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Tema 4. Superficie celular. Adhesión celular. Matriz celular. Diferenciaciones apicales, laterales y basales. Pared celular.
Matriz extracelular (MEC)
Es la compleja red de macromoléculas secretadas por las células de un tejido que ocupa el espacio entre las células, especialmente desarrollada en el tejido conjuntivo donde es secretada por unas células llamadas fibroblastos. El tejido epitelial no tiene MEC porque todas las células están muy unidas y no hay espacio entre ellas. Funciones:
- Estructural: aporta soporte mecánico al tejido.
- Reguladora: regula la migración (movilidad de las células), la proliferación (termino equivalente a división), la forma celular (morfología) y las funciones metabólicas de las células que están en contacto con ellas.
Conceptos: todo epitelio de revestimiento está separado del tejido conjuntivo subyacente por la lámina basal
Composición química de la MEC del tejido conjuntivo
- H 20
- Macromoléculas:
- Glucosaminoglicanos (GAGs) muchos están unidos a proteínas formando proteoglicanos
- Proteínas con distinta función
■ Estructural: suelen formar fibras. Colágeno y elastina
■ Adhesiva: fibronectina
H 2 O y macromoléculas
Termino: H20+GAGs+PGS= sustancia fundamental (utilizado en histología) está altamente hidratada (mucha agua) con las propiedades de un gel, eso permite que difundan en él nutrientes, metabolitos y hormonas, entre la sangre y las células del tejido.
Los hidratos de carbono de los proteoglicanos se denominan glucosaminoglicanos (GAGs). El número de cadenas de GAGs que tenga un PGs es variable, desde solo una a una elevada cantidad. La mayoría de los proteoglicanos se encuentran en la MEC, pero hay proteoglicanos transmembranosos como por ejemplo los syndecanos.
Principales glucosaminoglicanos (GAGs): son polisacáridos no ramificados (lineales) en los que la unidad que se repite es un disacárido con muchas cargas negativas (gracias a su gran cantidad de cargas negativas retienen mucha cantidad de H 2 O). Destacan:
- Ácido hialurónico
- (^) Condrotín sulfato
- Queratán sulfato
- Dermatán sulfato
- Heparán sulfato
Todos ellos excepto el AH se unen a proteínas para formar PGs (proteoglicanos).
Proteínas con distinta función
El colágeno es la proteína más abundante del organismo, se enumeran con números romanos según el orden de su descubrimiento. Muchas de las moléculas de colágeno, una vez secretadas, se ensamblan para formar fibras. Por ejemplo; el colágeno I (muy abundante en el tejido conjuntivo). Otras moléculas de colágeno no forman fibras, sino que forman redes (como láminas), es el caso del colágeno IV que se localiza en la lámina basal.
El colágeno I del tejido conjuntivo se sintetiza en los fibroblastos, cada molécula de colágeno I está formada por 3 cadenas polipeptídicas que se enrollan en una (triple) hélice muy fina. Esa molécula se sintetiza en los ribosomas del RER (retículo endoplasmático rugoso) después pasan al Golgi y posteriormente son secretadas al medio externo en forma de unas moléculas que se denominan procolágeno. En medio externo las moléculas de procolágeno pierden parte de sus extremos (amino y carboxilo) y se autoensamblan para formar fibrillas de colágeno. Varias de ellas se asocian para formar una fibra más gruesa de colágeno que al MET presenta una característica de estriación, es decir, una alternancia de bandas claras y oscuras.
La elastina es una proteína que también tiende a asociarse en varias moléculas de elastina, unidas por enlaces cruzados para formar fibras de elastina que tienen la capacidad de estirarse, si se aplica una fuerza sin romperse, y después relajarse. Aporta elasticidad al órgano en el que se encuentre (aparecen en la piel, las paredes de la aorta…).
Entre las proteínas con función adhesiva se destaca a la fibronectina, es una proteína de la MEC. Está formada por dos cadenas polipeptídicas únicas por dos puentes disulfuro (S-S) cerca del extremo carboxilo terminal. Cada molécula de fibronectina tiene dominios que le permiten interaccionar (unirse) a otras moléculas de la MEC, por ejemplo: al colágeno o a proteoglicanos, pero también presenta un dominio formado únicamente por 3 aminoácidos que le permite interaccionar con las células gracias a unas proteínas de la membrana plasmática que se denominan integrinas.
Adhesión celular
Tiene lugar tanto en el desarrollo embrionario como en el desarrollo adulto, se produce al interaccionar moléculas de la superficie celular (la mp). Se puede realizar por dos mecanismos:
- Homofílico : la adhesión entre las células se produce mediante moléculas de la mp que son idénticas.
