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FICOLOGÍA
Son organismos de organización sencilla, muchos de ellos unicelulares y solo los multicelulares más complejos poseen tejidos conductores rudimentarios. Son tanto procariotas como eucariotas. Son talófitos y fundamentalmente fotosintéticos, aunque muchos han perdido su capacidad fotosintética y viven en régimen parásitos. Son también un grupo muy heterogéneo ya que podemos encontrar representantes en casi todos los reinos. Así, tenemos representantes en el reino bacteria, cromista, protozoa y en el reino plantas.
Tienen fundamentalmente las mismas rutas metabólicas, todas poseen clorofila a y producen proteínas y carbohidratos similares. La mayor parte de éstas son euglenófitas, dinófitas y ocrófitas. En las algas verdes se han descrito especies heterótrofas. Carecen de embrión y de una envuelta multicelular alrededor de los gametangios y esporangios (con excepción de las calcáreas).
Se distinguen de los hongos por carecer éstos de capacidad fotosintética. Son ubiquistas y viven prácticamente en todos los medios, aunque están relacionadas sobre todo con el hábitat acuático, tanto aguas continentales (dulces y salinas), como aguas marinas. También se encuentran en lagos, embalses y charcas. En los ecosistemas acuáticos son los productores primarios más importantes. También pueden colonizar el medio terrestre (algunas algas son predominantemente terrestres), en el suelo o sobre la nieve y el hielo, siendo los seres vivos que soportan las temperaturas más extremas (ambientes extremófilos). Poseen colores azulados, rojizos, rosados, violáceos, parduzcos y verdosos, al igual que diferentes formas, tales esféricas, bacilares, estrelladas, filamentosas y laminares. Su tamaño varía desde el picoplancton (0,2- μm) hasta los “bosques submarinos”.
En cuanto a su nutrición podemos encontrar todos los tipos ya que algunas, como hemos dicho, han perdido su capacidad fotosintética. Asi pueden ser autótrofas, heterótrofas, mixótrofas, auxótrofas, simbiontes o parasitas. Podemos encontrarnos algas que pueden estar asociadas a animales sin llegar a establecer ni simbiosis ni parasitismos como son las algas epizoicas y epífitas.
El origen de los grupos algales se puede desarrollar en torno a la teoría de las endosimbiosis sucesivas que nos viene a decir que a partir de una célula, en su origen heterótrofa, “engulle” a una cianofícea, de carácter fotosintético, quedando en el interior de dicha célula heterótrofa convirtiéndose después en un cloroplasto funcional dentro de una célula. Tras esta endosimbiosis primaria puede suceder otra secundaria que dará lugar a otros tipos de algas, que ya veremos a continuación. En este caso, otra célula de carácter heterótrofo engulle a esta célula con el cloroplasto de dos membranas, se disuelve el material genético de la célula engullida quedando en plasto en el interior de la membrana nuclear sin material genético dando lugar a un cloroplasto de tres o cuatro membranas.
Muchas algas o sus células reproductoras, se mueven por flagelos. Cuando la célula presenta dos flagelos, con frecuencia existen cuatro raíces microtubulares que se disponen de forma cruzada. Los corpúsculos basales durante la división celular se sitúan cerca del núcleo pero sin intervenir en el proceso de la división, excepto en los casos en que los flagelos se reabsorben y los corpúsculos actúan de centriolos. En la superficie del flagelo pueden encontrarse filamentos o pelos, conocidos con el nombre de mastigonemas: los fibrosos, formados por fibras sólidas de glicoproteínas y los tubulares, formados por proteínas y glicoproteínas.
Pueden aparecer en su superficie diferentes tipos de escamas. Las células móviles. Presentan una gran variedad en cuanto a la forma, disposición y número de flagelos. Cuando los flagelos son iguales en longitud se denominan isocontos , y si son de longitud diferente, anisocontos. Si uno es liso y el otro presenta mastigonemas, se les llama heterocontos. Cuando los flagelos son lisos presentan en el ápice solo los dos microtúbulos centrales y se les denomina acronemáticos , mientras que a los flagelos con mastigonemas se les conoce como peluronemáticos.
