas era consideradas todas metanógenas o extremófilas que vivían en ambientes hostiles tales como aguas termales y lagos salados, pero desde entonces se encuentran arqueas en los más diversos hábitats, tales como el suelo, océanos, pantanos y en el colon humano. Las arqueas son especialmente numerosas en los océanos, y las del plancton podrían ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Actualmente se consideran una parte importante de la vida en la Tierra y podrían jugar un papel importante tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno. No se conocen ejemplos claros de arqueas patógenas o parásitas, pero suelen ser mutualistas o comensales. Son ejemplos las arqueas metanógenas que viven en el intestino de los humanos y los rumiantes, donde están presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. Las arqueas tienen su importancia en la tecnología, hay metanógenos que son utilizados para producir biogás y como parte del proceso de depuración de aguas, y las enzimas de arqueas extremófilas son capaces de resistir temperaturas elevadas y solventes orgánicos, siendo por ello utilizadas en biotecnología.
Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura celular general, pero la composición y organización de algunas de estas estructuras son muy diferentes. Como las bacterias, las arqueas carecen de membranas internas, de modo que sus células no contienen orgánulos. También se parecen a las bacterias en que su membrana celular está habitualmente delimitada por una pared celular y en que nadan por medio de uno o más flagelos. En su estructura general, las arqueas se parecen especialmente a las bacterias Gram positivas, pues la mayoría tienen una única membrana plasmática y pared celular, y carecen de espacio periplasmático; la excepción de esta regla general es la arquea Ignicoccus, que tiene un espacio periplasmático particularmente grande que contiene vesículas limitadas por membranas, y que queda cerrado por una membrana exterior.
