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1. Control y Desarrollo de la Conducta
Animal
El comportamiento animal es la forma de actuar y relacionarse con el entorno, sus semejantes y allegados, así como las formas de comunicación de éste. Viene determinado tanto por factores genéticos como por el ambiente en el que viven.
- Factores genéticos: la porción genética hace referencia al conjunto de características heredadas e innatas que determinan el temperamento general del animal. Si un animal tiene predisposición hacia hiperactividad o agresividad, es recomendable no cruzarlo para no perpetuar ese comportamiento, sin embargo, un animal con una ascendencia agresiva no significa que vaya a ser intratable sino que con trabajo puede llegar a corregirse gracias a la porción ambiental y al estado neuronal. - Factores ambientales: el ambiente también afecta al comportamiento final del animal, ya que el cerebro no forma sus rutas neuronales finales hasta la pubertad del animal; hasta ese tiempo, los estímulos externos recibidos por los órganos de los sentidos van a determinar el comportamiento final, fobias, traumas o buenas conductas. A parte de todo lo explicado, factores internos también pueden modificar el comportamiento de los animales a posteriori, como las hormonas, lesiones en el cerebro, dolor o ansiedad. Un ejemplo ilustrativo es el efecto de los estrógenos en animales hembras que provocan agresividad, mientras que la progesterona provoca apacibilidad. Por otro lado, un aumento de la testosterona en animales machos también cambia su comportamiento haciéndolos más competitivos y agresivos. Un problema en el comportamiento de mascotas surge cuando aparecen aquellas conductas que resultan molestas para el propietario, peligrosas tanto para personas como para otros animales, incluso conductas perjudiciales para el propio animal. Cabe destacar que muchas conductas que nosotros encontramos molestas son naturales en el animal y muy necesarias, por lo que debemos concienciarnos o reconducirlas hasta que sean lo menos molestas posibles, como son el marcado con orina tanto de perros y gatos, el rascado en gatos y situaciones similares. ¿Qué es el comportamiento? En términos generales, el comportamiento animal incluye todas las maneras en que los animales interactúan con otros miembros de su especie, con organismos de otras especies y con su ambiente.
El comportamiento también puede definirse más estrictamente como un cambio en la actividad de un organismo en respuesta a un estímulo, una señal externa o interna, o una combinación de señales. Por ejemplo, tu perro podría comenzar a salivar (un cambio de actividad), como respuesta a ver comida (un estímulo). La biología del comportamiento es el estudio de la base biológica y evolutiva del comportamiento. La biología conductual moderna se fundamenta en el trabajo de la etología y la psicología comparada, disciplinas relacionadas, pero distintas. La etología es un campo de la biología básica, como la ecología o la genética. Estudia el comportamiento de los diversos organismos en su ambiente natural. La psicología comparada es una extensión del trabajo realizado en psicología humana. Esta estudia principalmente unas cuantas especies en un entorno de laboratorio. La biología del comportamiento también se fundamenta en muchas áreas relacionadas de la biología, como genética, anatomía, fisiología, biología evolutiva y, por supuesto, neurobiología, la cual traza los circuitos neuronales que subyacen la conducta animal. Comportamiento Innato Dentro de este apartado se incluyen todas aquellas pautas de conducta que el animal presenta de modo natural ante una situación desconocida y que le permiten superarla sin tener conocimiento previo de cómo resolverla. Tactismos Se trata de las reacciones más simples que puede presentar un organismo, que en los vegetales reciben el nombre de tropismos y en los animales sólo se encuentran en los grupos inferiores. Es un tipo de reacción muy extendido entre los seres unicelulares, sobre todo en los de características animales, como son los protozoos. La reacción que desencadenan es siempre de tipo direccional, es decir, de alejarse o aproximarse al origen del desencadenante. La fuente de estímulo puede ser física (cambios de presión), química (concentración de una determinada sustancia en el medio), luminosa (fuente de luz), etc, recibiendo en cada caso un nombre específico. Dependiendo de la reacción del organismo, aproximándose o alejándose de la fuente de estímulo, se habla de tactismos positivos o negativos. Reflejos El reflejo es la respuesta automática que da un animal ante un estímulo y es equiparable al tactismo, pero en este caso viene mediado por una célula nerviosa. Es decir, es la respuesta más simple que tienen los animales provistos de un sistema nervioso, aunque este sea tan sencillo como unas cuantas neuronas agrupadas en una zona del cuerpo.
