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Comunicación intercelular y transmisión de señales
Bases molecular de la comunicación intercelular.
Los organismos unicelulares pueden realizar todas las funciones necesarias para mantener la vida. Los organismos pluricelulares, la situación es mucho más compleja, ya que las
diversas funciones celulares se distribuyen entre distintas poblaciones de células , tejidos y órganos. Un organismo pluricelular, cada célula depende de otras y las influye. La mayoría de las actividades celulares, solo se desarrollan, si las células involucradas son alcanzadas por estímulos provenientes de otras. Para coordinar todas estas diversas funciones deben
existir mecanismos de comunicación intercelular.
Cuando una célula recibe estímulos puede responder con algunos cambios, dependiendo de las características del estimado y tipo de célula receptora del mismo.
Inducción
En la mayoría de los organismos superiores existen dos métodos fundamentales de comunicación intercelular: un sistema fundado en las neuronas o células nerviosas y otro basado en las hormonas. En ambos sistemas las células se comunican entre si a través de mensajeros químicos.
Las neuronas envían mensajes a sus células efectoras (células blanco), que pueden ser células musculares, células glandulares u otras neuronas. Para enviar su mensaje, la neurona libera una sustancia química, un neurotransmisor. El neurotransmisor es liberado en sitios específicos llamados sinapsis Las moléculas de neurotransmisor se unen a receptores , situados en la superficie de la célula blanco, y provocan de esta forma cambios físicos y químicos en la membrana celular y en el interior celular.
Por lo tanto diremos que en general, la acción de estimular a las células desde el exterior se llama inducción y se realiza a través de sustancias producidas por células inductoras. La célula que es sensible al inductor se denomina célula inducida, blanco o diana y presenta para el mismo receptores específicos que pueden ubicarse en la membrana plasmática, el citoplasma o en el núcleo. Estos receptores son proteínas o complejos proteicos.
Cuando el receptor se encuentra en el citoplasma o en el núcleo, el inductor debe ser pequeño e hidrófobo, de modo que pueda atravesar la membrana plasmática sin dificultad, mientras que los receptores de membrana pueden recibir inductores de cualquier tipo.
La acción de las hormonas, puede darse básicamente de acuerdo a uno de estos cinco tipos de inducción:
- Endocrina : El inductor libera hormonas que pueden actuar sobre células u órganos situados en cualquier lugar del cuerpo (células blanco). Se puede decir que las células inductoras e inducidas se encuentran distantes. Las glándulas
endocrinas liberan hormonas al torrente sanguíneo: Una célula puede tener distintos tipos de receptores, y así reconocer diferentes hormonas.
Ej. Insulina, glucagón, hormonas adenohipofisiarias, etc.
- Paracrina : Una célula o un grupo de ellas liberan una hormona que actúa sobre las células adyacente que presenten el receptor adecuado. De esta forma la célula inductora e inducida se encuentran próximas. Ej. Prostaglandinas
- Autocrina: Una célula libera una hormona que actúa sobre la misma célula.
Ej. Prostaglandinas
- Neuroendocrina: Una neurona libera su neurosecreción al torrente sanguíneo.
Ej. Oxitócica, ADH, hormonas liberadoras e inhibidoras hipotalámicas.
- Por contacto directo: La molécula inductora es retenida en la membrana plasmática de la célula inductora, no se secreta. Para que la sustancia inductora tome contacto con el receptor las células deben tener contacto. Ej. Respuestas inmunológicas.
- Yuxtacrina (A través de uniones comunicantes, nexus o gap): Las células conectadas a través de esta unión pueden responder de forma coordinada ante un inductor, que se une a las células que están comunicadas. Pasan pequeñas moléculas como los segundos mensajeros.
Existen importantes diferencias entre la comunicación hormonal y la nerviosa. Las neuronas actúan sobre células especificas o grupos de estas. La comunicación de neuronas sucede en milisegundos, en cambio con las células es distinto, puede tomar minutos o
varias horas; sin embargo, estas pueden alcanzar cualquier tejido en el cuerpo, solo deben tener el receptor adecuado.
Características del complejo inductor- receptor
Cuando una hormona pasa a la circulación sanguínea, puede alcanzar todos los tejidos del cuerpo, sin embargo, por lo general su acción sólo se evidencia en un limitado número de
Podemos decir que las rutas de transmisión de información intracelular comparten una secuencia de procesos. Los mensajeros externos (primer mensajero), se unen a las
moléculas receptoras que activan a las proteínas transductoras asociadas al receptor. Estas proteínas una vez activadas, transportan señales a través de la membrana a las enzimas amplificadoras, que generan las señales internas transportadas por los segundos mensajeros.
Resumiendo, existen dos rutas principales de transmisión por medio de segundos mensajeros:
La primera vía utiliza como segundo mensajero al adenosin monofosfato cíclico ( AMPc ). El AMPc es generado por la enzima amplificadora Adenilato ciclasa.
