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El prototipo Gnatostomado (P3Gna)
El desarrollo del prototipo anterior (P2Cra) lo realizan básicamente los Agnatos (sin mandíbulas), que presentan tres tipos en cuanto a la forma del cuerpo, hidrodinámica, deprimida en la parte anterior y anguiliforme. Las especies que las poseen no son muy rápidas en general, bien porque tienen gruesas escamas o corazas que los cubren por completo o porque la forma no es apropiada para alcanzar mayor velocidad. En base a su alimentación son micrófagas filtradoras, detritívoras, parásitas o carroñeras, es todo lo que se puede capturar con ese tipo de movimiento. La versión mejorada de ese prototipo dispondrá de mandíbulas para capturar presas y será el tercer prototipo en la historia de los vertebrados, al que por ese motivo llamaremos P3Gna (Tercer Prototipo: con mandíbulas = Gnatostomado). En esencia se corresponde con la idea de los Preicthyes de Stensiö.
Este prototipo de nueva generación, pretende disponer de mayor velocidad y capacidad de movimiento. Las modificaciones afectarán a distintas regiones del cuerpo ya que, de acuerdo con Darwin, un carácter nunca cambia solo, siempre obliga a cambiar a otros.
En el P3Gna de nueva generación se verán directamente afectadas las partes que se señalan en gris en la figura 1 y que afectan a las siguientes funciones:
a) Forma del cuerpo, inicialmente hidrodinámica b) Sistemas de regulación interna. c) Detectores sensoriales a distancia y centro de coordinación.
d) Cambio de alimentación para satisfacer la mayor demanda de energía del modelo.
El corazón y alguna otra parte incrementarán su potencia o desarrollo, pero si lo hacen manteniendo el esquema básico no será necesario fijarnos en ellas, de momento.
a) Forma del cuerpo
La situación primitiva inicial, con el cuerpo de forma hidrodinámica es la que supone menor gasto para el desplazamiento en el agua. Así eran los Agnatos primitivos, por lo que para optimizar su rendimiento se puede empezar por reducir la coraza externa hasta dejarla en unas escamas que lo recubran. Éstas permiten que se ondule todo el cuerpo si es necesario y que no haya zonas rígidas como las situadas debajo de las grandes placas de los Agnatos.
A continuación se aumentará la potencia muscular, en especial la del pedúnculo caudal. Esto obliga a reforzar la notocorda que sirve de punto de apoyo, pero si se refuerza demasiado aumentará su rigidez y perderá elasticidad, con lo que perderá su eficacia. Para conseguir todo, se debe fragmentar en segmentos, de tal modo que cada uno de ellos tenga una ligera articulación con el siguiente, así se puede ondular todo el animal, como hacían sus antepasados. Este es el modo de conseguir que un palo de madera se pueda ondular simulando el movimiento de una serpiente (figura 2).
- Esos segmentos que aparecen por primera vez en la historia de la diversificación son las vértebras
Un cuerpo que se desplace en el interior de un líquido está sometido a las fuerzas de resistencia, desplazamiento, empuje y peso que actúan sobre el centro de gravedad (figura 3) y su estabilidad se puede ver alterada en cualquiera de los tres planos del espacio (figura 4) en función de la velocidad.
Por este motivo es importante añadir elementos estabilizadores, si es posible dinámicos, para que mantengan las condiciones óptimas en todo momento. Pueden ser impares, dispuestos en el plano de simetría o pares, situados a ambos lados del citado plano. La zona potencial para cada uno de ellos se aprecia en la figura 5 y el grado de desarrollo y la posición dependerán de la hidrodinámica del modelo.
En la figura 6 se muestra como se sitúan a ambos lados del cuerpo y pueden estar en el interior y en el exterior. Las flechas señalan las corrientes u ondas de presión que pueden detectar.
- La vista tiene poca importancia en el agua ya que la visibilidad no alcanza más de unas decenas de metros, y eso en aguas excepcionalmente limpias e iluminadas.
