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Asignatura: Botánica (grado), Profesor: Tomás Gallardo, Carrera: Biología, Universidad: UCM
Tipo: Apuntes
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Segunda edición aumentada y corregida por
Córdoba República Argentina 1994
ACADEMIA NACIONAL DE CIENCIAS CORDOBA (República Argentina)
ISSN 0325-
Wilhelm Hofmeister (1824-1877)
LOS CICLOS BIOLÓGICOS
EN EL
REINO VEGETAL
- CICLOS BIOLOGICOS EN EL REINO VEGETAL - PRÓLOGO DE LA PRIMERA EDICIÓN - PRÓLOGO DE LA SEGUNDA EDICIÓN - I INTRODUCCIÓN - 1. Reproducción sexual - 2. Reproducción asexual - II. CICLOS BIOLÓGICOS: FASES NUCLEARES Y GENERACIONES - 1. Los cromosomas y los ciclos biológicos - 2. El concepto de generación en los ciclos biológicos - 3. Ciclos con una generación única (Haplobiontes) - 4. Ciclos con dos generaciones (Diplobiontes) - 5. Ciclos con tres generaciones (Triplobiontes) - 6. Los ciclos biológicos de los vegetales asexuados - GENERACIONES III. LOS PROCESOS DE MORFOGÉNESIS Y LA ALTERNACIÓN DE - MECANISMOS IV. NOCIONES SOBRE LA DETERMINACIÓN DEL SEXO Y SUS - DIVISIONES DEL REINO VEGETAL V. EJEMPLOS SELECTOS DE CICLOS BIOLÓGICOS SEXUADOS E DIEZ - VI. CONSIDERACIONES FINALES - 1. Sobre las flores de Angiospermas y la sexualidad - 2. Sobre el origen de las generaciones y las teorías homóloga y antitética - 3. Epítome sobre la reproducción en Angiospermas - 4. Los ciclos biológicos en el contexto de la evolución orgánica - 5. Distribución de ciclos y taxones El tema que presentamos seguidamente nos ha preocupado desde hace muchos años. Ya en 1949, uno de nosotros expresó en forma sumaria algunos conceptos, en una disertación que pronunciara en la Universidad Nacional de La Plata, a raíz de integrar una delegación de profesores cordobeses que, por entonces, visitara, en forma oficial, dicha Universidad. Durante el lapso transcurrido, fueron muchas las oportunidades en que discurrimos sobre su esencia, aclarando conceptos, uniformando terminología y ampliando su alcance a todo el Reino Vegetal. Sin descartar imperfecciones, suponemos, sin embargo, que en su estado actual, puede ser útil darlo a conocer en forma escrita. El objetivo que nos guía es brindar una actualización sobre este asunto que, no obstante su gran importancia general, tanto desde el punto de vista científico como didáctico, en la literatura pertinente está desperdigado, o tratado en forma indirecta o tangencial, o hasta contradictoria, no sólo en cuanto concierne a la glosología, sino también en el aspecto conceptual.
Todos los seres vivos se reproducen, esto es, engendran en algún momento otros seres semejantes a ellos. El círculo imaginario que traza un organismo, a lo largo de su itinerario vital, desde las estructuras reproductivas con que se inicia hasta el momento en que alcanza su propia madurez para formar nuevas estructuras reproduc- tivas semejantes a las primeras, se denomina ciclo biológico o ciclo vital.
Si bien hay especies con un mecanismo reproductivo único, muchas otras exhiben, en su ciclo vital, varios de ellos, a pesar de que baste con uno para la conservación de la especie.
En las plantas, los sistemas reproductivos pueden ser de naturaleza sexual o asexual. En cualquiera de los 2 casos, llega un momento en que las células vegetativas -integrantes del cuerpo vegetal-, forman células o estructuras complejas que realizan el fenómeno reproductivo, y que, por ello, son designadas “estructuras reproductivas”.
1. Reproducción sexual
Ocurre mediante el concurso sexual, es decir la fusión de gametos contrasexuados (singamia), que da origen a un zigoto. Con todas sus consecuencias evolutivas, este sistema permite la recombinación de los genes, de modo que los descendientes son genéticamente distintos a sus progenitores. La sexualidad implica que las células vegetativas, nacidas todas de procesos de mitosis, dan origen a células gaméticas; para que ello ocurra, es imprescindible que en algún momento del ciclo se produzca meiosis, de forma que se equilibre la duplicación cromosómica operada durante la singamia original.
2. Reproducción asexual
En este caso la planta da descendencia sin que medien fenómenos sexuales; hay 3 variantes al respecto: esporulación, apomixis y multiplicación vegetativa.
