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Asignatura: Psicologia Fisiologica, Profesor: Emilio Durán, Carrera: Psicología, Universidad: US
Tipo: Apuntes
Subido el 20/02/2014
4.2
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Tema 8: Comparada: evolución del cerebro de los vertebrados.
Ideas tradicionales sobre la evolución del cerebro y la cognición en los vertebrados:
Las ciencias del cerebro y la conducta se han visto influidas por la idea de que en la evolución de los vertebrados se produjo una progresión lineal desde formas inferiores a formas superiores. Según esto, la evolución produjo un avance progresivo en la complejidad de la organización cerebral, de la inteligencia y de las capacidades cognitivas, partiendo del estadio primitivo de los peces hasta el ser humano. Cada estadio constituye, según esta concepción de la evolución, la etapa necesaria para la consecución del nivel siguiente y superior. Esta progresión culminaría con la aparición de las características humanas. Esta idea antropocéntrica (anagénesis o progresivismo evolutivo), es inadecuada a la luz de la moderna biología evolucionista y constituye una hibridación de algunos aspectos de las teorías con la teoría aristotélica de “scala naturae”.
Las teorías de los primeros neuroanatomistas, Ludwing Edinger, C. Hudson Herrick, Hartwing Kuhlenbeck o Cornelius Ubbo estuvieron muy influidas por la idea del progresivismo evolutivo y la scala naturae. Según estas teorías, en la progresión evolutiva desde los vertebrados inferiores hasta el hombre se fueron incorporando nuevos componentes al cerebro de los vertebrados primitivos, en especial el telencéfalo, en pasos sucesivos. El telencéfalo de los primeros vertebrados debió consistir en una estructura poco diferenciada y con un palio dominado por las entradas olfatorias, en los peces actuales aún conservaría esta condición. Luego, con la aparición de los anfibios irían agregándose componentes del estriado e incorporándose al telencéfalo otras entradas sensoriales relevadas por el tálamo, este telencéfalo tampoco debía tener ninguna región libre de proyecciones olfativas. En el estadio de los primeros reptiles habrían tenido lugar dos adquisiciones de importancia: expansión del estriado a proporciones semejantes a las que presentan los mamíferos, y la aparición de un primordio del córtex en el palio de los hemisferios cerebrales. A partir de aquí, la evolución de los amniotas culminaría con la aparición de dos patrones, el telencéfalo de las aves (el primordio cortical de los primeros reptiles no experimenta cambios significativos, pero hay hipertrofia del estriado) y el patrón de los mamíferos (el estriado no cambia de manera esencial, pero en la que tiene lugar una hipertrofia del córtex primordal que daría lugar al neocórtex de los mamíferos). Según las teorías, las aves (su telencéfalo está formado principalmente por los ganglios basales) desarrollarían una gran capacidad de utilizar patrones complejos de conducta para afrontar una gran variedad de situaciones (pero serían estereotipados, innatos e instintivos), mientras que los mamíferos (con un neopalio expandido), tendrían una conducta plástica y flexible, basada en el aprendizaje.
Pero estas teorías no son sostenibles en la actualidad. Se han aportado datos que muestran que el telencéfalo de todos los grupos de vertebrados está formado por regiones equivalentes. El palio del telencéfalo de todos los
vertebrados puede dividirse al menos en cuatro regiones básicas: palio lateral y olfatorio, palio dorsal o isocórtex, palio medial o hipocampo y palio amigdalino. Estas divisiones se han identificado homólogas en todos los vertebrados. En el caso de las aves, se ha propuesto que buena parte de las regiones tradicionalmente identificadas como estriado o ganglios basales son áreas paliales homólogas a las del palio de los mamíferos.
El concepto de scala naturae es el pilar fundamental para otras teorías sobre la evolución del cerebro. Una idea muy extendida basada en las teorías de Paul Flechsig y Alfred W. Campbell, es que en los mamíferos hubo una progresiva elaboración de las áreas corticales sensoriomotoras, con la aparición ordenada de áreas corticales adicionales, dando lugar a mamíferos con un cerebro cada vez más complejo. Las áreas del neocórtex que reciban proyecciones directas del tálamo dorsal habrían aparecido en la filogenia, mientras que las áreas de asociación aparecieron en último lugar. Pero investigaciones recientes muestran que la idea es errónea y que las áreas corticales homólogas a las de Broca y Wernicke están también en primates.
Luego, Friedrich Sanides elaboró una teoría opuesta: las áreas de asociación del córtex son más antiguas que las primarias. Postuló que se produjo una evolución secuencial de las áreas corticales en oleadas de diferenciación sucesiva debido a una tendencia al incremento de la especialización citoarquitectónica en la ordenación de las neuronas corticales, y que la tendencia habría culminado en la aparición de las áreas sensoriales primarias a partir de un córtex multisensorial indiferenciado. Pero también es incorrecta, pues se han encontrado áreas sensoriales especializadas en el córtex de todos los mamíferos. Aunque las dos teorías son opuestas, ambas se adscriben a la idea de scala naturae y muestran el riesgo de creer que la evolución sufrió un proceso de complejidad creciente hasta llegar al cerebro humano.
Otra teoría que aunque no ha tenido mucho impacto en neurobiología comparada, pero sí en sectores de la psicología, es la del cerebro trino o ternario de Paul McLean. El cerebro humano podría considerarse como un agregado de tres cerebros distintos formados en etapas distintas de la filogenia:
comparada se basa en la anagénesis (evolución progresiva de la conducta adaptativa, de la capacidad de aprendizaje o de la inteligencia) y en las escalas evolutivas. Gottlieb hacía explícita la idea al afirmar que “la clasificación jerárquica de la conducta adaptativa en base al grado, independiente de las relaciones filogenéticas, forma la teoría de la psicología comparada. M. E. Bitterman: “Mi idea es que los procesos más simples de aprendizaje pueden ser los mismos en el pez y en la rata, pero en las tareas más complejas, la rata mostraría capacidades de ajuste más avanzados que no estarían en el pez”. En el manual de psicología comparada de Ratner y Denny: “a medida que se sube por la escala desde los peces a los primate, se puede enunciar el siguiente principio: cuanto más elevado es el nivel filogenético, mayor es la multideterminación de la conducta”. Arthur Jensen expresaba en 1980 la idea de que existe una escala ascendente de inteligencia que coincide con el estatus filogenético de cada especie y su posición en la jerarquía filogenética.