BRIÓFITOS., Ejercicios de Botánica y Agronomía

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470 000000 an TEMA 6 yá . a PLANTAS TERRESTRES. BRIÓFITOS: GENERALIDADES Y SISTEMATICA 1 OBJETIVOS GENERALES Este tema tiene como puntos básicos: Indicar las principales innovaciones de las plantas terrestres. Estudiar los caracteres generales de los Briófitos. Analizar la Subdivisiones Hepaticofitina. Antocerotofitina y Briofitina. Comentar la importancia de musgos y hepáticas en la naturaleza. oo. 1. CONTENIDOS FUNDAMENTALES 1. Plantas terrestres Plantas que han salido del medio acuático y se han adaptado a vivir en el medio terrestre. El principal problema con el que se enfrentan las plantas en este muevo medio es la absorción de agua y mutricntes y la limitación de la pérdida de agua, lo que conlleva al desarrollo de nuevas estructuras. Entre las principales innovaciones de las plantas terrestres, se pueden citar: + Organos reproductores rodeados por una o varias filas de células estériles. Son los gametangios (anteridios y arquegonios) y esporangios típicos. e El zigoto se desarrolla en el interior del arquegonio y forma un embrión que se alimenta de la planta madre. » Las esporas poseen esporopolenina. substancia que les da rigidez y consistencia, para facilitar su transporte. Las plantas terrestres comparten algunos caracteres con algas verdes como por ejemplo: + Plastos con clorofila a y b, y carotenoides. + Acumulan almidón verdadero intraplastidial como substancia de reserva. e Paredes celulares de celulosa. + Poseen un ciclo digenético. heteromórfico, diplo-haplonte. con meiosis espórica. Debido a los caracteres anteriores, las plantas terrestres se inclnyen en el reino Planta. Agrupa a: * Briófitos: en este grupo el gametófito está más desarrollado que el esporófito. No están completamente adaptados a la vida terrestre, ya que no pueden evitar la pérdida de agua por evaporación. » Pteridóftos: con el esporófito más desarrollado que el gametófito. Evitan la pórdida de agua gracias a la presencia de una epidermis cubierta por una cutícula impermeable, Dependen aún del agua para la fecundación. > Espermatófitos: grupo que se ha adaptado por completo a la vida terrestre, ya no dependen del agua para la fecundación. Los órganos reproductores y el gametófito están muy reducidos. 129 2. División Briófitos (E musgos, hepáticas y antocerotas). Está representada Por unos 900 géneros y casi 24000 especies, Se conocen como fósiles desde el Devónico y el Carbonifero, aunque algunas esporas del Ordovícico y Silúrico corresponden a morfotipos Parecidos a los de Briéfitos, Son plantas terrestres de color verde Y. generalmente. de Pequeñía talla entre 0.5-20 cm. Excepcionalmente, llegan hasta unos 70 cm (Fontinalis), Características: + Carecen de raíces, tallos y hojas verdaderos, aunque pueden presentar estructuras análogas, + El agua y las sales minerales que necesitan, pasan a través de la superficie, Carecen de un sistema vascular Por el cual discurra el agua y las sales minerales, No obstante, algunos briófitos Poseen hidroides y leptoides, que son células Con actividad conductora, * Poseen rizoides que actúan Como órganos de fijación y no de absorción, aunque a través de ellos pueden obtener agua por capilaridad, (criptobiosis), o Tueren. + La fecundación Se produce en presencia de agua; por ello, viven ligádos a medios relativamente húmedos, o en medios donde haya una película de agua durante la reproducción. 