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Estructura nuclear células eucariotas: membrana, poros, lámina y matriz., Apuntes de Citología e Histología Vegetal y Animal

Una descripción detallada de las características de la estructura nuclear de las células eucariotas, incluyendo la membrana nuclear, poros nucleares, lámina nuclear y matriz nuclear. Se explica su composición, función y relación con la cromatina. Además, se abordan temas relacionados como el transporte nucleocitoplasmático, el papel de las histonas y las proteínas no histónicas, y la organización de la cromatina en dominios de genes.

Tipo: Apuntes

2010/2011

Subido el 03/06/2011

ananas92
ananas92 🇪🇸

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BLOQUE 2:
TEMA 6: EL NÚCLEO:
1. Características:
Número: las células normales suelen tener un sólo núcleo aunque las
hay con más de uno como las células del higado que son binucleares.
Forma: suelen tener una forma redondeada pero también hay otras
formas como achatado, lobulado, arriñonado, fusiforme.
Posición: normelmente central aunque puede ser periférica o basal
(epitelios del intestino).
2. Componentes del núcleo interfásico:
NO es un orgánulo, sino una estructura subcelular. Sus componentes son: la
envoltura nuclear, cromatina, nucleolo, matriz nuclear.
Envoltura nuclear:
Tiene las mismas características en todas las células eucarióticas. Se compone
de tres estructuras: membrana nuclear, poros nucleares y lámina nuclear.
*Membrana nuclear:
Se trata de una doble membrana (doble bicapa lipídica) con un espacio
perinuclear entre ellas de unos 10-50nm. La membrana externa presenta
ribosomas adheridos a la supercie porque está en continuidad con el retículo
endoplásmico rugoso. La membrana interna está en contacto con la matriz
nuclear y con el contenido del núcleo. Está en continuidad con la lámina
nuclear.
*Poros nucleares:
Están localizados en la membrana nuclear. Están compuestos por alrededor de
100 proteínas llamadas nucleoproteínas. Éstas se disponen en simetría
octagonal dando lugar a una estructura denominada complejo del poro, el
número de complejos del poro presentes en un mismo núcleo depende de la
actividad de la célula (3-400/ núcleo). Las moléculas que entran al núcleo son:
histonas, polinucleótidos, polimerasas, enzimas. Las que salen: ARN-m,
enzimas, subunidades de los ribosomas.. Su función es el transporte y la
comunicación entre en núcleo y el resto de la célula.
Estructura: anillo interno, anillo eterno, brazos proteícos, brillas protéicas y
canasta de brillas proteicas.
Existen 2 teorías, una que arma que no existe el anillo interno y otra que la
contradice y arma qe el anillo interno actúa como otro canal.
*Lámina nuclear:
Se trata de una red brosa de grosor variable (80-300nm). Su función es la de
aunmentar la rigidez de la envoltura nuclear, es el lgar de anclaje de la
cromatina y participa en diversas funciones del núcleo.
Está constituida por polipéptidos llamados láminas que pertenecen a la misma
familia que los lamentos intermedios del citoesqueleto (10nm). Láminas A,B
y C.
Funciones de la envoltura nuclear:
· Permeabilidad: transporte nucleocitoplasmático.el complejo del poro
presenta un canal acuoso por el cual pueden atrevesar moléculas e iones por
difusión pasiva o por transporte activo. Difusión pasiva: iones, metabolitos,
proteínas pequeñas < 40 kDa. Transporte activo: proteínas > 40 kDa, ARN-m,
ARN-t.. Su carga puede ser una molécula a transportar, señal de
localización celular o GTPasa monomérica (energia necesaria para el tpte).
Los receptores de carga pueden ser exportinas (liberan carga al citosol) o
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BLOQUE 2:

TEMA 6: EL NÚCLEO:

