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Tema 10: Cloroplastos
1. Concepto
Son orgánulos celulares rodeados por una doble membrana. Están relacionados con procesos metabólicos característicos de las células vegetales.
Todos ellos poseen un estroma membranoso, DNA, ribosomas 70 S y plastoglobulos ( acúmulos de lípidos).
Los cloroplatos son orgánulos generalmente grandes (1 a 10 micras) que están presentes en las células de las plantas. Una célula de una hoja puede tener de 20 a 100 cloroplastos. Su forma es variable, desde esférica o elíptica a mucho más compleja. Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgánulos denominados platidios o plastos. Los plastidios poseen en su interior ADN, el cual ha mantenido unos 250 genes derivados de su ancestro bacteriano, los cuales codifican para ARN ribosómico, ARN de transferencia y para ARN mensajero. Este último se traducirá en proteínas para la división, y para la realización de la fotosíntesis en el caso de los cloroplastos. Hay distintos tipos de plastidios: los leucoplastos no poseen clorofila sino que almacenan sustancias, como es el caso de los amiloplastos que almacenan almidón, los proteinoplastos que almacenan proteínas o los elaioplastos que almacenan lípido; los cromoplatos contienen ciertos pigmentos como los carotenos o las xantofilas; los cloroplastos que producen clorofila y realizan la fotosíntesis. Todos derivan de los denominados proplatidios que están presentes en las células meristemáticas y dependiendo del tipo celular se convertirán en un tipo de plastidio u otro. Su diferenciación está gobernada por el núcleo de la célula.
Los cloroplastos están formados por varios compartimentos. El más externo es la envuelta, formada por dos membranas, una externa y otra interna, más un espacio intermembranoso entre ambas. Al contrario que en la mitocondria, la membrana interna no posee pliegues. En el interior del cloroplasto se encuentran los tilacoides, que son sacos aplanados delimitados por una membrana y amontonados formando estructuras a modo de pilas de monedas denominadas granum. Estos apilamientos están conectados entre sí mediante membranas. En las membranas de los tilacoides se sitúan las proteínas y moléculas responsables de realizar una parte de la fotosíntesis. El espacio interno del cloroplasto no ocupado por los tilacoides se denomina estroma, donde se encuentra el ADN y se llevan a cabo otros procesos de la fotosíntesis.
2. Tipos de cloroplastos
Protoplastidios
Los protoplastidios tienen forma redondeada, el diámetro varía entre 0,5-1μm. La envoltura consta de dos membranas concéntricas. En el estroma contienen DNA,
Los protoplastidios dan lugar a diversos tipos de plastos, pero esta conversión no es irreversible, es decir, un tipo de plasto puede evolucionar hacia otro tipo de plasto en ciertas condiciones.
Los cloroplastos
En las células en donde predominan los cloroplastos es en el parénquima fotosintético.
Los cloroplastos son visibles a microscopía óptica, con un diámetro de entre 4-6 μm. Estos poseen gran cantidad de clorofila, realizan la fotosíntesis, y su número es variable dependiendo del órgano, tejido y tipo de célula en el que se encuentran.
En el estroma vemos muchas membrana y muy organizadas en forma de granas, que están formados por tilacoides que son sáculos aplanados, normalmente el estroma posee de diez a veinte tilacoides. Estos granas se encuentran comunicados por tilacoides del estroma o intergrana que también son unos sáculos aplanados pero más alargados que los normales, además de que poseen una función de soporte.
3. Ultraestructura
Envoltura
La envoltura de los cloroplastos son dos membranas concéntricas de unos 7nm, y con un espacio intermembranoso 10-30 nm.
Tilacoides de los grana y tilacoides del estroma
Los plastoglóbulos y granas son soportados por los tilacoides del estroma. Los grana poseen entre 0,3-0,6 μm de diámetro, y en un cloroplasto hay de 40-60 granas, formados por pilas de hasta 20 sáculos.
Ultraestructura de los tilacoides
-Un 38% lípidos entre los que destacan fosfolípidos, galactolípidos (ác. grasos poco saturados)
-Un 12% pigmentos entre los que destaca la clorofila en un 10% y carotenoides en un 2%.
-Un 50% proteínas como componentes de los fotosistemas I y II, transportadores de electrones y protones y ATP sintetasa (fotofosforilación).
Estroma
En el estroma podemos encontrar:
- Proteínas enzimas: ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa cristales proteícos
- Iones y moléculas orgánicas Fe, Mn, Zn, nucleótidos, azúcares, ácidos grasos, etc.
- Ribosomas de 70 S
- DNA circular, longitud 40-200 μm (entre 10-30 moléculas, en grupos de 3- forman los nucleoides).