2.1. Gametófito o Estructura vegetativa: El gametófito Puede ser: — Taloso: lámina que se extiende paralela al substrato, con rizoides en Su cara inferior, — Folioso: eje Teptante o erecto (caulidio) con estructuras parecidas a hojas (filidios) y rizoides . En ambos casos, el crecimiento se debe a ma célula apical que se divide Por sus caras laterales, Taramente se produce por un grupo de células meristemáticas Apicales. Posee una cutícula uy fina y, excepto en antocerotas, carece de estomas. * Organos reproductores Fig. 57): interior se desarrolla una fila de células que son las células del canal del cuello, + Vientre: parte inferior, ensanchado. Consta de dos o más filas de célnlas estériles. En su interior se Encuentran: + Célula del canal dej vientre: situada entre el cuello y el vientre, + Ovocélula: célula central grande, 2,3. Esporófito Se desarrolla sobre el gametófito, y permanece ligado a él toda su vida, de quien depende fisiológicamente. Es anual o de vida corta, no ramificado, con un esporangio terminal. Consta de: — Pie 0 haustorio: penstra en los tejidos del gametófito, y absorbe las substancias que necesita para el desarrollo del esporófito. — Seta o pedicelo: más o menos alargado. — Cápsula: esporangio propiamente dicho. situada en el extremo de la seta. Está rodcada por una o más filas de células estériles y puede presentar estomas. En su interior se distingue: * Arquesporio: tejido esporógeno, constituido por células diploides, que producirá esporas haploides por meiosis. * Esporas: con cubiertas cutinizadas. Carecen de flagelos. Se dispersan en general por el aire. de cuatro cn cuatro (tétradas). Todas las esporas son iguales (isósporas). 2.4, Protonema Procede de la germinación de la espora. En realidad es el gametófito joven. Está constituido por un corto filamento. o bien por una pequeña lámina, donde se desarrollan unas yemas que darán el gametófito adulto. 2.5. Ecología Se encuentran ampliamente distribuidos por toda la Tierra. Prefieren hábitats terrestres, húmedos y umbrios, sobre todo los que permanecen húmedos durante el verano. Algunos crecen en lugares áridos. Como adaptaciones a la sequía poseen hojas revolutas o involutas, o bien poseen muchas hojas que retienen, por capilaridad, el agua durante más tiempo. Algunos briófitos son acuáticos. Sin embargo, no ss conocen sumergidos en aguas saladas ni tampoco toleran las altas temperaturas de las aguas termales. El substrato es un factor ecológico nuy importante para el desarrollo de los briófitos, por ejemplo: cortezas rugosas de los árboles o rocas que presentan fisuras o grietas, son substratos mucho más favorables que superficies lisas, ya que pueden acumular mejor el agua y las sales minerales. Al igual que los líquenes, los briófitos son pioneros en la colonización de las rocas y contribuyen a su descomposición. También son sensibles a la polución atmosférica por lo que se utifizan como bioindicadores de contaminación. 3. Subdivisión Hepaticofitina. Clase Hepaticópsidos (= hepáticas) Úuroy d o =p) L > Son relativamente pequeñas, entre 0,5 mm y 20 cra. Son frecuentes en climas tropicales y templado- Hímedos. 3.1, Gametófito » Taloso o folioso, con rizoides ausentes o unicelulares. + Células con numerosos cloroplastos y uno o varios cuerpos oleosos rodeados por membranas, con grasas y esencias perfumadas. Sólo aparecen en hepáticas y son más abundantes en foliosas que en talosas. 132 3.2. Esporáfito Es efímero. sin clorofila. Consta de pie. seta. y cápsula. Carece de columela, estructura que. como veremos más adelante, se presenta en otros Briófitos. El esporófito. cuando es joven, se encuentra en el interior de la embrioteca. Al madurar. se alarga la seta y rompe la embrioteca por el ápice. dejando una vaina membranosa en la base (véase Fig. 61). La cápsula posee uma capa de células estériles, con paredes fuertemente engrosadas en las caras interiores. La cara exterior es delgada y flexible, Carece de estomas. Las células del arquesporio se dividen en dos para dar: — Jas células madres de las esporas que producen las esporas por meiosis. — los eláteres, filamentos estériles, higroscópicos y con engrosamientos espiralados, que contribuyen a la dispersión de esporas. 