En los plastos están los pigmentos asimiladores responsables de la fotosíntesis. Los pigmentos se encuentran en un sistema de membranas llamadas tilacoides incluidos en el estroma, que es el lugar donde se produce la fijación del dióxido de carbono. Los tilacoides se encuentran libres en el estroma. En algas rojas no están agrupados, encontrándose asociados a gránulos, los ficobilisomas, que contienen ficobiliproteínas, principalmente ficoeritrina y ficocianina. En el resto de las algas los tilacoides se encuentran reunidos en grupos. En las algas pardas y doradas aparecen formando paquetes de tres tilacoides, que están, a su vez, rodeados por una banda de tres tilacoides dispuesta paralelamente a la membrana del cloroplasto. En algunas algas verdes, las agrupaciones de tilacoides están conectadas entre sí por otros tilacoides; se conoce con el nombre de grana. Asociados a los tilacoides se encuentran las
clorofilas y los carotenoides. Los carotenoides constituyen los pigmentos auxiliares y son de dos tipos: carotenos y xantofilas. El cloroplasto está rodeado, a veces, por una o dos membranas adicionales.
En las células de estas algas se encuentran, fundamentalmente tres tipos de plastos. Están el cloroplasto, capaz de realizar la fotosíntesis; el proplasto, plasto inmaduro reducido a unos pocos tilacoides; y el leucoplasto o amiloplasto que no contiene pigmentos y solo acumula productos de reserva. Estos cloroplastos evidentemente presentan clorofilas que dependiendo del tipo de algas en donde nos encontremos tendremos así clorofilas a,b,c y d aunque cabe destacar que la a está siempre en todas pues es la encargada de llevar a cabo la fotosíntesis oxigénica.
. Debemos decir que las plureculares pueden presentar crestas planas o tubulares en sus mitocondrias y vacuolas contráctiles o digestivas. En cuanto al núcleo pueden presentar un núcleo eucariota típico o un núcleo mesocariota con los cromosomas condensados durante todo el ciclo celular. Pueden presentar un estigma a modo de acumulación de carotenoides que junto con el fotorreceptor, situado en la base de los flagelos son responsables del fotoactismo.
Pueden presentar proyectiles a modo de huida o de defensa con una explosión violenta en el caso de los eyectosomas, tricocistes o mucocistes o bien los cuerpos mucíferos que no presentan eyección. Pueden contener sustancias de reserva variadas que variarán en función del grupo algal como son el almidón, el paramilo o gotas lipídicas. Existe un caso en las cianofíceas
organización sifonal, son propias de algunas xantofíceas y de algunas clorófitas. Incluye formas vesiculosas y pseudoparenquimatosas, como Codium.
El aumento de tamaño de las algas multicelulares se debe a los diferentes tipos de crecimiento y de ramificación. El crecimiento puede ser de dos tipos básicos, el difuso o crecimiento generalizado, donde todas las células tienen la capacidad de dividirse, y el crecimiento localizado, en el cual la división celular vegetativa está restringida a ciertas partes del alga. Cuando la capacidad de crecimiento está restringida a solo una célula apical o unas pocas células apicales, como en Padina. Se habla de crecimiento apical. Si esta capacidad de división se encuentra en cualquier parte del alga, se dice que el alga presente crecimiento intercalar. Este tipo de crecimiento puede localizarse en un solo lugar del talo o en varios. La ramificación es consecuencia del giro del eje longitudinal del huso mitótico, y dependiendo del ángulo de giro del huso se producen talos con ramificaciones laterales o dicotómicas. Puede dar lugar a talos pseudoparenquimáticos de aspecto cilíndrico, foliáceo o laminar.
Las algas presentan una gran diversidad en cuanto a su reproducción o multiplicación. En las unicelulares es frecuente la formación de nuevos individuos por medio del proceso de bipartición o fisión binaria. La célula parental origina dos nuevos individuos idénticos, tras la correspondiente mitosis. En las multicelulares de organización sencilla se ha descrito reproducción asexual por fragmentación o reproducción vegetativa. Algunas producen estructuras vegetativas de propagación muy especializadas, como ocurre en el alga parda Sphacelaria, denominadas propágulos. Encontramos pluripartición, gemación celular (en procariotas), cistes (quistes) y acinetos.
Las algas producen también una gran variedad de esporas responsables de la reproducción asexual :
Hipnosporas. Cuando se rodean de una pared gruesa y actuando entonces como esporas de resistencia.
Autosporas. Si son inmóviles e idénticas a la madre.
Mitósporas (originadas por mitosis).
Meiosporas (originadas por meiosis).
Las esporas se producen en el interior de las células vegetativas, pero a veces, se generan en células diferenciadas y especializadas denominadas esporangios.