Esporulación. - Se forman esporas, esto es células reproductivas especiales, provistas por lo general de una pared muy resistente. Conforme al origen de las esporas, hay 2 tipos de esporulación. Si aquéllas son el resultado de un proceso meiótico, la descendencia tiene la mitad de los cromosomas que lleva el individuo esporulante; se habla entonces de esporulación heterofásica , para contraponerla a la llamada esporulación homofásica , donde el número de cromosomas permanece invariable. En este último caso hay 2 posibilidades adicionales, que se tratarán más adelante; se refieren a que las esporas intervinientes den origen a individuos semejantes a los que las engendraron (fenómeno equivalente, en sus resultados, al de la multiplicación vegetativa), o a individuos diferentes, tanto por su forma como por su mecanismo reproductivo (ver homogénesis).
Apomixis .- En sentido estricto, este término se aplica al fenómeno por el cual se forma un embrión, sin que medien procesos sexuales. Cuando el embrión nace de un gameto femenino virgen, el fenómeno apomíctico se denomina partenogénesis , para diferenciarlo de la apogamia , en donde la célula interviniente es vegetativa. Los embriones así formados poseerán dotaciones cromosómicas idénticas a las células que los originan; en consecuencia, podrán llevar el número zigótico (apomixis no reducida) o el gamético (apomixis reducida). Para mayores detalles véase la figura 48 y su explicación.
Multiplicación vegetativa .- Así se denomina el proceso que caracteriza a muchos vegetales que dan descendencia desprendiendo alguna pequeña parte de su cuerpo (en forma de bulbillos, o propágulos, etc.), la cual crece, hasta adquirir el tamaño y forma de un individuo idéntico al que se reproduce. Como el número cromosómico se mantiene invariable, las sucesivas series de descendientes serán idénticas en su genótipo, y si las características ambientales no varían, también el fenótipo se mantendrá constante.
Apenas iniciada la segunda mitad del siglo pasado, Hofmeister (1851) pudo demostrar que algunos vegetales tienen ciclos biológicos muy curiosos; en efecto: individuos sexuados dan descendencia de individuos asexuados que, a su vez, engendran nuevamente seres sexuados. Este descubrimiento de la alternación de generaciones, iluminó el panorama de la biología y evolución vegetales; al poner en
Fig. 2.- Esquema de un supuesto organis- mo diplonte.
Fig. 3.- Esquema de un supuesto organismo haplodiplonte.
engendrando otra vez zigotos. El dominio de la haplofase sobre la diplofase, reducida a la célula zigótica, caracteriza a estos ciclos biológicos; por ello los organismos que los presentan se denominan haplontes (Fif.1), estando la diplofase reducida única- mente a una célula: el zigoto. La figura 2 alude, en cambio, al ciclo de un vegetal diplonte ; formado el zigoto, este no es asiento de procesos de meiosis, sino de mitosis, que se repiten muchas veces en las células hijas; el cuerpo vegetativo resultante es, por ende, diploide, y, en su momento, diferencia gametos por meiosis, que completan el ciclo, al fusionarse. El dominio de la diplofase es absoluto, pues la haplofase está representada sólo por los gametos. Entre ambos extremos se ubican los ciclos de los haplodiplontes (Fig. 3); en estos organismos, la meiosis y la singamia se hallan bien separadas por fases más o menos largas; o sea que éstas no están representadas por sendas células únicas, como se vio para los haplontes y diplontes.
2. El concepto de generación en los ciclos biológico
Definición de generación .- Hasta ahora, los ciclos analizados de los haplontes y los diplontes tienen en común una peculiaridad: en ambos, la fase que no es dominante, está representada solamente por células de naturaleza reproductiva, y carece de células vegetativas 1 ; en cambio, en los haplodiplontes, ambas fases (^1) Como se verá al tratar los diplobiontes, hay también vegetales haplontes y diplontes que presentan, en una única fase nuclear, 2 generaciones
presentan sendos conjuntos de células vegetativas. Pues bien: a tales conjuntos de células vegetativas, nacidas por sucesivas mitosis a partir de una determinada célula reproductiva (espora, o zigoto, o estructuras equivalentes como las yemas adventi- cias, los propágulos, etc.), se aplica el nombre de generación^2. En muchos casos, por ejemplo en todas las plantas superiores, las generaciones están representadas por individuos pluricelulares; pero cuando se trata de organismos unicelulares, se entiende por generación a todo el conjunto de células libres nacidas, por mitosis sucesivas, a partir de una misma célula reproductiva (Fig. 11). Los organismos de estructura cenocítica son considerados pluricelulares, a difrencia de algunos autores que los consideran unicelulares multinucleados. Existen algunos organismos primi- tivos donde la aplicación del concepto de generación, según se lo ha definido, merece algunas consideraciones especiales. Se trata de los organismos denominados holocárpicos, representados por algunas especies de Hongos; allí la totalidad de las células que forman el cuerpo vegetativo se convertirán en células reproductivas, sin dejar ningún remanente que conserve aquellas características. En tales casos la generación se identifica con el periodo de desarrollo iniciado a partir de una deter- minada célula germinativa hasta el momento previo a la diferenciación de las estruc- turas reproductivas (Fig.16: 1,3,4 ).