2. Movimiento.
3. Mecanismos que controlan los
movimientos reflejos.
Visión Es el principal determinante del comportamiento, y de la que dependen tanto la atención como la respuesta. Los ojos poseen una considerable capacidad de movilidad. El campo de visión puede ser alterado mediante los propios movimientos de los ojos, de la cabeza y de otras partes del cuerpo. El entorno que rodea al animal se percibe con carácter episódico, como una sucesión de imágenes y no de manera comprensiva. Oído y equilibrio El oído está compuesto por tres secciones: externa, media e interna.
- El oído externo consta de la oreja y el conducto auditivo que termina en la membrana timpánica. - El oído medio es una cámara en la que se sitúan tres pequeños huesos, el tercero de los cuales contacta con la ventana oval del oído medio.
- El oído interno consiste en una espiral cerrada, la coclea, conectada con el nervio auditivo. Igualmente posee el laberinto y los canales semicirculares, estructuras relacionadas con el equilibrio. La audición es la transmisión del sonido (ondas de aire) dentro del oído externo al medio y de éste por medio de las vibraciones de los huesecillos a la ventana oval y al interno a través de las vibraciones del fluido coclear. Puesto que la ventana oval es mucho menor que la membrana timpánica, la fuerza de transmisión incrementa de 15 a 20 veces. Los movimientos del fluido en el conducto del oído interno estimulan las células 16 pilosas del órgano de Corti donde se generan impulsos nerviosos que son transmitidos a las áreas auditivas de la corteza cerebral. La cantidad de energía transmitida al oído interno puede ser modificada mediante la contracción de pequeños músculos que están fijados a la membrana timpánica y al tercer hueso del oído medio. Estos músculos protegen al aparato receptor acústico de estímulos sonoros intensos previniendo los daños por el exceso de vibración. En el siguiente estadío de la percepción acústica, la ventana oval del oído interno se arquea hacia dentro de la coclea, produciendo una onda de presión que afecta a la membrana coclear.
Las diferencias en la vibración de las ondas modifican la presión ejercida en la ruta coclear por lo que se pueden distinguir diferentes niveles de tonos que son detectados por las células pilosas de la superficie de la membrana. El nervio auditivo lleva las señales hasta el cerebro a través de la rama coclear del octavo nervio craneal (vestibulococlear). Esta porción del oído interno es la principal en la sensación de sonidos. La porción vestibular del oído interno, que tiene relación con el equilibrio, está inervada por la rama vestibular del octavo nervio craneal, y la forman el laberinto óseo, conocido como vestíbulo, y tres canales semicirculares. Cada uno de estos canales está conectado con el vestíbulo y están situados cada uno de ellos en diferente plano, formando entre sí un ángulo recto. Uno aproximadamente horizontal, otro vertical transverso a la cabeza, el tercero está en la misma dirección y alineado al cuerpo del animal. En cada uno de los canales hay una membrana del laberinto membranoso que forma un epitelio especializado, localizado en la parte vestibular, para recibir los estímulos resultantes del balanceo y del movimiento. La estimulación de las células pilosas es el resultado de los efectos de la gravedad sobre la membrana. Cada canal semicircular tiene una terminación bulbosa que culmina dentro de un órgano receptor denominado cripta, que detecta los cambios de movimiento. El sentido de la posición y equilibrio se debe sobre todo a esta estimulación. La localización de la fuente de sonido también es importante para el animal. Para ello hay que detectar las variaciones en la frecuencia acústica. En el proceso acústico intervienen dos hechos denominados “tiempo de demora 17 interaural” y “diferencia de amplitud interaural”. Los sonidos provenientes directamente de enfrente son detectados por ambos oídos al mismo tiempo y con la misma amplitud de onda. La diferencia entre los dos oídos en el tiempo de demora y la amplitud permite al sistema auditivo determinar la procedencia del sonido. Otro aspecto en la localización del sonido es el llamado “efecto rebote”. Cuando el animal está situado mirando directamente a la fuente de sonido, éste rebota en ambas orejas de la misma manera. Cuando el sonido proviene de un lado, el rebote será fuerte en ese lado y débil en el otro. Por ello la posición del cuerpo forma parte también de la audición. Los estímulos inciden en la formación reticular del cerebro la cual tiene una porción ascendente que controla la dirección y la atención.