La reproducción sexual es conocida en la mayoría de los grupos, con la excepción de algunos de los integrados por individuos unicelulares o coloniales. Implica la unión de dos células sexuales haploides llamadas gámetas, en un proceso llamado singamia. Como resultado se produce una célula diploide denominada zigoto, el cual es diploide. La reducción de la dotación cromosómica (paso de diploide a haploide) se realiza mediante una meiosis.
La fecundación puede realizarse por:
La fusión de gametos morfológicamente indistinguibles (isogametos), este proceso se denomina isogamia, y en las algas unicelulares es común que los propios organismos actúen como isogámetos. Si uno de los gametos es menor que otro. Entonces el proceso se conoce con el nombre de anisogamia. En el caso de que uno de ellos sea inmóvil y de gran tamaño (óvulo) y el otro móvil y de menos tamaño (espermatozoide), se conoce como oogamia. Los gametos se originan en células vegetativas o en estructuras especiales, los gametangios. Los gametangios femeninos se denominan oogonios. Los gametos masculinos y femeninos se pueden originar en el mismo individuo (especie monoica) o sobre individuos diferentes (especie dioica).
Tras la fecundación se origina un zigoto, el cual puede ser:
Planozigoto: flagelado. Aplanozigoto: inmóvil. Encontramos esporocistes y gametocistes:
Esporocistes (esporangios), los cuales producen las esporas. Gametocistes (gametangios), los cuales producen las gámetas. Ambos proceden de una célula madre que multiplica núcleos por mitosis o meiosis y posteriormente divide su citoplasma para formar las esporas o las gámetas.
Se distinguen varios tipos de ciclos reproductores, dependiendo del momento en que se produce la meiosis en relación con la fecundación. Existen tres tipos básicos:
Algas en las que la meiosis tiene lugar en la primera división del zigoto, meiosis zigótica, que origina un solo tipo de individuos que son capaces de vida libre y genéticamente haploides. Es una fase vegetativa haploide. A este tipo de ciclo reproductor se denomina haplóntico. Cuando la meiosis se produce durante la gametogénesis o meiosis gamética, solo existe un individuo de vida libre, que es diploide. Es una fase vegetativa diploide. A este ciclo reproductor se le ha denominado diplóntico. En él la formación de gámetas se da por meiosis.
naturaleza proteica, a través de los cuales pasa un canal que pone en contacto el citoplasma del heterocisto con el de la célula adyacente. La falta de nitrógeno en el medio incrementa el número de heterocistos y el aporte de nitrógeno inhibe su desarrollo. Los heterocistos pueden actuar también como esporas.
Posee pelos terminales que les confiere una actividad fofatásica. Las pseudovaculas (aerotopos) interviene en la flotación y movilidad vertical.
La reproducción asexual se lleva a cabo por bipartición, fragmentación de la colonia, y en algunos casos por células especiales llamadas endosporas. Los acinetos (células de resistencia), presentes solo en las especies capaces de producir heterocistos, han sido relacionados con la reproducción y como células perdurables.
La capacidad de fijar nitrógeno atmosférico les confiere una gran importancia en el desarrollo de algunos ecosistemas. Establecen relaciones simbióticas con algunas hepáticas, con el helecho Azolla (abono), y sobre todo, con hongos como fotobiones de muchos líquenes. Encontramos también especies bentónicas que se deslizan sobre el sustrato: Spirulina (uso en alimentación, al igual que Nostoc), posee un movimiento helicoidal y Oscillatoria tiene un movimiento oscilante.
Como efectos negativos encontramos florescencias (blooms), ligadas a la toxicidad y biodeterioro de monumentos artísticos, son endolíticas. Algunas son tóxicas y en altas concentraciones en el agua pueden producir trastornos tanto al hombre como a los animales que consuman esas aguas.
Tipos de toxinas de las cianofíceas:
*Hepatotoxinas: *Neurotoxinas: *Dermatotoxina: Grupo de algas con cloroplastos típicos:
2. División Glaucófitos. Presentan clorofila a y filicobiliproteínas. En lugar de cloroplastos tienen una cianofícea simbionte en su interior. Posee interés filogenético en la evolución del cloroplasto, debido a que representan el primer paso dentro de la teoría endosimbiótica del origen del cloroplasto. Se encuentran envueltas por dos membranas plasmáticas, restos de su antigua pared y por último, por la membrana de la antigua vacuola digestiva. Entre los géneros más conocidos se encuentran Cyanophora, un biflagelado unicelular y Glaucocystis en el que solo quedan restos de los flagelos. 3. Reino Planta. División Rodófitos. Clase Rodofíceas (= algas rojas)
Las rodófitas o algas rojas se caracterizan por presencia de ficobiliproteínas en ficobilisomas y de tilacoides libres. No presentan retículo endoplasmático como envuelta en el cloroplasto y no poseen células flageladas.