5.Funciones de los cloroplastos
Los cloroplastos intervienen en distintos procesos metabólicos:
- Fotosíntesis
- Síntesis de proteínas
- Intercambios entre el cloroplasto y el citoplasma
Fotosíntesis
La principal misión de los cloroplastos es la conversión de la energía electromagnética de la luz en energía de enlaces químicos gracias principalmente a la clorofila, a la ATP sintasa y a la ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RUBISCO). La fotosíntesis consta de dos partes: una fase luminosa en la que se transforma la energía luminosa en un gradiente de protones, que se utilizará para la síntesis ATP y para la producción de NADPH, y una fase oscura (no necesita directamente a la luz, pero sí los productos generados en la fase luminosa de la fotosíntesis) en la que se produce la fijación del CO 2 en forma de azúcares fosfatados con tres átomos de carbono. Esta reacción es llevada a cabo por la RUBISCO. La primera fase de la fotosíntesis ocurre en la membrana del tilacoide y la segunda en el estroma.
Brevemente podemos describir la fotosíntesis con los siguientes pasos: a) El complejo del fotosistema II rompe 2 moléculas de agua produciendo 1 molécula de O 2 y 4 protones. Esta reacción libera 4 electrones que al llegar, por una serie de pasos, hasta las clorofilas localizadas en este complejo, desplazan a otros electrones que habín sido previamente excitados por la luz y liberados desde el fotosistema II. b) Estos electrones liberados pasan a una plastoquinona que los cederá al citocromo b6/f, el cual, con la energía de los electrones captados, introduce 4 protones en el interior del tilacoide. c) El complejo citocromo b6/f cede entonces los electrones a una plastocianina, y ésta al complejo fotosistema I, que gracias a la energía de la luz que captan sus clorofilas eleva de nuevo la energía de los electrones. Asociada a este complejo está la ferredoxina- NADP+^ reductasa, la cual convierte NADP+^ en NADPH, que queda en el estroma. Los protones incorporados en el interior del tilacoide y los del estroma forman un gradiente capaz de producir ATP gracias a la ATP sintasa, cuyo centro catalítico está orientado hacia el estroma. Tanto el NADPH como el ATP serán utilizados en el ciclo de Calvin, que es una ruta metabólica en la que se fija el CO 2 por la RUBISCO, la cual produce moléculas de fosfoglicerato a partir ribulosa 1,5-bifosfato y de CO 2.
La clorofila es la responsable de captar la energía solar, la clorofila entonces con la energía captada sirve para excitar un electrón que será transportado mediante la cadena transportadora de electrones de la membrana tilacoidal.
Al mismo tiempo en el fotosistema habrá un complejo proteico, que llevara a cabo la fotolisis del agua dependiente de energía solar. Los electrones liberados llegan a una clorofila especial y provocan que salten definitivamente los electrones energéticos a la cadena transportadora.
Estos procesos suceden en la mebrana tilacoidal, y al mismo tiempo que se producen estos procesos también se produce un flujo de protones hacia el espacio intrtiacoidal, la energía producida por este gradiente será aprovechada por la ATPasa para la producción de ATP.
Fosforilaciones :
-Fosforilación no cíclica: Este sistema es utilizado por l planta cuando necesita tanto ATP como NADPH. El NADPH producido normalmente se utiliza en el ciclo de Calvin para la producción de diversos productos necesarios para las plantas.
Intervienen los transportadores de la cadena fotosintética y la ATP sintetasa.
Este proceso se da en la fase lumínica de las plantas.
-Fotofosforilación cíclica: Esta fosfoliración únicamente se produce cuando la planta solo necesita ATP pero no NADPH, esta formación de ATP se produce debido al bombeo de protones, por cada tres protones que se bombean produce una molécula de ATP.
Síntesis de proteínas
Algunas de las proteínas que se sintetizan en los cloroplastos:
- Proteínas que forman parte de los plastorribosomas
- Proteínas que forman parte de los fotosistemas I y II
- Subunidades de la ATP sintetasa
- Proteínas de la cadena transportadora de electrones
- Proteínas que intervienen en la replicación, transcripción y traducción del DNA del cloroplasto
Intercambio de sustancias entre el cloroplasto y el citoplasma
Intercambios controlados por la membrana interna de la envoltura.
6.Biogénesis de los cloroplastos
La mayor parte de las proteínas de los cloroplastos son sintetizadas en el citoplasma
7.Origen filogenético de los cloroplastos
La mejor teoría que explica los orígenes de los cloroplastos es la teoría simbiótica.