mayor parte de los tipos de receptores pero la eficiencia en el contacto variará con el sitio. Cuando el contacto entre el sitio receptor y la molécula es bueno, se produce una despolarización eficaz en la célula nerviosa, la cual formará un potencial eléctrico que determinará la transmisión de la señal en el nervio olfatorio. El potencial viajará lentamente a través de la membrana y buscará las terminaciones nerviosas, donde se pueda iniciar un potencial de acción que viajará desde el nervio olfatorio hasta el bulbo olfatorio y después hasta la corteza para ser procesado. Los productos metabólicos de la acción bacteriana o del metabolismo del cuerpo, son volátiles y pueden ser detectados mediante el sentido del olfato. Esta es la base de las propiedades comunicativas de algunos olores. El ejemplo más conocido es el de los metabolitos esteroidales producidos por los cerdos en sus glándulas salivares. La exploración socio-sexual que se produce entre machos y hembras normalmente se pone de manifiesto con contactos entre las dos cabezas, o más precisamente jeta con boca. Como resultado de este íntimo olfateo, las sustancias esteroidales son comunicadas dando lugar a reacciones socio-sexuales. En el bulbo olfatorio del cerebro se recibe la información sensorial relativa al olfato. Es a este nivel donde las señales olfativas se vuelven conscientes. Ambos procesos, transmisión de la señal e interpretación son inseparables. Sin embargo, la información sensorial se procesa en cada sinapsis a lo largo de la vía aferente. Cada sinapsis contribuye a la organización de los estímulos y de la experiencia sensorial. Dentro del bulbo olfatorio del cerebro cada sinapsis del nervio olfatorio se procesa con cada uno de los tractos olfatorios del cerebro. Estos tractos atraviesan por varias áreas del cerebro y quedan envueltos por un gran número de conexiones que forman el rinencéfalo o cerebro olfativo, el cual forma parte del sistema límbico. El sentido del olfato es mucho más agudo en el ganado que en los humanos y es dificultoso para los humanos imaginar la información ambiental que el ganado recibe a través del olfato. El gusto El gusto es un factor importante con relación a la capacidad de los animales para seleccionar la comida apropiadamente. Los animales poseen cierta capacidad para corregir los déficit en su dieta mediante selección diferencial de los alimentos. El sentido del gusto depende de las papilas gustativas que se encuentran en la mucosa de los órganos bucales, la mayoría están localizadas en los dos tercios anteriores de la lengua
Tacto y sensación somática El sentido del tacto está bien desarrollado en los animales de granja. Los bovinos y equinos detectan fácilmente un insecto sobre su piel y pueden sacudir selectivamente áreas de piel para quitar muchos insectos. Todas las especies muestran considerable cuidado de sus cuerpos y se frotan en los postes o árboles, y se rascan ellos mismos con las pezuñas o los cuernos. El tacto es importante en la comunicación de los animales de granja. En general, el tacto suave tranquiliza y ayuda a mantener lazos sociales, como 27 en los humanos. Los animales se rascan, lamen y se espantan las moscas unos a otros. A los cerdos les agrada estar unos contra otros, de modo que sus pieles se toquen. Los bovinos Brahman tienen un contacto más estrecho uno con otros cuando se echan, con respecto a las razas europeas. Los caballos adultos no se ubican unos contra otros. Observando donde los animales les agrada tocarse o rascarse unos con otros, y donde les es dificultoso rascarse por sí mismos, podría sugerirse donde un animal goza siendo acariciado o rascado. Los receptores del sistema sensorial son las terminaciones de las fibras nerviosas aferentes y las células especializadas no neuronales asociadas a ellas. Cada sensación está asociada con un tipo específico de receptor. Existen diferentes receptores para responder al calor, al frío, al tacto y la presión mecánica que incide sobre pelos, piel, tejido glandular subcutáneo y los movimientos de rotación de las articulaciones, y al dolor. Los cambios de temperatura, y en algunos casos cambios químicos, también actúan como estímulos.