Las rodófitas constituyen un grupo morfológicamente diverso. Unos 10 géneros son unicelulares y el resto multicelulares con aspecto de filamentos simples o ramificados, aunque la mayoría son talos macizos pseudoparenquimáticos, cocales, filamentosas uniaxiales, filamentosas multiaxiales y laminares. No se producen células flageladas en todo el ciclo del desarrollo. Las regiones del talo son: córtex externo pigmentado, médula interna hialina
(pseudotejidos). Células apicales meristemáticas (crecimiento), pelos (captación de nutrientes), rizoides (fijación).
Los encontramos desde mares cálidos hasta mares fríos, en aguas continentales y termales ácidas En la consistencia de los talos de las algas rojas tienen gran importancia los mucílagos que se acumulan en sus paredes celulares, que actúan compactando los filamentos axiales con los laterales contiguos.
La pared celular de estas algas contiene celulosa o xilosa pero también un alto porcentaje de mucílagos(polímeros de xilosa, glucosa, ácido glucurónico o galactosa), de los que se obtienen productos de interés comercial, como el agar los carraginatos (galactanos sulfatados). También posee carbonato de calcio (calcita o aragonito).
La división de las células vegetativas de las algas rojas no suele ser completa quedando en el centro una punteadura: en la madurez de las células la punteadura se tapona con un cuerpo protéico. El cuerpo protéico está recubierto por dos casquetes compuestos por una capa externa y otra interna, separadas por la membrana del casquete. Las punteaduras están presentes en la mayoría de las rodofitas y unen todas las células del mismo filamento. Punteaduras (sinapsis, Pit-plug): pueden ser primarias y secundarias.
Las punteaduras primarias se forman durante la división celular. Sus funciones son mantener la unidad estructural, aumento complejidad, aumenta resistencia del talo, translocación de substancias. Algunas especies producen punteaduras entre células de filamentos contiguos (fusión celular), e intervienen en el parasitismo: las punteaduras secundarias.
Los cloroplastos de las rodófitas se caracterizan porque presentan, como las cianofíceas, los tilacoides sin agrupar. Pueden ser desde estrellados con un pirenoide central, a varios cloroplastos discoidales o acintados, sin pirenoides. Poseen dos membranas. Éstos contienen clorofila a y algunas especies también clorofila d. Presentan varios pigmentos accesorios entre los que destaca la ficobiliproteína ficoeritrina, aloficocianina, ficocianina. Las ficobiliproteínas, contenidas en ficobilisomas (donde se encuentran aislados los tilacoides), son parecidas a las existentes en las cianofíceas. Contiene carotenos, entre los que encontramos alfa y beta- caroteno. También encontramos xantofilas, entre las que destacan luteína y zeaxantina. Los productos de reserva más importantes es un polisacárido específico conocido como almidón de florídeas, que se acumula en el citoplasma. También encontramos el floridósido.
REPRODUCCIÓN. La reproducción sexual se realiza por medio de una fecundación particular, con gameto inmóvil, conocida como gameto-gametogamia. Los gametangios femeninos presentan una protuberancia o tricógina y se denomina carpogonios. Los gametos masculinos son inmóviles y se conocen con el nombre de espermacios. Los gametangios que los producen se denominan espermatangios. Los espermacios son transportados pasivamente por las corrientes de agua hasta los carpogonios. Cercanas al carpogonio existen una o varias células denominadas auxiliares que, tras la fecundación, intervienen en un proceso citológico complejo por el cual, el zigoto es transferido a una de estas células. La reproducción asexual se produce por medio de monosporas diploides generadas en los tetrasporófitos.
Parietales: cuculiformes, anulares, acintados, reticulados. Axiales: estrellados y laminares.
Encontramos esterigmas intraplastidiales y fotorreceptores, asociados a los flagelos, produciéndose el fototropismo.
