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Aunque las funciones son diferentes unas de otras, la composición, la fluidez y el movimiento son comunes. Gracias a los avances del microscopio electrónico, se consiguió observar la membrana. Así, en cuanto a las técnicas empleadas destacan:
-Microscopía electrónica
-Técnicas bioquímicas: electroforesis (técnica en gel que separa membranas en sus componentes) y la construcción de micelas.
-Biofísicas: resonancia magnética y rayos X
-Separación celular: fragmentación de una célula para estudiar sus características
Introducción a la membrana plasmática
A una célula le sirve tener membrana debido a que ésta es una barrera física que separa el medio extracelular del medio intracelular. La segunda función de la membrana plasmática es que no es rígida, y permite el transporte entre el interior y el exterior. Además, como las células se comunican, en las membranas existen receptores que reciben información del exterior.
Como hay mucho transporte de iones, va a generarse un gradiente de iones que permite muchas funciones. La membrana permite la adhesión celular a otras células, para formar tejidos. En cuanto al movimiento celular, una célula se desplaza gracias al citoesqueleto, pero también gracias a la membrana que se adapta al cambio.
Todas las membranas tienen proteínas, lípidos e hidratos de carbono (éstos últimos sólo en la membrana plasmática). Tienen además una bicapa lipídica, que es la estructura de la membrana (aproximadamente 5 nm de grosor).
La bicapa lipídica proporciona la estructura básica de todas las membranas celulares. Es fácil de observar con el microscopio electrónico; su estructura se debe exclusivamente a las propiedades especiales de Las moléculas lipídicas que la forman, que se ensamblan espontáneamente formando bicapas, incluso bajo condiciones artificiales sencillas. Existen diferentes tipos de membrana. Por ejemplo, encontramos la membrana plasmática, la membrana nuclear, las endomembranas... etc. Ancladas a esta capa se encuentran las proteínas, responsables de la funcionalidad. Las biomembranas pueden tener una serie de modificaciones para adaptarse a una función. Por ejemplo, en el caso de un eritrocito, éste tiene una forma bicóncava para facilitar el intercambio de gases. También otras modificaciones, como cilios o flagelos, que permiten el movimiento de la célula o de otras sustancias en el exterior (mucosa) ó también modificaciones como la de la célula de schwann, que tiene forma replegada y da forma a la vaina de mielina (membrana con muchos lípidos 75%)
Por otro lado las membranas no son simétricas, por lo que diferenciamos la cara exoplásmica (exterior) y la protoplásmica (interior). Hay que tener en cuenta que en el caso de las endomembranas ocurre al revés ya que la exoplásmica está en el interior y la endoplásmica en el exterior.
COMPONENTES
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En cuanto a los componentes de la membrana destacan los lípidos, las proteínas y los hidratos de carbono.
1. LÍPIDOS
Las moléculas lipídicas constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayoría de las membranas de las células animales y casi todo el resto es proteína. Todas las moléculas lipídicas de las membranas celulares son anfifílicas, es decir, tienen un extremo hidrófilo o polar y un extremo hidrofóbico o no polar. En cuanto a la bicapa lipídica, habrá varios lípidos distintos:
Todos los fosfolípidos pueden formar una bicapa, debido a que tienen una cabeza polar, compuesta por un grupo radical (R3) unido a un fosfato, y éste al glicerol (fosfoglicéridos). El glicerol por su parte está unido a las cadenas de ácidos grasos. Éste radical R3 marca los distintos tipos de fosfolípidos. También los tipos dependen de la longitud de las colas ( varían entre 16- carbonos) y esto afecta, por supuesto, a la fluidez ya que contra más larga sea la cola, más interacciones hay entre los fosfolípidos y más rígidez existe. Pueden tener además dobles enlaces en posición cis , lo que impide que se compacte bien la bicapa. A más dobles enlaces, más fluida es la bicapa. El número de dobles enlaces oscila entre los 0 y los 6 enlaces dobles.
En cuanto a los radicales, puedo añadir una terminación: Si añadimos la colina, son fosfatidilcolinas, fosfatidilserina si añadimos la serina, y si añadimos etanolamina, fosdatidiletanolamina. También pueden tener cargas, como la colina, y esto propicia que la bicapa esté cargada en un lado u otro, lo que afecta al potencial de membrana
Esfingolípidos
Los esfingolípidos tienen la misma estructura que un fosfolípido, salvo que en vez de unirse al glicerol se unen a la esfingosina. Si a la esfingosina le añadimos un ácido graso obtenemos una
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Las membranas de mitocondrias y de cloroplastos, son muy bajas en contenido de colesterol.
La rigidez de la membrana y los microdominios
Para acoplar proteínas, se necesita menos fluidez en la membrana. Existen unas regiones denominadas microdominios, o rafts lipídicos, que están restringidas de fluidez, con el objetio de concentrar proteínas con una función concreta. Se aumenta el porcentaje de colesterol y esfingolípidos. Además hay mayor longitud en los fosfolípidos (más o menos 24) (la anchura de los microdominios es mayor que la normal) también hay pocos enlaces dobles.
