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TEMA 17. CICLO CELULAR. MITOSIS
El ciclo celular es la secuencia continuada entre el periodo en el que la célula no se divide y entre el periodo en el que la célula entra en mitosis, división. No todas las células tienen la misma duración del ciclo celular (las del epitelio digestivo se dividen con frecuencia).
En una célula en cultivo, el ciclo celular tienen una duración entre 18-24h dependiendo del tipo de células que se cultiven.
En la interfase (ciclo celular) se distinguen 3 periodos:
- Periodo G1: las células van aumentando de tamaño, el desarrollo de los orgánulos
- Fase S. el periodo en el que se replica el ADN de manera que los cromosomas que durante la G1 tenían solo una cromátida, al final de la fase S tendrán 2 cromátidas.
- Fase G2. Finaliza antes de la célula entre en división. Suele ser la más corta del ciclo.
Citocinesis y cariocinesis
A lo largo de los 3 periodos de la interfase, como la cromatina está descondensada, se va a producir procesos de transcripción. Además durante el periodo S se realizará la replicación.
CONTROL DEL CICLO CELULAR
Las células realizan un estricto control de su paso por las distintas fases del ciclo celular. De hecho, si se pierde el control del ciclo celular, la célula se vuelve tumoral. Este control está dirigido por unos complejos proteicos que están formados por:
- 1 sub. Reguladora, denominada ciclina
- 1 sub. Catalítica, proteína quinasa dependiente de ciclina (cdk). Capaces de fosforilar a determinados sustratos
El complejo formado por la ciclina B y la Cdk1, cuando está activo, la célula entra en mitosis.
- Condensación de la cromatina >> Desorganización de la envoltura nuclear (se tienen que fosforilar los filamentos intermedios, las laminas A, B y C) >> Formación del huso mitótico
Puntos de control del ciclo celular. Durante el ciclo celular la célula pasa por al menos 3 puntos de control (checkpoints). Evitan la entrada en la siguiente fase del ciclo celular hasta que no hayan completado todos los sucesos que caractericen a la fase precedente.
Hay uno en la G1 (antes de fase S), G2 (antes de la mitosis) y en la transición metafase-anafase.
Por ejemplo. Si en una célula se lesiona el AND (roturas), la célula incrementa los niveles de la proteína p53 (el guardián del ganoma), e inmediatamente se produce una parada del ciclo celular. La célula intenta reparar el ADN, y si así ocurre prosigue el ciclo, pero si el daño es irreparable, la célula entra en apoptosis (muerte celular programada). La proteína p53 está alterada, no es funcional en más del 50% de los cánceres humanos.
INTERFASE
Durante la interfase la célula aumenta de tamaño, se produce la replicación del dna, la cromatina está descondensada y el centrosoma (centro organizador de los microtúbulos interfásicos) se localiza cerca del núcleo y de él salen a modo de radios los mts interfásicos.
Durante la fase S, además de replicarse el dna, hay una duplicación del centrosoma, de modo que durante G2, en el centrosoma tenemos 2 pares de centriolos.
MITOSIS
Profase. Los cromosomas que se han replicado y que están formados por 2 cromátidas, comienzan a condensarse. Se desorganizan los mts interfasicos y comienzan a formarse por fuera de la envoltura nuclear el huso mitótico. Cada par de centriolos inmersos en el material pericentriolar va a formar un polo del huso y estos polos se van separando cada vez más.
Prometafase. Se caracteriza por la desorganización de la envoltura nuclear. Algunos autores la consideran incluida en la profase. Los cromosomas se van condensando progresivamente y los polos aparecen enfrentados
La desorganización de la envoltura nuclear se produce porque se desfosforilan las laminas A, B y C. de la desfosforilacion se encarga el complejo formado por la Cdk1/ciclina B.
Metafase. Los cromosomas se alinean en el ecuador del huso mitótico formando lo que se llama placa ecuatorial. El huso mitótico está completamente formado y suele tener una forma de barril. Los cromosomas alcanzan el mayor largo de condensación, por lo que serán más cortos.