Esporófito y gametófito .- Cuando la generación madura, forma, a su vez, sus propias estructuras reproductivas 3 ; éstas son, precisamente, las que rigen el nombre de las 2 generaciones más comunes en el Reino Vegetal. Si por su naturaleza asexuada las estructuras reproductivas son esporos, la generación es llamada esporófito ; en cambio, si forma gametos se la denomina gametófito. En la mayoría de las especies vegetales los gametófitos producen únicamente gametos, pero hay algunas donde, además de gametos, pueden formar esporas como un recurso reproductivo adicional (Figs. 15 y 26); ésta es una gran diferencia con la generación esporofítica, que nunca puede formar estructuras reproductivas de naturaleza sexual.
Sexualidad y esporidad .- Se entiende por sexualidad de un organismo a la condición según la cual puede ser distinguido por las células gaméticas que produce. Así se diferencian a los andrófitos o gametófitos masculinos por que producen
. 2 En biología, este término generación tiene 2 acepciones; la que aquí se sigue es de naturaleza puramente morfológica, y es bien diferente a la que le cabe en genética, donde se aplica al conjunto de individuos de una población que descienden directamente de un antecesor común (Cfr. Rieger et al. 1968: 179). (^3) Las estructuras reproductivas faltan únicamente en el caso del xenófito de Angiospermas (ver pág. 20). De todos modos, importa señalar que los elementos reproductivos quedan excluidos del concepto de generación.
4. Ciclos con dos generaciones (Diplobiontes)
En cambio, hay vegetales en cuyo ciclo siempre se verifica la alternancia de 2 generaciones independientes. Son los llamados diplobiontes. El caso de los haplodiplontes (Fig. 3), como se explicó antes, es bien claro a este respecto, pues la haplofase coincide con la generación gametofítica, mientras que la diplofase lo hace con la esporofítica. Pero hay diplobiontes que presentan sus 2 generaciones dentro de una misma fase nuclear, que puede ser la haplofase o la diplofase, según se explica seguidamente.
Diplobiontes con dos generaciones en la haplofase. - La figura 4 representa un organismo vegetal cuyo ciclo biológico se inicia con las esporas haploides; éstas, por sucesivas mitosis, originan un conjunto de células vegetativas que, al madurar, se reproduce mediante esporas igualmente haploides. Se trata, pues, de un esporófito. En su momento, dichas esporas germinan, y el resultado de los procesos de mitosis que allí tienen asiento, es otra generación de células vegetativas. Como que éstas originan gametos, se trata de un gametófito; al producirse la singamia con el consiguiente zigoto diploide, ocurre de inmediato un proceso meiótico, de resultas del cual vuelven a aparecer las esporas haploides, completándose el ciclo. Hay, pues, en el mismo, 2 generaciones (una esporofítica, y otra gametofítica), que alternan dentro de la haplofase; la diplofase está reducida apenas al zigoto.
Diplobiontes con dos generaciones en la diplofase .- Si ahora se analiza la figura 5, se advertirá que se trata de un caso opuesto al anterior, pues es dentro de la diplofase que se produce la alternancia de generaciones, esporofítica una y gametofítica la otra, pero ambas diploides.
Alternación homóloga y alternación antitética. - No hay dudas que es bien diferente el ciclo diplobióntico de un haplodiplonte (Fig. 3), respecto de los ciclos diplobiónticos de un haplonte (Fig. 4) o de un diplonte (Fig. 5), recién analizados. Por ello, se habla de alternación antitética de generaciones (o simplemente de antigénesis) en el primer caso (donde dicha alternación ocurre en sendas fases nucleares), y de alternación homóloga de generaciones (o simplemente homogénesis) en el segundo, donde la alternación se produce en una misma fase nuclear.
5. Ciclos con tres generaciones (Triplobiontes)
No estaría completa esta sinopsis si no se aludiera a los ciclos de vegetales con 3 generaciones. Al respecto existen 2 tipos de ciclos, a saber:
1º) Los ciclos haplodiplontes con homogénesis, donde 2 generaciones se ubican en una fase nuclear, y la tercera en la otra fase. Se trata de una combinación de antigénesis con homogénesis, de modo que esta última puede aparecer tanto en la haplofase como en la diplofa- se (Fig. 6).