- El equilibrio se puede mejorar si se añade un tercer canal semicircular y así tenemos información de los tres planos del espacio tridimensional en el que nos movemos. En la figura 7 se aprecian los tres canales en la parte de la capsula ótica encargada del equilibrio (e) y su posición dentro del cráneo en vistas lateral y dorsal. El sistema de percepción mejorará mucho si se disponen siempre los receptores a ambos lados de la cabeza en igual número. El motivo es porque al desplazarse el animal gracias a las contracciones del pedúnculo caudal, la posición de la cabeza va cambiando alternativamente hacia la derecha y a la izquierda. De este modo, la diferencia de percepción entre los de uno y otro lado informa al animal sobre la dirección y la distancia a la que está la fuente emisora. Todo esto es básico para acercarse o alejarse de una fuente de emisión, según la voluntad del animal. El mayor desarrollo del centro de coordinación supone protegerlo dentro de un cráneo que va complicando su organización y mejorar los nervios de conexión con todas las partes del cuerpo.
d) Macrofagia y mandíbulas para conseguirla.
Lo mismo pasa en la naturaleza y para que funcione el P3Gna ya no basta la simple filtración o los detritus del fondo. Se necesita mas alimento, y eso se consigue con la macrofagia, es decir presas de mayor tamaño relativo respecto al depredador. La boca redondeada de bordes blandos, del prototipo P2Cra no será eficaz para capturar presas si aumentamos la velocidad. Pero se puede mejorar su diseño si se le añaden elementos esqueléticos de refuerzo, que se articulen entre si y que se puedan abrir o cerrar. Y mejorará su eficacia si se añaden elementos que permitan sujetar y asegurar a la presa una vez capturada y músculos que le proporcionen la potencia adecuada al trabajo que vayan a realizar. El modo mas sencillo de conseguir ese diseño es a base de modificar el esqueleto del primer arco branquial. Bastaría con unir la parte derecha e izquierda por el dorso y por el vientre, de esa forma quedarían bordeando por detrás al orificio central que forma la boca. Los músculos que servían para abrir y cerrar la hendidura branquial serán ahora los que abran y cierren la boca. Este es el diseño de las mandíbulas y todos los Vertebrados que las posean a partir de este modelo se denominarán Gnatostomados. Las diferencias respecto al P2Cra se aprecian en la figura 8. Pero para una alimentación macrófaga no basta solo con ser mas rápido, se necesita sujetar a la presa e introducirla en la boca. Para ello es importante que ésta se pueda abrir y cerrar rápidamente y tragarla entera o arrancarle un trozo. Para apertura y cierre están los músculos y para la sujeción pueden servir las escamas situadas alrededor de la
boca, en la frontera entre el exterior y el interior del animal, en el lugar que ocupan los dientes habitualmente. Su forma, número y tamaño dependerán del tipo de alimentación.
GLOSARIO
Cápsula ótica
Agnato Alabeo Cabeceo Derrape Detritívoro Frenos regenerativos Gnatostomado Guiñada Macrófago Micrófago filtrador Preicthyes
Condroictios:
- el término hace referencia a que el esqueleto interno es de cartílago durante toda la vida.
- Los caracteres exclusivos de los Cordados se mantienen durante toda la vida:
- la notocorda es fuerte y potente, y para conservar la elasticidad que permite el movimiento, se encuentra segmentada formando auténticas vértebras
- la epineuría se conserva perfectamente pero con una complejidad cada vez mayor en la parte anterior o encéfalo. La hendidura branquiales se abren al exterior, cada una de ellas independientemente porque poseen un tabique interbranquial.
- hay unas pequeñas escamas placoideas con una punta dirigida caudalmente, formadas por tejido óseo dermico. En la boca, en el límite con el tubo digestivo sobre las mandíbulas recién aparecidas, esas escamas se transforman en dientes, lo que les permite cambiar la alimentación microfaga de sus antepasados por otra de tipo macrófaga.
- Los dientes puede llegar a ser grandes y agudos, preparados para capturar y tragar presas enteras o para cortar trozos de presas de gran tamaño.
- La pérdida del caparazón a aligerado el peso y permite una natación más rápida que, en última instancia, necesita una aletas estabilizadoras más dinámicas que las de Climatius, e incluso alerones o quillas laterales en el pedúnculo caudal.
- Sin embargo las aletas tienen poca movilidad y el conjunto se mueve dentro del agua como un avión, con silueta fija. Las aletas pectorales pueden modificar un poco su ángulo de ataque, lo que facilita las maniobras de ascenso y descenso.