El huso mitótico estará formado por los polos, que actúan como COMs del huso, cada polo va a contener un par de centriolos. De cada polo salen 3 tipos de microtúbulos:
- Astrales: salen del polo y llegan al límite de la célula
- Polares: salen del polo hacia el ecuador del huso y suelen solaparse los que vienen de un polo y otro
- Cinetocóricos: que salen de cada polo y se unen al cinetocoro de cada cromosoma formado por 2 cromátidas
El cinetocoro es una estructura proteica que se desarrolla a nivel del centrómero. Cada cinetocoro se desarrolla en una cromátida hermana y en él se anclan los Mts cinetocóricos que salen de cada polo. Está formado por 3 capas, de tal modo que el extremo + de los mts cinetocóricos es el que establece contacto con dicho cinetocoro.
Cohesinas : proteínas que se unen al adn durante la fase S y permiten la unión de las cromátidas hermanas durante G2. A lo largo de profase, metafase, se pierden las cohesinas a nivel de las cromátidas y solo se conservan a nivel de centrçomero
Condensinas : provocan la condensación del cromosoma. Estas van a formar parte del scaffold (andamio, conjunto de proteínas no histónicas que sriven de andamio para la molécula de adn).
En el huso mitótico, el extremo – de todos los mts se encuentra en los polos y el + es el más alejado.
Anafase. Las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan y se dirigen hacia el polo del huso mitótico. Esta estapa se subdivide en 2 etapas: anafase A y B
- Anafase A. consiste en el acortamiento de los mts cinetocóricos, es decir, se pierden subunidades de tubulina del heterodímero alfa- beta (por el extremo +) por el cinetocoro, de modo que cada cromátida se dirige a un polo
- Anafase B. se caracteriza porque hay una separación entre los poros. El huso mitótico, que tenía forma de barril, se alarga. Se añaden subunidades de tubulina a los mts interpolares en la zona de solapamiento (por el extremo +). La separación entre los polos se consigue gracias a: o Dineínas: que ancladas en la MP se mueven por los mts astrales hacia el extremo – o Kinesinas, situadas en la zona de solapamiento de los mts interpolares moviéndose hacia el extremo + de estos mts son las 2 fuerzas que provocan la separación entre los polos
Telofase. Los 2 grupos de cromátidas hijas llegan al polo del huso mitótico y ya comienzan a descondensarse. Se vuelve a organizar alrededor de las cromátidas una envoltura nuclear para que se formen 2 núcleo. Ya en la telofase se ha formado y empieza a actuar el anillo contráctil de actina y miosina II que se situa justo por debajo de la MP a nivel del ecuador de la célula y se irá contrayendo poco a poco hasta estrangular y que se formen 2 células hijas.
Cada una de estas células hijas entraran en interfase, G1.
En el caso de las células vegetales, la citocinesis no tiene lugar por un anillo contráctil de actina, sino porque se fusionan vesículas que vienen del Golgi que se sitúan en el ecuador para formar el tabique de separación denominado fragmoplasto
Ruta intrínseca
En la ruta intrinseca se produce la liberación del citocromo c y que consigue salir al citosol (esto era la cadena respiratoria). Existe una gran familia de proteínas que se denomina Bcl-2. Parte d elos miembros de esa familia son antiapoptóticos (ejemplo: Bcl-2). Otros miembros de la familia Bcl-2 son proapoptóticos (como por ejemplo BAX).
Una célula entra en apoptosis dependiendo del balance que haya entre proapoptoticos y antiapoptoticos.
Los miembros antiapoptóticos suelen localizarse en la membrana mitocondria externa, los proapoptçoticos en el citosol. Cuando se desencadena la vía mitocondrial, después de un estímulo, la proteína BAX, que estaba en el citosol, se inserta en la membrana mitocondrial externa y oligomeriza, es decir, varias moléculas de BAX asociadas en la membrana mitocondrial externa forman un canal que permite la salida, liberación del citocromo c, que estaba en el espacio intermembrana. Una vez liberado se forma una plataforma de muerte llamada APOPTOSOMA, que incluye entre otras moléculas al citocromo c y la caspasa 9, que se activa (es iniciadora) y esta a su vez activará a la caspasa 3 que producirá todos los efectos en la célula que caracterizan la apoptosis.