Las clorofíceas poseen una gran diversidad en aguas continentales y marinas; plancton y bentos. Viven predominantemente en las aguas dulces, solo el 10% son marinos, algunos son casi exclusivamente dulceacuícolas y otros marinos. Son el origen de las plantas terrestres. En las clorofíceas encontramos:
Individuos unicelulares. Móviles (monadoides) e Inmóviles (cocoides).
Multicelulares. Constituyen colonias, filamentos ramificados o simples, formas macizas pseudoparenquimáticas (Codium) y láminas parenquimáticas (Ulva).
Los talos pueden ser laminares y sifonadas (predominantes en medio marino).
Talos laminares o tubulosos (ulva y ulva enterophorfa) Talos sifonados: Caulerpa, Acetabularia y Flabelia.
Encontramos colonias flageladas y no flageladas:
Colonias flageladas: volvox, eudorina, pandorina. Colonias no flageladas: Botryococcus, Chaetophora y Pediastrum.
Encontramos tres tipos diferentes de filamentos:
Filamentos uniseriados: Ulothrix y spirogyra Filamentos ramificados: Trentepohlia. Filamentos sifonocladales: Cladophora
La mayoría son microscópicas aunque algunas alcanzan más de 10 metros de longitud. Son autótrofas, mixótrofas, fotoheterótrofas. En general la celulosa es el polisacárido presente en las paredes de las algas verdes, aunque algunas tiene glicoproteínas en sus paredes.
Células vegetativas o reproductoras con dos flagelos iguales, isocontos y lisos, son comunes en las clorófitas con expección de las zygnematales. Que solo tienen gametos ameboides. La existencia de reproducción asexual y sexual ha sido descrita en las algas verdes. La reproducción sexual puede ser por isogamia, anisomagia, oogamia o por procesos de conjugación característicos.
La división Chlorophyta incluye más de 15000 especies de formas y organización muy diferentes. Son las algas que han experimentado mayores cambios sistemáticos en los últimos años. Estos cambios se deben al mejor conocimiento de las características de la división celular y de la ultraestructura de sus células flageladas, especialmente la forma y disposición del aparato flagelar. Las características del aparato flagelar en el interior de las células dependen de que los flagelos se sitúen en posición apical o lateral. Si los flagelos están situados apicalmente los microtúbulos se anclan a los flagelos y forman cuatro grupos de dos o más microtúbulos que se disponen en forma de cruz. Los encontramos con:
1, Estructura simétrica (cruciada): cuerpos basales opuestos, cuerpos basales desplazados en sentido del reloj, en sentido contrario al reloj. 2, Estructura asimétrica y multiestratificada.
La base de los flagelos presentan rizoplastos, cordones de fibrillas de diferente tamaño y dispuestas a unas a continuación de otras, que vistas con microscopías electrónica presentan un aspecto de bandas estriadas consecutivas. Los rizoplastos conectan los corpúsculos basales de los flagelos con el núcleo y están compuestos por proteínas contráctiles. En los corpúsculos basales de los flagelos aparecen opuestos. En unicelulares, puede haber:
Dos flagelos lisos (pyramimonas, chlamydomonas, haematococcus, dunaliella), No contener flagelos (Chlorella y stichococcus).
En la mayoría de las algas verdes, durante el proceso de citocinesis los núcleos hijos permanecen próximos entre sí y el huso mitótico desaparece, a continuación se produce un nuevo conjunto de microtúbulos que se disponen paralelos al plano de división de la célula, el ficoblasto, cuya función es mantener separados a los núcleos. La nueva pared celular se origina a partir de una invaginación o surco, que progresa desde las paredes laterales de la célula hacia el centro. En otras especies la nueva pared se genera por acumulación de aportes procedentes de las vesículas del aparato de Golgi, lo que da lugar a una placa celular que crece desde el centro a la perfiera. En este caso la pared aparece atravesada por plasmodesmos.
La persistencia o no de la membrana nuclear durante la mitosis, es también un carácter importante en la sistemática de las algas verdes. En la mayoría de los casos durante la división del núcleo, la membrana permanece y se dice que la mitosis es cerrada. En otros casos, los centriolos se sitúan en el plano de la metafase en vez de los polos. Algunas carofíceas durante la mitosis desaparece la membrana plasmática por lo que es abierta.