3.3. Dehiscencia de la cápsula Las células de la cápsula al deshidratarsc, ticaden a contraerse, pero sólo lo hace la pared más externa, elástica. Las internas, rígidas, no se pueden contraer. Esto origina una presión en la cápsula. que conduce a su apertura por los puntos más débiles. La dehiscencia se puede producir por: — Cuatro o más fisuras longitudinales. — desintegración irregular. — más raramente por una tapadera u opérculo. 3.4. Dispersión de esporas + Los eláteres se encuentran comprimidos en el interior de la cápsula. Cnando ésta se abre salen despedidos, como si fucran muclles, arrastrando consigo las esporas (Fig. 584). + La cápsula está dirigida hacia abajo y las esporas caen por la fuerza de la gravedad (Fig. 58B) + Los eláteres se fijan a la cara superior de la cápsula. Al abrirse por las cuatro fisuras, los eláteres describen como una especie de arco, de modo que catapultan al exterior las esporas que están a su alrededor (Fig. 580). 3.5. Protonema Reducido a mas pocas células, más desarrollado en hepáticas talosas que en foliosas. Da origen a un sólo gametófito. Poro aerífero o aa —Epidermis superior IA Cámara aerifera” > 7 —Filamentos clorofilicos .,—Parénquima de reserva Cuerpo oleoso —Epidermis inferior s Rizoides Fig. 59, Estructura del talo. a Organos reproductores: los gametófitos suelen ser dioicos (Fig. 60). — Anteridios; con frecuencia se sitían en anteridióforos, estructuras provistas de un largo pedúnculo con ocho lóbulos aplanados en la parte superior. inmersos en la parte superior de los lóbulos se encuentran los anteridios, — Arquegonios: a menudo se sitúan en arquegonióforos, estructuras también pedunculadas y rematadas por ocho lóbulos cilíndricos. Los arquegonios se encuentran inmersos en la cara inferior de los lóbulos. La superficie del talo puede poseer conceptáculos. Son unas estructuras con forma variada: cazoleta. media luna, etc. En su interior se encuentran los propágulos, grupo de células especializadas en la reproducción asexual. Eláter Esporas —e 80 Conceptáculo Fig. 60. Gametófito masculino y femenino. 4,2. Esporófito Consta de una cápsula ovoide, pequeña, con un corto pedicelo clorofílico. Se sitúa debajo de los lóbulos de los arquegonióforos. La cápsula se abre por varios segmentos longitudinales, o bien es indehiscente. En su interior se encuentran las esporas y. a menudo, los eláteres (Fig. 60). 4.3. Ejemplos representativos » Marchantia: posee conceptáculos en forma de cazoleta. Sus caracteres se corresponden con los descritos para el orden. Lunularia: posee conceptáculos en forma de mcdia luna. Frecuente en lugares umbrios próximos al agua (saltos de agua. bordes de río, etc.). Targionia hypophylla: carece de gamclangióforos pedicelados. La cápsula se desarrolla en posición ventrel Frecuente en el sureste de España. Riccia: talos en forma de rosctas bifurcadas, sin poros aeriferos ni gamctangióforos. En sección se observan filamentos clorofilicos en empalizada y coronados por una célula incolora. Frecuente en lugares secos, 5. Orden Jungermaniales (Fig. 61) Incluye a las hepáticas foliosas. 5,1. Gametófito Esiructuras vegetativas: talo folioso, aplanado dorsiventralmente. Consta de: — Caulídio: eje central sin tejido conductor. — Rizoides. cortos filamentos que salen de la base del caulidio, — Filidios: expansiones laminares situadas a ambos lados del caulidio. en dos filas. Sin poros aeríferos ni estomas, Anfigastros: expansiones laminares situadas en posición ventral. Son más pequeños y de forma distinta a los fitidios. Se pueden caer fácilmente. Raramente se disponen en dos filas. En ocasiones ausentes. Los filidios son más o menos redondeados, monoestratificados y sin nervio. Con frecuencia poseen dos lóbulos, el inferior o ventral plegado sobre el superior o dorsal. En algunos casos, como en Frullania, el lóbulo inferior forma como un casco. En los ángulos de las células, a menudo, se observa unos engrosamientos de la pared, los