2º) Ciclos trifásicos de las Angios- permas. En la mayoría de las Angiosper- mas ocurre un fenómeno muy particular: sus ciclos biológicos presentan la alter- nación de 3 fases nucleares, 2 de ellas (haplofase y diplofase) comunes con el resto de los vegetales, la tercera (triplo- fase) totalmente novedosa. Mientras las 2 primeras configuran un caso de alter-
Fig. 6.- Esquema de un supuesto haplodiplonte con alternación homóloga en la diplofase.
Fig. 5.- Esquema de un supuesto diplobionte diplóntico.
Fig. 4.- Esquema de un supuesto diplobionte haplóntico.
La morfogénesis de una generación, es decir el conjunto de fenómenos relativos a la plasmación de su forma, en una palabra, la realización del fenótipo, está íntimamente ligada a su genoma. En un principio (Svedelius, 1927) se pensó que la dotación cromosómica (haploide o diploide) era el factor más importante en el proceso morfogenético conducente a la diferenciación de un gametófito o de un esporófito. A primera vista, todo parecía concordar perfectamente en los ciclos biológicos sin alternación de generaciones, o en el caso de los haplodiplontes con alternación antitética de generaciones. Pero dicha explicación falla en los casos de homogénesis, donde aparecen diferentes células germinales que, no obstante poseer idéntico genoma, originan en un caso esporófitos, en otro gametófitos (Figs. 4, 5).
Evidencias experimentales recientes (Wetmore et al., 1963), han puesto de relieve que el número haploide o diploide de cromosomas tiene un papel secundario en el proceso morfogenético, y que el medio en el cual las células germinales se diferencian, es decisivo respecto a su comportamiento futuro. Es decir, que el medio, condicionado por la interacción celular y los factores físicos externos, determina una transcripción diferencial de parte del genoma de una especie; éste posee básicamente todas las potencialidades génicas, no importa cuántas veces se repita el complemento haploide, y siempre que se mantenga el balance génico, la diferenciación en uno u otro sentido está determinada por la expresión de sólo una parte del genoma. Los factores del medio que actúan en el momento de la diferenciación de una célula, sobre su desarrollo ulterior, son los que determinan cuál será la porción del genoma que deberá expresarse. La “lectura” de la información genética contenida en el genoma se inicia en un punto preciso, que varía según las condiciones multifactoriales del medio. Una vez desencadenado el proceso, éste toma una dirección determinada, que conduce a la diferenciación en gametófito, o en esporófito.
Pruebas en este sentido son aportadas por la obtención in vitro de esporófitos haploides o triploides, a partir de polen (Guha a. Maheshwari, 1964; Bourgin et Nitsch, 1967; Nitsch, 1969, 1970; Sharp et al., 1971), o de endosperma en Angiospermas, o el logro de protalos diploides en Helechos, a partir de trozos de frondas del esporófito; o, a la inversa, la obtención de esporófitos haploides, a partir de protalos, variando únicamente los nutrientes, y proporcionando iluminación de una determinada longi- tud de onda (Wetmore et al., 1963).
Los mecanismos que conducen a la diferenciación sexual son muy variados, pudiendo actuar en distintas etapas del ciclo biológico. Debe tenerse muy en cuenta que las más diversas expresiones de sexualidad, ocultan a veces mecanismos de diferenciación sexual muy semejantes; por el contrario, tipos sexuales fenotípicamente similares, pueden provenir de mecanismos muy diferentes.
Hasta ahora se conocen (Hartmann, 1943, 1956; Hammerling & Hartmann, 1954; Bacci, 1965) 2 mecanismos para la determinación del sexo, en los seres vivos, a saber:
1°) La determinación genotípica o hereditaria , ocurre en individuos unisexuales; ambos sexos poseen en su genótipo un número variable de cromosomas (autosomas) comunes, pero, además, tienen sus respectivos cromosomas sexuales; éstos son, por supuesto, distintos para uno y otro sexo, y de su interacción con los autosomas resultan los fenótipos sexuales. Aparece en un número comparativamente pequeño de organismos; por ejemplo, en animales, caracteriza a Nematodes, Insectos, algunos otros Artrópodos y los Vertebrados superiores, mientras que, entre los vegetales, es mucho más rara todavía: solamente en unas pocas Angiospermas, y en algunos Briófitos, se habían observado cromosomas sexuales que responderían a algunas variantes del sistema XY.
2°) La diferenciación sexual fenotípica o no hereditaria es característica de todas las plantas y animales hermafroditas, como de numerosos organismos unisexuales. Cada uno de sus semejantes posee igual genótipo, manifestándose sexualmente de diversa manera según actúen sobre ellos los factores ambientales o bien los del medio interno surgidos en el curso del desarrollo. La calificación de fenotípica o no hereditaria, para este tipo de diferenciación sexual, no es completa- mente adecuada, desde que también reconoce un origen génico.