4. Mecanismos del control central y
periférico del movimiento.
Percepción Sensorial en los animales domésticos Previamente al estudio del comportamiento se ha de tener en cuenta el proceso fisiológico del cuerpo mediante el cual el animal se relaciona con su medio ambiente. El primer requerimiento del animal con relación al medio ambiente es realizar una percepción eficiente del mismo, en la que juegan un papel principal los órganos sensoriales. Pero el animal, por supuesto, también recibe información sensorial
-arco segmentario medular: el más simple y primitivo de todos en los vertebrados, sólo consta de tres neuronas (receptora, efectora y interneurona) y su funcionamiento es automático (animal espinal o medular). -reflejos supramedulares que comprometen al tallo encefálico. Entre la neurona de entrada y la de salida, se interpone un circuito más o menos complejo, pudiéndose relacionar entre sí varios circuitos al mismo tiempo. -Por encima de este nivel hallamos el cerebral propiamente dicho, donde no existen nervios de salida y sólo existen puertas de entrada, la olfativa y la óptica que afectan principalmente al telencéfalo y al diencéfalo. En este nivel no existen circuitos reflejos comparables a los considerados anteriormente, sino una elaboración de las impresiones olfativas y ópticas, con repercusión sobre los circuitos inferiores. Los tres niveles anteriores están íntimamente relacionados entre sí y con un órgano nervioso colateral común, el cerebelo. Sin embargo, la conducta o actividad de un animal que no pase de estos niveles es simplemente refleja o instintiva, sin nivel de consciencia o capacidad volitiva por reflexión mental. Estas cualidades están representadas en el cuarto nivel que coincide con la presencia del neocortex. La decisión de un acto voluntario consecutivo a un proceso reflexivo (no simplemente reflejo) compromete a áreas concretas del neocortex que se denominan campos corticales de motilidad voluntaria: área motora principal localizada en la circunvolución frontal ascendente. Es la puerta de salida hacia las motoneuronas terminales. Asociada topológicamente con los movimientos coordinados a una finalidad y no con músculos aislados Áreas prefrontal y premotora situadas en lóbulos frontal, parietal y occipito-parietal. Son áreas supletorias que proporcionan información a las que se conectan. Áreas de almacenamiento de la memoria. Áreas gnósicas, mal delimitadas, se localizan en el polo frontal, temporal, lóbulo de la ínsula. Áreas sensitivas: Las aferencias sensitivas y sensoriales con representación neocortical son: Área somestésica secundaria o de la sensibilidad corporal, situada en la parte posterior del lóbulo temporal. Recibe impulsos de múltiples regiones corporales, incluida la superficie. Área olfatoria cortical , situada en la parte superointerna del polo terminal. Las fibras del sistema olfatorio se originan en las células neurales situadas en la membrana mucosa de los conductos nasales y terminan en los lóbulos olfatorios.