  1. Características:
  • Número: las células normales suelen tener un sólo núcleo aunque las hay con más de uno como las células del higado que son binucleares.
  • Forma: suelen tener una forma redondeada pero también hay otras formas como achatado, lobulado, arriñonado, fusiforme.
  • Posición: normelmente central aunque puede ser periférica o basal (epitelios del intestino).
  1. Componentes del núcleo interfásico: NO es un orgánulo, sino una estructura subcelular. Sus componentes son: la envoltura nuclear, cromatina, nucleolo, matriz nuclear.
  • Envoltura nuclear: Tiene las mismas características en todas las células eucarióticas. Se compone de tres estructuras: membrana nuclear, poros nucleares y lámina nuclear. *Membrana nuclear: Se trata de una doble membrana (doble bicapa lipídica) con un espacio perinuclear entre ellas de unos 10-50nm. La membrana externa presenta ribosomas adheridos a la superficie porque está en continuidad con el retículo endoplásmico rugoso. La membrana interna está en contacto con la matriz nuclear y con el contenido del núcleo. Está en continuidad con la lámina nuclear. *Poros nucleares: Están localizados en la membrana nuclear. Están compuestos por alrededor de 100 proteínas llamadas nucleoproteínas. Éstas se disponen en simetría octagonal dando lugar a una estructura denominada complejo del poro, el número de complejos del poro presentes en un mismo núcleo depende de la actividad de la célula (3-400/ núcleo). Las moléculas que entran al núcleo son: histonas, polinucleótidos, polimerasas, enzimas. Las que salen: ARN-m, enzimas, subunidades de los ribosomas.. Su función es el transporte y la comunicación entre en núcleo y el resto de la célula. Estructura: anillo interno, anillo eterno, brazos proteícos, fibrillas protéicas y canasta de fibrillas proteicas. Existen 2 teorías, una que afirma que no existe el anillo interno y otra que la contradice y afirma qe el anillo interno actúa como otro canal. *Lámina nuclear: Se trata de una red fibrosa de grosor variable (80-300nm). Su función es la de aunmentar la rigidez de la envoltura nuclear, es el lgar de anclaje de la cromatina y participa en diversas funciones del núcleo. Está constituida por polipéptidos llamados láminas que pertenecen a la misma familia que los filamentos intermedios del citoesqueleto (10nm). Láminas A,B y C. → Funciones de la envoltura nuclear: · Permeabilidad: transporte nucleocitoplasmático.el complejo del poro presenta un canal acuoso por el cual pueden atrevesar moléculas e iones por difusión pasiva o por transporte activo. Difusión pasiva: iones, metabolitos, proteínas pequeñas < 40 kDa. Transporte activo: proteínas > 40 kDa, ARN-m, ARN-t.. → Su carga puede ser una molécula a transportar, señal de localización celular o GTPasa monomérica (energia necesaria para el tpte). Los receptores de carga pueden ser exportinas (liberan carga al citosol) o

importinas (liberan carga al núcleo). El receptor nuclear son las nucleoporinas. · Metabólicas: son las mismas que el R.E.R. Elongación y desaturación de ácidos grasos y biosíntesis de fosfolípidos y colesterol.

  • Matriz nuclear: Red fibrilar insoluble que queda en el núcleo después de la extracción de proteínas y ácidos nucléicos. Es el esqueleto sobre el que se organiza la cromatina y el lugar de anclaje para algunas actividades del núcleo (transcripción, duplicación y procesamiento del ARN).
  • Cromatina: La cromatina se puede aislar de los núcleos con soluciones hipotónicas. Su composición química dentro del núcleo es ADN, RNA, proteínas básicas (histonas), proteínas no histónicas (fosoproteínas, enzimas, proteínas reguladoras). La relación entre el ADN y las histonas siempre es 1:1. Ácidos nucleicos: desoxirribosa-grupo fosfato-base nitrogenada. Histonas son proteínas pequeñas con alta proporció de a.a cargados positivamente. 5 tipos: H1,H2A,H2B,H3 y H4. La unión de todas menos la H con ADN es la primera organización del ADN. La H1 está presente en otros niveles de empaquetamiento. Las histonas tienen una estructura constante, ya que un cambio de estructura podria ser letal. Propiedades: tienen carga positiva por lo tanto gran afinidad por el ADN. Los grupos electropositivos de las histonas se fijan al ADN por interacción con los grupos fosfato. Se asocian facilmente entre sí (asociaciones homólogas o heterólogas) por enlaces hidrófobos entre regiones apolares. Sufren fosforilaciones, metilaciones y acetilaciones en sus extremos n- terminales que juegan un papel importante en la actividad y estructura de la cromatina. Proteínas no histónicas son proteínas ácidas que intervienen en el ensamblaje del ADN a las histonas: nucleoplasmina, proteína n1, enzimas implecados en la replicación del ADN, proteínas reguladoras de la transcripción y enzimas modificadoras de histonas. *Niveles de organización de la cromatina: Desde ADN hasta cromosoma metafásico. 1º. Nucleosoma: (Kornberg 1974) Está constituido por un octámero de histonas: 2 H2A, 2 H2B, 2 H3 y 2 H4. És te se compone de dos copias de un dímero 2(H2A + H2B) y una de un tetrámero 2H3+2H4. Sobre el octámero de histonas se arrolla el ADN, dando 1,8 vueltas sobre éste (146 pares de bases), a ésto se le llama core. Hay un segmento espaciador de fibra de ADN que une los cores entre si de longitud variable (15-55 pares de bases). Al core más el segmento espaciador se le denomina nucleosoma y a la consecución de nucleosomas nucleofilamento (fibra de 10 nm). INTERFASE