Se utilizan para alimentación (Chlorella, Ulva, Caulerpa), producción de papel, productos antioxidantes, biocombustibles, colorantes alimenticios, bioensayos, fundamentales en estidos fisiológicos, genéticos. Pueden ocasionar mareas verdes y prototecosis en el hombre, debido al alga Prototheca. En plantas la Phyllosiphon arisari. Localizamos también algas invasoras (caulerpa racemosa), y se pueden establecer simbiosis con hydra y Crioplancton con Chlamymonas.
5. Reino Protozoos. División Euglenófitos.
Es el grupo más antiguo entre las algas eucariotas. Incluye 800 especies conocidas. Prefieren aguas con elevada materia orgánica, de origen natural o artificial. En aguas marinas son comunes, y en zonas mediolitorales de forma más particular. Pueden desarrollarse en bentos y plancton. Algunas especies son parásitas. Son todas unicelulares, con la excepción del género colonial Colacium. La tercera parte solo presentan cloroplastos y el resto son heterótrofas.
Las euglenofíceas contienen clorofilas a y b, carotenos y xantofilas por lo que se han relacionado con la clorofíceas, pero éste es el único carácter que comparten. Los plastos están rodados por dos membranas y por otra membrana procedente del retículo endoplasmático (3). Como sustancias de reserva contienen gránulos de un polisacárido especial, el paramilo, en gránulos en el citoplasma, que roda al pirenoide , pero siempre fuera del cloroplasto. También acumulan crisolaminarina, en forma líquida y contenida en vacuolas.
La reproducción sexual en las euglenófitas todavía no se ha observado. Es común la capacidad que tienen algunas especies de producir quistes de resistencia para sobrevivir cuando las condiciones externas son desfavorables. Las células se rodean de una gruesa vaina mucilaginosa que ellas mismas producen.
La nutrición no es autótrofa, puede ser heterótrofa. Necesitan vitamina B12. Indicadores biológicos, alimento en acuicultura, cosmética y farmacia (producción de tocoferol) y bioremediación.
Como biodiversidad poseemos: Euglena, Colacium, Trachelomonas, Strombomonas, Phacus.
División Dinophyta
Con 550 géneros y unas 4000 especies. Son organismos unicelulares y biflagelados que abundan tanto en el mar como en las aguas continentales. Forman parte del plancton marino y de aguas dulces. Son menos importantes en las aguas polares que en las templadas. Algunos órdenes son estrictamente tropicales. Aunque algunos son desnudos, la mayoría presentan un cubierta o anfiesma celulósica. Se encuentra dividida en epicono, hipocono, cíngulo y sulcus. Se encuentra bajo la membrana plasmática y posee una capa de vesículas, que puede contener gruesas placas poligonales de celulosa (placas tecales). El número exacto y disposición de estas placas tecales son característicos de los géneros, situadas en el interior de vesículas aplanadas. En estos casos la cubierta celular recibe el nombre de teca.
Presenta escamas externas a la membrana plasmática. La pared celular o teca, presenta dos surcos, uno transversal o cíngulo, y otro longitudinal. Dos flagelos pleuronemáticos emergen de la zona donde los surcos se cruzan. El flagelo longitudinal sale fuera del surco y está cubierto por dos filas de mastigonemas fibrilares de forma unilateral, el transversal aparece ondulado y cubierto por una sola fila de pelos. En algunos casos la pared celular está perforada por poros a través de los cuales se descargan los tricocistos, orgánulos en forma de filamentos, que cuando se excita la célula se proyectan al exterior impulsándola en sentido contrario. Tienen por tanto un carácter defensivo.
Los cloroplastos contienen clorofila a, algunas especies también la c2, y varios pigmentos accesorios, siendo la más importante la peridinina y neopiridina, como ejemplos de xantofilas. La peridinina y la clorofila forman complejos PCP, hidrosolubles, similares a las FBP. Se incrementan con escasa iluminación. El principal producto de reserva es el almidón extraplastidial, que se acumula fuera del cloroplasto. Los plastos están rodeados por tres membranas (excepcionalmente 2), con los tilacoides agrupados de tres en tres, como en las euglenoficeas. En el núcleo, los cromosomas están permanentemente condensados. Algunas especies de agua dulce poseen estigmas fotosensibles. Puede haber o no pirenoides. Menos del 50% posee estigmas y son dulceacuícolas. Los proyectiles son impulsados a partir de estímulos y provoca movimientos rápidos en sentido inverso.