- Heterofílico : las células están adheridas por la interacción de dos moléculas de la mp que son distintas.
Existe cuatro grandes familias de moléculas implicadas en la adhesión, todas ellas son proteínas y son:
- Las Cadherinas
- La superfamilia Ig (inmunoglobulinas)
- Las selectinas
- (^) Las integrinas
1.e. Desmosomas.
1.f. Uniones comunicantes (unión de nexo o uniones GAP).
- Basales.
1.g.Contactos focales (placas de adhesión).
1.h.Hemidesmosomas.
1.A. Son los cilios/flagelos , tienen la misma ultraestructura (al MET) son prolongaciones de la mp que contienen en su interior microtúbulos. Los cilios sirven para extender sustancias protectoras sobre el epitelio de revestimiento, por ejemplo; el mucus a las células (en el epitelio respiratorio), otra función de los cilios es la de mover células que sean inmóviles, es el caso de las trompas de Falopio (oviductos) que al moverse los cilios permiten el movimiento del ovulo. En general cuando una célula tiene cilios, tiene muchos cilios, sin embargo, una célula que tenga flagelo solo suele tener uno y este es mucho más largo que los cilios. Ejemplo; espermatozoide.
1.B. Las microvellosidades son prolongaciones de la mp que contienen un haz de filamentos de actina triple. Tienen la función de aumentar la superficie de adsorción del intestino delgado. Las microvellosidades solo se ven al MET, lo único que se ve al microscopio óptico es que las células del epitelio del intestino delgado tienen el dominio apical más grueso, como formando un reborde (ribete en chapa o cepillo).
2.A. las uniones herméticas/estrechas son hileras de proteínas transmembranosas conectadas entre sí, que interaccionan al mismo nivel en la célula adyacente. Esas proteínas, que sellan el espacio intercelular, se encuentran rodeando el espacio de toda la célula en la parte lateral superior. Dos de las proteínas implicadas en las uniones herméticas son la claudina y la ocludina. Estas uniones al sellar el espacio intercelular, tienen dos funciones: evitar que se pierda sustancia entre la luz y las células y que las proteínas del dominio apical no pasen al dominio basolateral y viceversa.
2.B. Bandas de adhesión: están formadas por un haz de filamentos de actina, justo por debajo de la mp que recorre toda la célula a modo de cinturón, además existen cadherinas (proteínas de la familia cadherinas). Todo ello forma las bandas de adhesión.
2.C. Desmosomas: son diferenciaciones laterales puntuales, no recorren toda la célula. Están formadas por dos placas proteicas situadas justo por debajo de la mp de las dos células adyacentes y proteínas de la familia de las cadherinas. Además, a las placas proteicas les llegan filamentos intermedios de queratina (citoqueratina).
2.D. Comunicantes: Este tipo de diferenciación sirve para que se comuniquen las células del epitelio. No aparecen de forma aislada, suelen formar agrupaciones. Las mp de las dos células adyacentes están muy cerca, se separan solo de 2 a 4 nm, pero no están fusionadas. Cada unión comunicante está formada por dos conexones, cada uno situado en la mp de una célula y en la adyacente, al mismo nivel (altura). A su vez, cada conexón está formado por 6 subunidades de unas proteínas llamadas conexinas. De esta forma se genera un canal de 1,5 nm que comunica el citosol de las células adyacentes. Son canales que pueden estar abiertos o cerrados, permiten el paso de moléculas de hasta unos 1500 dáltons de peso molecular, por lo tanto, se pueden intercambiar H de C, nucleótidos, iones, etc…
3.A. Hemidesmosomas: permite a la célula epitelial la adhesión con la lámina basal subyacente. Está formado por una placa proteica de donde salen integrinas (proteínas transmembranosas formadas por dos subunidades) que interaccionan por el dominio externo con
moléculas de la lámina basal. A la placa proteica de los hemidesmosomas llegan filamentos intermedios de queratina.
Por lo tanto, en una célula epitelial (de epitelio de revestimiento) las placas proteicas de los desmosomas y de los hemidesmosomas están conectadas entre sí por filamentos intermedios de queratina, eso le da resistencia mecánica a la célula del epitelio.
3.B. los contactos focales son dominios de la membrana plasmática basal donde haces de filamentos de actina interaccionan con moléculas de la MEC a través de intreginas. Están especialmente desarrollados en los fibroblastos y participan en la adhesión y en la movilidad de las células. Pueden desorganizarse en un punto de la célula, y reorganizarse en otro.
La organización a la disposición ordenada es de primero uniones herméticas, después bandas de adhesión y a continuación desmosomas, a todo el conjunto se le denomina complejo de unión. Se mantiene en todos los epitelios.