Área auditiva , en el borde temporal de la Cisura de Sylvio. Las fibras de los nervios auditivos terminan en la fosa romboidea, desde donde otras fibras alcanzan el tálamo y luego el cortex. Área visual , por encima y por debajo de la Cisura calcarina, en la cara interna y extremo caudal del polo occipital. Las fibras procedentes de la retina se reúnen en el nervio óptico que se expande ya en el cortex. Estas dos últimas tienen importancia no sólo como perceptoras sino también como centros del lenguaje. La información proporcionada al cortex por las vías de la sensibilidad es imprescindible para la elaboración de la conducta volitiva; no la determina en su última decisión, pero la condiciona en gran medida. Este entramado permitirá que se desencadene el estímulo nervioso que, vía piramidal y finalmente a través de las motoneuronas espinales, alcanzará los músculos específicos para cada movimiento programado. Un buen número de circuitos reflejos y acciones colaterales modularán la acción y la harán correcta en el tiempo y en el espacio, sin dismetría ni discronía. El aprendizaje no es otra cosa que una repetición de actos volitivos hasta que las vías moduladoras establecen unos reflejos perfectamente ajustados. Con respecto al dolor, se ha pretendido atribuir una vía específica para los estímulos dolorosos y otra para las sensaciones que no lo provocan. No existe una demostración concluyente sobre tal explicación. Lo que sí es cierto es que la sensibilidad transmitida por la vía somestésica, sensaciones de calor, frío, táctiles poco precisas o punzantes, proporcionan un conocimiento poco detallado en cuanto al objeto que las produce, mientras que las otras son de carácter mucho más discriminante e informan mucho mejor. Al primer tipo de sensación se le denomina protopática y al segundo epicrítica. En ausencia de información epicrítica, las ondas protopáticas llevan la información libremente y pueden llegar con facilidad a un nivel doloroso. En cambio, si la entrada de estímulos epicríticos es muy intensa, la transmisión protopática se encontrará muy dificultada y no pasarán a nivel doloroso. Esto puede explicar los efectos anestésicos de la acupuntura. Pero todas las sensaciones conscientes y muchas inconscientes que implican una actividad conductural suponen también una considerable carga afectiva. Estas sensaciones, antes de aparecer en el neocortex, existen como información nerviosa no intelectiva y sobre las que ya existe un componente afectivo, un sustrato relacionado con la afectividad que se conserva y se relaciona con el neocortex en los mamíferos superiores.
5. Orientación del movimiento.
La orientación puede tener connotaciones muy distintas. Tiene una serie de requisitos que implican movimiento. Va a implicar todo el cuerpo o partes de él. También se puede usar para los objetos como los nidos de los tejedores. Se pueden orientar objetos y puede ser respecto al viento, agua, gravedad, etc. DESDE EL PUNTO DE VISTA GEOMÉTRICO Puntos líneas, ángulos (la más simple)
- Orientación del rumbo, orientación angular. Control de la dirección de traslación. Con la dirección del desplazamiento.
- Orientación angular.
- Orientación solar, la que permite que un animal mantenga un rumbo constante usando el sol. La mariposa monarca se guía con el sol, porque se arrumba con el sol; así que la orientación solar tiene que tener una orientación porque se mueve. Debe tener un reloj interno de forma que sepa cuál es el acimud. Cernícalo En el caso simple, la alteración espacial son dos: Dos movimientos: uno de traslación al poste y cuando se posa ahí y tiene que efectuar el movimiento de rotación (sobre su eje) porque al posarse va a girar la cabeza. Orientación direccional. Vuela, se le captura y luego se le libera y sigue recto Navegación. Lo mismo, pero llega al destino en forma de diagonal y no recto. Sabe entonces cuál es su posición, distancia, dirección y tiempo. Ese animal está navegando. Es un esquema más complejo. No es como el de la orientación direccional. Diferencia entre moverse sobre la tierra o en el agua o aire. En la tierra sabes por dónde vas, pero nadando donde hay corriente, o volando.