Poseen púsula estructura sacular abierta por un poro al cíngulo recubierta por doble membrana. Tiene función osmoreguladora. Núcleo mesocariota, cromosomas condensados permanentemente, carece de histonas. Son saprófitos, parásitos, depredadores, simbiontes y fagótrofos. Pueden ser autotróficos o heterotróficos. Posee Cuerpos de acumulación: contienen restos de orgánulos digeridos, probablemente similares a vesículas digestivas de otros flagelados.
Posee los siguientes flagelos:
Un flagelo transversal, ondulado, alojado en el cíngulo y un flagelo longitudinal que se proyecta al exterior por el sulcus. Ambos se insertan en el punto de uníón del cíngulo y el sulcus. Flagelo longitudinal con base ensanchada adelgazándose hacia el ápice, con pelos fibrilares. Contiene centrina. Flagelo transversal 2-3 veces más largo que el longitudinal, consistente en un axonema que forma una hélice y una cinta estriada que se dispone longitudinalmente al axonema, rodeados por una vaina flagelar.
La reproducción asexual se produce por bipartición longitudinal. Cada una de las dos células hijas lleva una parte de la teca materna y reconstruye la parte que le falta. En la reproducción sexual la fecundación es por isogamia y a veces por anisogamia. El ciclo reproductor más general es haplóntico con meiosis zigótica. También se conocen especies con ciclo diplóntico. Algunos dinoflagelados, cuando las condiciones del medio son desfavorables, producen esporas de resistencia con paredes gruesas y conocidas como quistes (cistes), de paredes lisas o espinosas que contiene esporopolenina y sílice. Los quistes fósiles se conocen con el nombre de histricosporas y forman depósitos explotables, como la tierra de diatomeas.
Posee bioluminiscencia (mares de fuego). Son conocidos desde antiguo. La luciferina se oxida con ayuda de la luciferasa produciendo luz, el cual da lugar a la desorientación de los depredadores. la abundancia de copépodos estimula la bioluminiscencia. Son producidos por el alga: Noctiluca scintilans. También realiza la fotosíntesis, y migraciones verticales.
Simbiosis con celentéreos y bivalvos y dinófitos. Ambos excretan el 50% de sus productos de fotosíntesis como el glicerol (que el tejido del coral transforma en lípidos necesarios para calcificación; se calcifica el triple debido a su participación). En las fases de reproducción llevan ya las algas y algunas en el interior de otros dinófitos.
Encontramos toxinas que provocan muerte a peces, mariscos y consumidores, producidas por especies planctónicas y bentónicas. Algunas están entre las más letales conocidas. La mayoría son producidas por especies planctónicas pero también hay especies bentónicas (ciguatera). Gambierdiscus.
Los dinoflagelados representan una parte importante del plancton de las aguas tropicales marinas y resultan imprescindibles en la formación de los arrecifes de coral. Algunas especies de las dinofitas son responsables de las proliferaciones conocidas como mareas rojas, debido a cambios en las condiciones ambientales y aumento de los nutrientes, todo ello unido a situaciones de calma en el mar que originan concentraciones que exceden los 100 millones de células por litro y llegan a colorear el agua. Algunas mareas rojas producen grandes pérdidas al hombre, (pues ciertos dinoflagelados excretan toxinas que provocan la muerte de otros organismos marinos, como peces o bivalvos friltradores.
División haptophyta (prymnesiophyta)
Organismos desde unicelulares flagelados hasta psedoparénquimas y parénquimas. Pueden formar colonias. Algunas son cocoides o ameboides. Encontramos 1000 especies y viven en aguas dulces poco contaminadas y otras son estrictamente marinas, formando parte del nanoplancton.
Cloroplasto rodeado por dos envueltas de retículo endoplasmático, a veces contínuo con la membrana nuclear. Los cloroplastos presentan clorofilas a, c1 y c2 y b-caroteno y xantofilas, sobre todo fucoxantina (le aporta una coloración dorada. Crisolaminaria (en vacuolas) como producto de reserva y paredes de celulosa. Tilacoides en grupos de tres. A veces poseen una lamela circular debajo de la envuelta plastidial. Estigma en el polo anterior dentro del cloroplasto. Flagelo liso con ensanchamiento basal (fotoreceptor) enfrente del estigma para fototactismo. Los quistes son las estatosporas, forma un pequeño frasco externamente ornamentado y cerrado por un tapón. Relaciones con grupos de protozoos y hongos. Podemos encontrar:
Células flageladas heterocontas: 1, Flagelo bulbado largo dirigido hacia delante
2, Flagelo liso corto dirigido hacia atrás.