Esto es importante sobre todo en la endociclosis medida por receptor
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2. PROTEÍNAS
Aunque la estructura básica de las membranas biológicas está determinada por la bicapa lipídica, la mayoría de sus funciones específicas están desempeñadas por proteínas. Así pues, proteínas a las que confieren a cada uno de los tipos de membrana celular sus propiedades funcionales y características. De acuerdo con este hecho, la cantidad y el tipo de proteínas en una membrana son muy variables. En la vaina de mielina, cuya función principal consiste en aislar los axones nerviosos, la proteína constituye menos de un 25% de la masa de la membrana. Las proteínas de membrana son muy variadas en cuanto a estructura y en cuanto a la manera en la que se asocian con la bicapa, lo cual refleja la variedad de sus funciones.
Las proteínas aportan funcionalidad a la membrana. Hay varios tipos de proteínas:
- Proteínas intrínsecas: están ancladas en la bicapa
- Proteínas extrínsecas: no están en contacto con la bicapa
Proteínas intrínsecas
Existen a su vez dos tipos de proteínas de membrana intrínsecas:
- Transmembranales, las cuales atraviesan la bicapa, y son muy abundantes en bacterias, cloroplastos y mitocondrias. Según las veces que la atraviesen, las podemos subclasificar en:
-Paso único: únicamente pasan una vez.
-Paso múltiple: atraviesan la bicapa en varias ocasiones
-Barriles β: Se llaman así por su forma particular. Están presentes en procariotas mayoritariamente.
Si una proteína atraviesa la bicapa, entonces los aminoácidos en contacto con ellas deben de ser apolares, y el resto apolares
En las proteínas de paso único y múltiple, en la parte que atraviesan la bicapa, los aminoácidos están dispuestos en α-hélice. Las proteínas que miran hacia fuera, están plegadas y unidas por puentes disulfuro. Nunca encontraremos puentes disulfuro en la estructura de la proteína que sobresale hacia el citosol, debido al ambiente reductor que existe. Los puentes se forman en el paso del R. Endoplásmico al Complejo de Golgi.
En las de paso múltiple, se pasa varias veces:
GPCR: receptor acoplado
A proteínas, que recibe
Señales, y las manda al interior
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3. HIDRATOS DE CARBONO
Los hidratos de carbono se pueden unir a proteínas o lípidos de la bicapa. Esta glucosilación ocurre entre el R.E y el C. de Golgi. (8-10 monosacáridos). Los hidratos de carbono sirven para mantener las funciones de las proteínas (si no, no se pliegan correctamente).
La segunda función es participar en el reconocimiento celular. Participan en la adhesión celular. Interaccionan con los componentes de la matriz y a nivel de fagocitosis se hace a través de las cadenas de carbonos y la invaginación.
Son responsables además de los grupos sanguíneos.
CARACTERÍSTICAS DE LAS MEMBRANAS
Hasta el modelo de Shinger-Nicholson decían que eran laminares con una capa, otros en micela, y otros que era una bicapa rígida. Actualmente, hemos comprobado que se trata de una bicapa con movimiento, asimétrica y fluida.
Movimiento
Proteínas y lípidos se pueden mover, pero limitadamente. Los lípidos pueden moverse de 4 formas diferentes:
-Rotacional
-Flexión: cambio de estructura (dobles enlaces)
-Difusión: desplazamiento lateral
-Flip-Flop: Se gira de la capa exoplásmica a la capa protoplásmica o viceversa, pero necesita unas proteínas especiales: las flipasas, y un consumo de energía (ATP)
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Se cree que la mayoría de las proteínas transmembrana atraviesan la bicapa como una sola hélice (1), en forma de varias hélices(2) en forma de una lámina enrollada (barril, 3). Algunas de estas proteínas. De paso único y de paso múltiple están unidas covalentemente a cadenas de ácidos graso insertados en la protomembrana (1). Otras proteínas de membrana sólo están expuestas a un lado de la membrana. (4) Algunas de ellas se unen a la superficie citosólica mediante una hélice anfifílicas que une a la monocapa citosólica a través de una superficie hidrofóbica de la hélice (4) Otra se encuentran unidas a la bicapa a través de su unión covalente a una cadena de lípidos con una cadena de ácido graso o grupo prenilo de la monocapa citosólica(5) o, a través de una unión mediante un oligosacárido, a un GPI en la monocapa, denominado anclaje GPI(6). Muchas prote1nas están unidas a la membrana tan solo mediante interacciones no-covalentes con otras proteínas de mem brana(7,8).
Los movimientos de las proteínas, en cambio, son más limitados aún:
-Movimiento rotacional
-Movimiento lateral (desplazamiento)
Esto se demostró con células de ratón con unas proteínas determinadas y otras humanas con distintas proteínas. Se mezclaron ambas células, y se hizo una inmunodetección con un anticuerpo específico para cada proteína, y se observó que verdes y rojas estaban juntas, pero al cabo del tiempo, estaban mezcladas, lo que explica que las proteínas se mueven en la membrana.