- Orientación con referencias geográficas. Cercana o lejana. Cercana si la dirección a donde voy, lejana: ayuda a la navegación. - Rastreo Como un sabueso. Las hormigas siguen un rastro de feromonas, los escarabajos coprófagos, etc. NAVEGACIÓN: Forma más complicada de orientación lejana en animales. Varios tipos: 1) Orientación tipo 1: pilotaje. Guía por referencias exteriores Ejemplo de las piñas, una configuración alrededor de su nido. Un círculo de piñas. 2) Utilización de brújulas 3) Navegación verdadera: independientemente, sin referencias exteriores. La paloma corrige el curso. Brújula solar + mapa. Experimento con estorninos. Sturnus vulgaris. Normalmente hibernan en la costa que está cerca de Inglaterra. Algunos se capturaron y se les soltó en Ginebra. Los adultos volvían a ir a su zona típica de hibernada. Los jóvenes llegaron a Zaragoza. Esto significa que los jóvenes están arrumbados, seguían la dirección en la que estaban. Los adultos sabían que su destino estaba en otro sitio y navegaban. Los jóvenes estaban orientados, pero los adultos estaban navegando.
- Navegación con dos coordenadas (latitud y longitud) Hipótesis del arco solar El giro de la tierra alrededor del sol, el ángulo de rotación. El movimiento que describiría el sol si éste fuera el que se moviera y no la tierra. Si miro al sur, mi sobra apunta al norte y será más larga cuanto más al norte me vaya en verano o invierno.
El animal debe saber en qué fecha está para saber si el arco solar está determinado. Uso del reloj biológico y la posición del sol. Orientación magnética Uso del campo magnético terrestre. Bacterias, abejas, mosquitos, mariposas, algunos moluscos, tritones, trucha arcoiris, delfines… Luz polarizada Un círculo perpendicular a la luz del sol. Las abejas son capaces de ver la luz polarizada y de orientarse por ello.
- Navegación sin sistemas de coordenadas
- Viajes de ida y vuelta con información recogida en el de ida
- Orientación magnética: tritones durante el cambio de río.
- Información olfativa: salmones, palomas.
- Viajes de ida y vuelta sin información recogida en el de ida
- Las gruyas aprenden el viaje cuando vuelan con los padres.
6. Motivación.
CONCEPTOS BÁSICOS DE MOTIVACIÓN.
Frente a la presencia de un estímulo externo propio de la especie, un animal va a poder realizar una pauta de comportamiento a modo de respuesta. La elección de realizar o no dicha pauta de comportamiento o la intensidad con la que se realice depende del sistema nervioso central de dicho animal y del grado de motivación que determine el mismo. Podemos definir, así, motivación, como la variable intermedia que se intercala entre el estímulo presentado y la respuesta de comportamiento obtenida en un animal. Muchos estudios etológicos están especialmente enfocados a medir los cambios que se producen en la intensidad de esta variable, la cual dependerá, pues, del momento en el que se encuentre el individuo. En ocasiones, la determinación de la motivación ha de ser muy rápida. En algunos casos a un determinado individuo animal se le puede presentar el dilema entre quedarse a luchar o huir con otro individuo de su especie: generalmente el primer individuo determinará una mayor motivación ante la lucha si se trata de la defensa o la dominancia del territorio para la reproducción, y una menor motivación ante dicha lucha (lo que llevará a la huida) en el resto de las situaciones.