trigonos. Los filidios y canlidios se denominan también hojas y tallos, respectivamente, por su parecido con estos órganos típicos de las plantas vasculares. Organos reproductores. — Anteridios: se encuentran aislados o reunidos en pequeños grupos. Están rodeados por la axila de una hoja lateral, denominada hoja Perigonial, el conjunto constituye el perigonio — Arquegonios: se sitian en el extremo del gametófito. Están rodeados por unas hojas especiales soldadas. el perianto, 5.2. Esporófito Consta de pie, seta y cápsula. Esta es redondeada y se abre por cuatro fisuras longitudinales. 5.3. Ejemplos representativos Madotheca plariphylla: de gran tamaño, con anfigastros grandes y no divididos. Se encuentra en algunos puntos de Murcia, como las sierras de Espuña y de la Pila. Frullania: con el lóbulo ventral en forma de casco, anfigastros bífidos y cápsula con seta muy corta. Frecuente en cortezas y rocas. Lophocolea bidentata: con filidios abiertos en dos lóbulos. En rocas siliceas, 136 — Arquesporio: formado por las células madres de las esporas a partir de las cuales se originan las esporas y los pseudoeláteres, que son filamentos cortos, sin Engrosamientos helicoidales que. a veces. ayudan a la dispersión de las esporas. Algunos géneros poscen eláteres verdaderos, — Columela: columna de células estériles, situada en el centro de la cápsula. Para liberar las esporas, la cápsula se abre mediante dos fisuras longitudinales. en dos valvas. Estas se enrollan o desenrollan, según la humedad (higroscópicas), facilitando la salida de esporas. Celimnsta, E rn 2 FET Esporas —— Mii “E Pseudoláteres AS ñ MAR Ovacélula Cámara anteridial Capa Fig, 62, Subdivisión Antocerotofitina. 7. Subdivisión Briofitina. Clase Briópsidos (= Inusgos) 7.1. Gametófito * Estructura vegetativa: talo Íolioso, normalmente con varias filas de filidios, de 3 a 3, en disposición helicoidal y rizoides pluricelulares y ramificados. Los filidios suelen ser lanceolados o triangulares, con células alargadas o isodiamétricas, y sin trigonos; en su lugar pueden aparecer Papilas, que son engrosamientos de la pared a modo de vermgas (Fig. 63). | Alargadas con papilas sin papilas Fig, 63. Células de los filidios de los musgos, 138 En general, poseen un nervio central más o menos marcado. el cual puede llegar o no al ápice e incluso puede sobrepasarlo. Hay filidios sin nervios y otros con dos nervios. En algunos musgos se observan láminas o filamentos sobre el nervio. Existe una gran diversidad de formas. en cuanto al ápice, margen y base de los filidios (Fig. 64). En los musgos son frecuentes los propáguios. que se sitúan en las axilas de Jas hojas y en los ápicos del tallo. — Pelo hialino —Nervio excurrente Lanceolado Oval-lanceolado Oval-acuminado Cordado-triangular Espatulado y falcado Tig. 64, Diversidad de filidios en musgos. + Organos reproductores (Fig. 65): se disponen en el extremo del caulidio o sobre corias ramas laterales, Junto a filamentos cstériles que son las paráfisis. Los anteridios están rodeados por hojas especializadas. las hojas perigoniales, y los arquegonios por las hojas periqueciales. Hojas yA periqueciales AN Fig. 65. Organos reproductores. Amtcridios y arquegonios pueden estar juntos en la misma rama. en ramas distintas o en distintos individuos. 139 Según la posición del espí orófito. consecuencia de la posición de los arquegonios, se puede distinguir re (Fig. 68) Musgos acrocárpicos: esporófito situado en el e: 'xtremo del caulidio, El gametófito es erecto y poco o nada ramificado Musgos plenrocárpicos: esporófito sobre ramas cortas laterales. El gametófito es postrado y muy ramificado. Acrocárpico Pleurocárpico Fig. 68. Tipos de musgos. Protonema Muy ramificado. con gran cantidad de yemas, da origen a más de un gametófito adulto. Ejemplos representativos Entre los musgos acrocárpicos destacamos: "olvirichum: relativamente