Los dominios de membrana son zonas de membrana delimitadas por adhesión (unión estrecha) de dos bicapas procedentes de células distintas, o bien que están acorraladas por citoesqueleto, y/o éste forme una barrera. Hay veces que se necesita que ciertas proteínas estén en zonas concretas y no se muevan, y por eso existen unos mecanismos para evitar estos movimientos: proteínas metidas en balsa lipídica, o bien anclar la proteína a algún elemento de la matriz extracelular. Intracelularmente, también existen estos mecanismos, ya que se puede anclar a proteínas intracelulares. Por último otro método es anclar proteínas de la membrana con otras de otra membrana
Fluidez
La fluidez de las membranas celulares tiene que ser regulada con precisión. Algunos procesos de transporte y algunas actividades enzimáticas, por ejemplo, pueden detenerse cuando la viscosidad de la bicapa se incrementa más allá de un nivel umbral (temperatura de transición. La fluidez de una bicapa lipídica depende tanto de su composición como de su temperatura, como se ha demostrado por estudios en bicapas sintéticas_._ A mayor temperatura, más fluida será la capa, y al contrario, menos fluida. Están adaptadas las membranas a la temperatura de 37ºC. Si se sobrepasa la temperatura de transición desencadena una reestructuración de la membrana. Si se sobrepasa la temperatura de transición, la membrana se reestructura, y se modifica su composición.
Según su composición, la presencia de ácidos grasos insaturados o saturados, el porcentaje de ácidos grasos, la longitud de la cadena, la presencia de colesterol y su porcentaje afecta a la fluidez. El colesterol amortigua muy bien el cambio de fluidez al aumentar la temperatura, y hace que los cambios sean más graduales. Una menor longitud de la cadena reduce la tendencia de las colas inclinadas a interaccionar entre sí, tanto entre fosfolípidos de la misma capa como de la opuesta, y los dobles enlaces cis producen pliegues en las cadenas hidrocarbonadas ,dificultan su empaquetamiento, de forma que las membranas permanecen fluidas a temperaturas más bajas. Bacterias, levaduras y otros organismos cuyas temperaturas fluctúan con la de su entorno, controlan la composición de los ácidos grasos de Sus lípidos de membrana manteniendo una fluidez relativamente constante. En caso de que la temperatura disminuya, las células de estos organismos sintetizan ácidos grasos con más enlaces cis, de manera que evitan una pérdida de fluidez de la bicapa por efecto de la variación de la temperatura. El colesterol modula las propiedades de las bicapas lipídicas. Cuando se mezcla con fosfolípidos, incrementa las propiedades de barrera permeable de la bicapa lipídica. Se inserta en la bicapa con su grupo hidroxilo próximo a las cabezas polares de las moléculas de fosfolípidos de forma que su anillo esteroideo, plano y rígido, interactúa con (y en parte inmoviliza) las regiones de las cadenas hidrocarbonadas que están más próximas a los grupos polares de la cabeza.
Asimetría
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-En primer lugar tenemos la espectrina, que se encuentra en la cara citosólica. Está formada por dos subunidades (α y β). El peso se mide en Dalton ó KDalton. Son dímeros, que anclan la membrana al citoesqueleto. El citoesqueleto de espectrina está unido a la membrana mediante varias proteínas u e membrana. El resultado final es un entramado deformable que recubre toda la superficie citosólica de la membrana de los eritrocitos. Este citoesqueleto basado en espectrina le permite al eritrocito resistir el estrés de su membrana cuando se les fuerza a pasar a través de los estrechos capilares. Los ratones y los humanos que tienen anormalidades genéticas en la espectrina son anémicos, ya que tienen eritrocitos esféricos
-Después encontramos la Anquirina, que es una proteína de unión de la espectrina con la proteína de la banda 3
-La proteína de la banda 3 es un canal iónico que transporta (HCO 3 -^ /Cl-) y regula CO 2 , que viaja unido al agua como HCO 3 -
-La glucoforina, es exclusiva del eritrocito, y es donde están las cadenas de hidratos de carbono responsables de los grupos sanguíneos. Es un dímero y aparece unida a la proteína de la Banda
-La proteína de la banda 4.1 une las glucoforinas con la espectrina, y la actina con la membrana.
-Actina: proteína pequeña presente en las membranas.
La membrana de las células procariotas depende del tipo de éstas.
Si son Gram –^ (tinción morada) entonces poseen dos membranas plasmáticas, una interna y otra externa, con una pared celular en medio y un espacio intermembrana. Como ventaja tiene que la capa externa es porosa y no es muy selectiva, pero la interna sí. El otro grupo, las Gram+ (rojo) cuentan con una sola membrana plasmática y una pared celular.
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Las archeobacterias son parecidas en cuanto a estructura a las Gram +^ y son bacterias que viven en condiciones extremas tales como pH bajo, altas temperaturas etc. Por ello mismom, tienen que adaptar sus membranas: Así por ejemplo con las altas temperaturas, para evitar la hidrolisis tienen enlaces éter en vez de éster, y las cadenas de sus ácidos grasos son más ramificados y saturados (se protegen de la oxidación)
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