Mastigonemas tubulares de retículo endoplasmático.
Reproducción asexual mediante división mitótica. Mastigonemas tubulares (RE). La reproducción sexual es rara y la fecundación es por isogamia. Las células vegetativas son haploides y la primera división del zigoto es meiótica. Las estatosporas son zigotos que pasan por una fase de reposo.
Chromulina: un solo flagelo, ausencia de pared celular y dos plastos. Encontramos un segundo flagelo inserto en el citoplasma. 1,Chrysoamoeba son ameboides y capaces de producir rizópodos.
Ochromonadales: biflageladas unicelulares 1,Ochromonas: dos cloroplastos y algunas heterógrofas
2,Dynobryon: colonias ramificadas cada célula dentro de la lórica (constituidas por una mezcla de celulosa y proteínas.
Phaeothamnionales: forma filamentosa, simples o ramificadas. Producen esporas biflageladas (Yallochrysis).
Se trata de un grupo natural pese a su gran diversidad:
Clase bacilarofíceas: 1, Clase Xantofíceas
2, Clase Crisofíceas
3, Clase Sinurofíceas
4, Clase Eustigmatofíceas
5, Clase Rafidofíceas
Clase Feofíceas
1, División bacilarofíceas (Diatomeas)
Son las diatoméas. Encontramos más de 20.000 especies bentónicas y planctónicas, tanto de agua dulce como marinas. Las encontramos en mayor diversidad en mar abierto que en el litoral y en sistemas oligotróficos que en eutróficos. Dominan el fitoplancton marino en zonas de afloramiento y de los lagos en periodos de mezcla. En resumen: las encontramos en todo tipo de aguas, excepto aguas muy salinas o de temperatura muy elevada. Son las responsables del 25% de la producción primaria total del planeta. Son unicelulares, constituyendo colonias de aspecto filamentoso, cadenas o pseudofilamentos. Pueden ser móviles o fijadas. Intervienen en la formación de estromatolitos, solas o con cianofíceas. Las células son flageladas y pueden ser de dos tipos:
Solo pueden tener flagelos los anterozoides de las diatomeas centrales, dando lugar a un sistema radial. Solo pueden tener un único flagelo con mastigonemas tubulares y sin microtúbulos centrales. La pérdida de flagelos es un carácter evolucionado, no proceden de las Crisofíceas.
Pueden ser autótrofas y heterótrofas (algunas de estas carecen de cloroplastos). Puede desarrollarse en ambientes con escasa iluminación y ricos en materia orgánica. La iluminación escasa favorece su paso a la heterotrofia. Muchas pueden ser auto y heterótrofas y pueden crecer más rápido heterotróficamente. Otras son heterótrofas obligadas.
No poseen celulosa. Las paredes o frústulo (envuelta rígida y translúcida de dióxido de sílice) están profusamente ornamentadas y constituidas por dos mitades o valvas. Cada valva está unida a una banda circular o cíngulo. La valva de mayor tamaño con su cíngulo constituye la epiteca, y cubre a la valva menor con su cíngulo, que forma la hipoteca. Encajan una dentro de otra. En la ordenación del frústulo cada especie presenta una configuración de espinas, poros y hendiduras particulares. Los poros forman filas o estrías. Por la simetría del frústulo se conocen dos tipos básicos de diatomeas, las pennadas y las centrales. Las centrales son más antíguas.
Las pennadas de simetría bilateral y unos o dos cloroplastos laminares. Pueden ser: Rafidiadas, con rafe, el cual surge de las fultopórtulas de las centrales. Todas las diatomeas rafidiadas son monofiléticas.
Arrafidiadas, sin rafe. Ejemplos: Fragilaria y Synedra. Las valvas de las diatomeas pennadas móviles presentan una hendidura longitudinal o rafe, que atravesando el nódulo central une los dos nódulos polares. Solo las diatomeas que poseen uno o dos rafes son capaces de moverse. Éstas producen un material mucilaginoso que fluye al exterior por el rafe, sujetando la célula al substrato: provoca el movimiento por deslizamiento del alga. En otras pennadas se encuentra una hendidura o pseudorrafe que no llega a atravesar la pared celular. Las areolas en las diatomeas pennadas suelen disponerse en filas, constituyendo estructuras denominadas estrias.