La segunda vía utiliza una combinación de tres segundos mensajeros: iones calcio ( Ca 2+^ ), inositol trifosfato ( IP 3 ) y diacilglicerol ( DAG ). En este caso la enzima amplificadora es la fosfolipasa C que genera el IP 3 y el DAG a partir del fosfolípido de membrana el fosfatidil inositol difosfasto (PIP2). El IP 3 provoca la liberación del Ca ++^ intracelular, de sus reservorios, como por ejemplo el REL.
Existen dos tipos de Proteínas G, las proteínas G estimuladoras (Gs y Gq) y las proteínas G inhibitorias (Gi)
La Proteína Gs (s, stimulatory G protein) unida a GTP activa a la AC (adenilato ciclasa) aumentando la cantidad de AMPc en el interior celular.
La proteína Gi (i, inhibitory G protein) unida a GTP inactiva a la adenilato ciclasa, disminuyendo indirectamente la cantidad de AMPc intracelular.
La proteína Gq unida a GTP activa a la fosfolipasa C, aumentando la cantidad de DAG, IP 3 y Ca ++^ intracelular.
El AMPc regula la actividad de la proteinquinasa A (PKA)
La activación de la AC (adenilato ciclasa) por una proteína Gs aumenta la concentración de AMPc en el citosol. Este AMPc puede unirse a un sitio regulador de una proteinquinasa especifica denominada proteinquinasa A (PKA). Toda proteinquinasa A consta de dos subunidades una catalítica y otra regulatoria. La unión del AMPc a la subunidad regulatoria, provoca la activación de la PKA y la liberación de las subunidades catalíticas activas. Esta proteinquinasa inicia una cascada de fosforilaciones que determinan las respuestas celulares específicas de cada tipo celular.
La proteinquinasa C (por Ca2+ dependiente) es una enzima de membrana activada por el DAG. La PKC es una serin-treonin quinasa, que inicia una cadena de fosforilaciones, cuyos productos finales actúan a nivel del núcleo celular. Allí actúan como factores de transcripción celular que regulan la multiplicación celular. Cuando el DAG se degrada la PKC se inactiva.
El Inositol trifosfato (IP3), provoca la liberación de Ca2+ del retículo endoplásmico liso (REL)
EL IP3 provoca la apertura de los canales de Ca2+ dependientes de ligando REL (retículo endoplásmico liso). Esto provoca la salida del Ca2+ del REL hacia el citosol.
Ejemplos de respuestas inducidas por AMPc
Activación génica: La activación de la proteinquinasa A (PKA) por el AMPc, provoca la fosforilación de un factor de transcripción denominado, CREB en las células que secretan el péptido somatostatina (hormona inhibidora de la hormona del crecimiento). El CREB fosforilado (CREBP) se une al ADN en sitios específicos denominados amplificadores regulados por AMPc, activando la transcripción de los genes que codifican esta hormona.
Sentido del olfato. Este sentido depende de receptores que responden a moléculas inductoras denominadas odorantes, que se encuentran en el aire. Los receptores de los odorantes de encuentran ubicados en neuronas ciliadas, que forman el epitelio olfatorio. El odorante se une al receptor, que es una proteína multipaso, y esto provoca la activación de una proteina G, asociada al receptor. Esto a su vez produce la activación de la enzima Adenilato ciclasa, con la consiguiente producción de AMPc (segundo mensajero) a partir del precursor fosforilado ATP. El aumento del AMPc en el citosol provoca la apertua de los canales de Na+ metabotrópicos. La apertura de estos canales permite la entrada de Na+ al interior celular, lo que provoca la despolarización de la membrana y la eventual generación de un potencial de acción.
Amplificación de señales
La unión del inductor al receptor de membrana activa a varias proteínas G, cada proteína G puede activar a su vez una AC por un período prolongado, generándose muchas moléculas de AMPc, cada molécula de AMPc activa una proteinquinasa A, que a la vez pueden fosforilar muchas moléculas de enzima, activándolas. Cada enzima puede producir muchas moléculas de producto.
De esta simple secuencia deducimos, que de la unión de un inductor a su receptor de membrana, se obtiene una respuesta celular amplificada, pues obtenemos varias unidades de producto, partiendo de una unidad de inductor.
En algunos casos, la disociación entre el receptor y el ligando es tan rápida que no tiene lugar esta amplificación. En general las respuestas pueden ser rápidas, sólo si el mecanismo de inactivación también es rápido.
Inducciones en las que participan receptores de membrana con actividad enzimática
Los receptores de membrana con actividad enzimática, poseen en general tres dominios:
· Un dominio extracelular (extracitoplasmático), que une al primer mensajero (ligando)
· Un dominio transmembrana
· Un dominio intracelular (citoplasmático), con actividad enzimática.
Otros receptores con actividad tirosinquinasa