Modelo de la jerarquización de Tinbergen. Tinbergen propuso un modelo en el que intentaba captar la organización jerárquica del conjunto de mecanismos motivacionales internos de un animal. De este modo, habríua diferentes “instintos” (representados por diferentes depósitos de energía) organizados de tal manera que, al activarse uno (por ejemplo el de reproducción) se pondrían en marcha una serie de instintos subordinados (por ejemplo, en el caso de la reproducción, se activarían los subsistemas de cortejo, nidificación, cuidado de crías…) El sistema reproductor, como es lógico, coexiste con otros sistemas motivacionales: el de miedo, el de la agresión (parcialmente solapado con el de la reproducción como hemos visto), el de la alimentación… A veces, un mismo estímulo externo puede activar dos sistemas motivacionales incompatibles (por ejemplo, la visión de un rival puede activar simultáneamente los sistemas de miedo y de agresión) dando lugar a una situación de conflicto motivacional que explicaremos más adelante. MODELOS CIBERNÉTICOS. En resumen, la etología clásica asociada fundamentalmente a los nombres de Lorenz y Tinbergen, desarrolló una serie de conceptos y modelos relativos a las causas externas e internas del comportamiento que durante muchos años contribuyeron a explicar el comportamiento animal. En la actualidad, se han creado modelos alternativos que solventan la insuficiencia de estos modelos clásicos. No existe un modelo aceptado por todos los etólogos, por lo que abordaremos varios de ellos. Modelo cibernético de Toates. Uno de los avances más importantes respecto a los modelos clásicos ha sido la incorporación del concepto de retroalimentación y otras ideas procedentes del campo de la cibernética. En las figuras representadas a continuación, aparecen dos ejemplos de modelos relativos a los mecanismos de la conducta de alimentación y reproducción en la rata, expuestos por Toates. Estos modelos intentan explicar la complejidad de los mecanismos que parecen regular ambas conductas. Comencemos por la conducta de alimentación. Cabría pensar que esta conducta podría explicarse mediante un sencillo mecanismo de retroalimentación: la ingestión de comida se pone en marcha cuando un indicador fisiológico del estado interno del animal (al que podemos denominar “hambre”) alcanza un nivel determinado, y se para cuando el alimento ingerido hace bajar de nuevo el nivel del indicador. Este sería un caso sencillo de retroalimentación negativa. Sin embargo, este modelo no se adecua a numerosos hechos repetidamente observados en la conducta de alimentación: los índices fisiológicos como el nivel
de glucosa en sangre pueden tardar algún tiempo en alcanzar el nivel indicativo de saciedad, pero sin embargo el animal deja de comer antes de que esto suceda; un perro experimentalmente preparado con una fístula en el cuello para evitar que la comida llegue a su sistema digestivo deja de comer aparentemente en respuesta a la estimulación bucal de la comida y sin que su estado fisiológico haya podido variar; un animal saciado puede ponerse a comer otra vez si se le presenta comida nueva con distinta textura y sabor llegando incluso a sobrealimentarse. Estos hechos parecen demostrar que la conducta de ingestión de alimentos está controlada por un sistema más complejo que un sencillo mecanismo de retroalimentación. En el modelo propuesto, la visión, el olor y el sabor de la comida (estimulación externa) son captados por el organismo y provocan conjuntamente un determinado nivel excitatorio K que es enviado a un centro de cómputo. Por otra parte, se activa un proceso de comparación con el recuerdo de la comida consumida recientemente cuyos resultados son enviados a otro centro de cómputo donde se combinan con la información procedente de la boca, el estómago y el intestino. Este centro, a partir de toda esta información, efectúa una serie de cálculos cuyo resultado constituye una señal de saciedad que se envía al centro del que depende la puesta en marcha de la actividad ingestiva. En este centro, dicha señal compite con la señal excitatoria proveniente de los estímulos sensoriales y del estado energético del organismo. El resultado de este cálculo es el que determina si el animal ingiere o no el alimento. Que el animal coma o no depende, pues, de muchos factores que interactúan según las reglas de un entramado de centros computacionales y operaciones bastante complejo. Si un factor presenta un valor muy elevado (por ejemplo, si la comida es nueva y apetitosa, es decir, si provoca un nivel muy alto de K) es posible que el mecanismo se ponga en marcha aunque el resto de factores no sean favorables (por ejemplo, si el animal ha comida ya mucho y sus constantes fisiológicas están estabilizadas). Lo contrario también puede suceder: si un animal hace mucho que no come y sus constantes fisiológicas están muy bajas, puede ingerir alimento de baja calidad (es decir, de valor de K poco elevado). Los mismos principios se aplican en el caso de la conducta sexual del macho de rata. El que el macho inicie una monta depende de la combinación de la activación externa (Ae) y la activación interna (Ai) que produce un nivel de activación potencial (Ap). Este nivel se combina, a su vez, con el nivel de “activabilidad” del estado nervioso, produciendo un nivel de activación real (Ar). Si este supera un umbral determinado (U1), entonces el macho copula. Como puede apreciarse, lo que sucede en cada parte del sistema depende de muchas otras variables que se conectan entre sí de modo inhibitorio o excitatorio.