grande con fitidios provistos de una serie de láminas y perístomas ematodontos cubiertos por una membrana o epitragma. Raro en el sureste de España por falta de umedad. issidens: con filidios conduplicados dispuestos en un sólo plano y perístomas con dientes bífidos. Se Acuentra en bordes de ríos. cascadas y lugares por los que rezuma agua. ortula: generalmente pequeño, con nervios que sobrepasan el ápice de los filidios y cápsula pequeña, líndrica y perístoma largo y retorcido, Frecuente en el sudeste de España. leurochaete squarrosa: en estado húmedo los filidios poseen un aspecto estrellado; en estado seco se 1cuentran retorcidos, Uno de los más frecuentes en los pinares del sudeste de España. rimmia: con cl ápice de los filidios prolongado como un pelo hialino y cápsula con seta muy corta. “ecuente en zonas secas donde forma densas almohadillas en fisuras de rocas básicas. iwnaria hygrometrica: con cápsula piriforme y peristoma retorcido que sc abre o cierra. a modo de afragma, según la humedad. Frecuente en suclos muy nitrificados y lugares donde sc ha producido un cendio. 141 * Brvum: inchuye a numerosas especies con cápsula piriforme y péndula. Entre los musgos Pleurocárpicos citamos a: < Fontinalis: comprende a los musgos de mayor longitud. Se encuentra en aguas frías, e Hypnum cupressiforme: con filidios falcados. sin nervio y orientados hacia uno de Jos lados. Frecuente. 8. Clase Esfagnópsidos (Fig. 69) Representado sólo por Sphagnum. 8.1. Gametófito El aparato vegetativo consta de Un eje principal erecto. con ramas laterales en grupos de 5 a 6. algo más densas en el extremo, Puede llegar a tener hasta 1 m de longitud: sin embargo. la parte viva son los últimos 20-25 cm. Esto se debe a que los esfagnos están completamente embebidos de agua, de forma que la parte inferior del Bametófito se muere por asfixia. La parte externa del caulidio está formada por una o varias capas de grandes células hialinas. muerlas. con perforaciones en sus paredes, que ticnen capacidad de almacenar agua. Las hojas carecen de nervio y están constituidas por dos tipos de células: — Clorocistes: células alargadas ricas en cloroplastos, que se unen formando ma especie de red. — Leucocistes: células grandes, en forma de tonel, incoloras y inuertas, situadas entre los clorocistes, Poseen engrosamientos anulares o helicoidales y, con frecuencia, las paredes perforadas. Tienen capacidad de acumular agua. 8.2. Esporófito Estérico, sin seta y con un pequeño pie inserto en un pedúnculo, el pseudopodio, diferenciación que procede del gametófito. El arquesporio se dispone en forma de cúpula sobre la columela. Para la dispersión de esporas, cuando éstas ya están maduras y el esporófito deshidratado, la columela se contrae, y crea una cámara de aire entre ella y las esporas. La pared de la cápsula también se contrae. de forma que presiona la cámara de aire, hasta que hace estallar al opérculo y las esporas quedan libres, 8.3, Protonema Taloso, no filamentoso como en el resto de los rnsgos, con un solo estrato de células. 8.4. Ecología para el hombre, La acidez del medio donde viven y la acumulación de substancias antisépticas, contribuye a una descomposición muy lenta de la materia orgánica que se incorpora al agua. Con el tiempo, los Sphagnum, Tv. BIBLIOGRAFIA DEL TEMA ABBAYES. H, €tal. 1989. Botánica. Vegetales inferiores. Masson. París, CAMEFORT. H. £ BOUE, H. 1980. Reproduction ez biologie des Végélaux supérieuyes, Brvophites, Piéridophytes. Spermatophytes, Doin. Paris LLIMONA et al. 1983. Plantas inferiores, In Folch (cd.) Historia Naturaj dels Paísos Catalans 4, Enciclopédia - Barcelona, V. PREGUNTAS DE EVALUACION 1. ¿Cuales fueron las Principales innovaciones que adquirieron las Plantas terrestres 2 2. Indique los Saractercs generales de Briófitos. 3. ¿Cómo son los órganos Teproductores en Briófitos?, 4. ¿Dónde buscaría los Briófitog?.