2º. Fibra de 30 nm: Cuando está presente la histona H1, los octámeros se acercan y la H1 une unos cores a otros. El nucleofilamento se pliega originando la fibra de 30 nm.PROFASE. Organización por el modelo del solenoide: arrollamiento helicoidal del nucleofilamento agrupando 6 nucleosomas por vuelta. Cromosoma en metafase → 700 nm. 3º Cromosomas: Presencia de un armazón protéico en el interior del cromosoma metafásico

espaciador que no se transcribe, esta secuencia se repite 3 veces. La transcripción tiene lugar en la región fibrilar del nucleolo. Este RNA va a sufrir clivaje (roturas) dando lugar a 3 RNAs distintos: 18 s, 5.8 s y 28s. Numerosas proteínas sintetizadas en el citosol por ribosomas libres van a entrar al núcleo y se van a unir a los RNAs para dar lugar a las partículas de ribonucleoproteínas. *Ensamblaje de RNAs ribosómicos a proteínas: El RNA de 18 s se va a unir a 33 proteínas dando lugar a una partícula prerribosómica de 40S (subunidad pequeña). Loa ARNs 28S y 5.8S se van a unir junto con el ARN 5S, no sintetizado en el nucleolo, a 49 proteínas dando lugar a una partícula prerribosómica de 60S (subunidad mayor del ribosoma). El RNA 5s es de sintetización extranucleolar llevada a cabo por la RNA polimerasa III. Las sunbunidades sólo se van a unir cuando tienen que sintetizar proteínas. Los ribosomas no están siempre compuestos por las mismas dos subunidades.

  1. Ciclo del nucleolo: Es un elemento interfásico, lo que quiere decir que sólo es observable cuando la célula se encuentra en interfase y que desaparece durante el ciclo mitótico. Se empieza a desorganizar durante la profase y a partir de la telofase se empieza a reorganizar formando cuerpos prenucleolares. En metafase y anafase no son observables. Los cuerpos prenucleolares corresponden a la región granular del nucleolo mientras que durante el ciclo mitótico la región fibrilar se sitúa en los cromosomas con NOR.

TEMA 8: CITOSOL: El citosol es el citoplasma sin los orgánulos. Es un medio líquido aparentemente transparente en el que se encuentran inmersos los distintos componentes celulares. Constituye un 55% del volumen total de la célula y su composición química es 80% H2O, 15% proteínas y el resto proteínas y RNA. Puede tener inclusiones: glucógeno, lípidos (normalmente a.g saturados o monostaurados); pigmentos: hemoglobina, hemosiderina (por degradación de la hemoglobina), melanina, lipofucsina (queda en los cuerpos residuales de los lisosomas después de la digestión) o pigmentos exógenos: carotenoides, mineraleso tintas. Su función es la de llevar a cabo el metanolismo celular y el plegamiento y la degradación de proteínas.

  1. Plegamiento de proteínas: La secuencia de una proteína determina su estructura tridimensional y su función. Las proteínas incorrectamente plegadas carecen de actividad biológica y pueden dar lugar a enfermedades. El plegamiento de proteínas en el citosol se lleva a cabo por chaperonas que pliegan las proteínas y las transportan hasta su destino final. Dependiendo del orgánulo destino que tengan las proteínas hay distintos tipos de chaperonas. Se han descrito 3 familias: Hsp 60, Hsp 70 y Hsp 90 (Hsp = heat shock protein). De cada una de las familias hay un tipo que actúa en el citosol. En general las Hsp 70 actúan en etapas tempranas del plegamiento mientras que las 60 actúan cuando las proteínas han completado el plegamiento.
  2. Degradación de proteínas: Las proteínas mal plegadas sufren un proceso de ubiquitinación para ser degradadas. Las proteínas que son degradadas en el citosol son aquellas que no se han plegado correctamente o están desnaturalizadas, las subunidades libres de complejos (proteínas que forman un complejo con diferentes subunidades, las que no se unen se degradan), proteínas dañadas o no

plegadas en el R.E.R y proteínas que están en un compartimento incorrecto. Proceso de degradación: Este proceso gasta ATP unido por enlace covalente a la ubiquitina. A través de reacciones se añaden moléculas de ubiquitina hasta formar una cadena unida al grupo amino de una lisina en la proteína diana. Ésta entra en un complejo protéico denominado proteasoma, éste corta la proteína en fragmentos peptídicos. El proteasoma es un complejo protéico presente en todas las células eucariotas encargado de la degradación de proteínas. Está compuesto por dos subunidades: una subunidad 20S que tiene actividad catalítica de degradación y una subunidad 19S encargada de reconocer la ubiquitina.