- En la figura 8.2:
- en la parte superior, con línea de trazos, el neurocraneo con las tres cápsulas sensoriales (nasal, óptica y otica) y la médula espinal a continuación.
- En la parte ventral posterior se aprecian las cinco hendiduras branquiales dispuestas lateralmente y representada cada una con una elipse.
- Los tabiques que la separan están sostenidos por un esqueleto de cartílago que forman los llamados arcos branquiales. Cada uno de ellos está formado por cuatro o cinco piezas, que desde el dorso hacia el vientre se denominan - faringo –branquial, - epi- branquial, - ceratobranquial, - e hipo –branquial. - Puede haber una quinta pieza ventral, el basi –branquial, impar que une la parte derecha o la izquierda.
- El tabique que la separa de la primera hendidura branquial esta sostenido por el hiomandibular, formado por dos piezas, una dorsal que es la pieza epibranquial y una ventral el ceratohial que es la pieza ceratobranquial del citado arco.
- La mandibula inferior recibe el nombre de cartílago de Meckel y suele interpretarse como la pieza ceratobranquial del arco mandibular.
- Respecto a la Afetohioidia, la primera hendidura faríngea, el espiráculo, está muy reducida o no se llega a abrir al exterior. Se sitúa detrás del ojo y en los hipotremados especialmente tiene un importante papel para la entrada del agua que oxigenara a las branquias
El complejo axial en la serie de los vertebrados:
- la notocorda y la médula están envueltas en su totalidad por piezas de cartílago que sólo dejan pasar los nervios raquídeos.
- Los cuerpos vertebrales son anficelicos quednado restos de notocorda en las concavidades de los cuerpos.
- En la parte caudal la columna vertebral sufre una curvatura dirigida hacia el dorso y supone en soporte esquelético a la típica aleta caudal heterocerca de los tiburones.
- En esta zona, las piezas neurales son más pequeñas y se reducen, mientras que las hemales son más grandes por el diferente espacio disponible por cada una de ellas.
Aletas impares:
- el esqueleto de las aletas impares es de cartílago y está formado por radios que no se distinguen externamente por estar cubiertos por una gruesa membrana. Cada uno de ellos costa de una parte externa (ceratotrico y otra interna (pterigioforo) que proporciona la superficie de apoyo a los efectos.
- Están formados por piezas de cartílago aplanadas en contacto con las adyacentes, por lo que en conjunto presenta el aspecto de un mosaico.
Aletas pares y cinturas:
- La cintura anterior está formada por una sola pieza de cartílago, la barra escapulocoracoidea que, en conjunto, forman una especie de anillo incompleto, abierto en la parte dorsal, en la proximidad de las vértebras.
- Eso es debido a que en la línea medio ventral se unen las cinturas de ambos lados.
- En cada una de ellas, la parte dorsal recibe el nombre de zona escapular y puede llegar a tocar las vértebras pero nunca se suelda a ellas.
- La parte ventral es la zona coracoidea.
- El límite entre ambas localiza en una concavidad bien marcada, situada hacia la mitad de los flancos, que es la cavidad glenoidea, donde se articula la aleta.
- Los nombres de escapular y coracoidea que reciben las zonas de la única barra esqueletica que hay, están relacionados con los huesos que ocuparán esas posiciones en los osteíctios y tetrápodos.
- La aleta tiene unas grandes piezas cartilaginosas en la zona articular que se denominan basales. En la mayoría de las especies actuales hay tres, por lo que se dice que poseen miembros tribasales, pero en las especies más primitivas había más de tres y se denominan polibasales. Cuando sólo hay uno, se dice que la letra es monobasal.
- Las tres piezas de una organización tribasal recibe los nombres de protopterigio (anterior), mesopterigio (medio) y metapterigio (posterior).
- Sobre las basales se apoya en una serie de piezas poligonales, yuxtapuestas como las piezas de un mosaico, que son los radiales.
- Por último y en posición distal están los radios de la aleta o ceratotrico.
- La parte posterior será un opistonefros funcional, cuyos tubulos renales se unen en un uréter secundario de neoformación.
- El canal de Wolff queda exclusivamente como espermiducto y ambos conductos desembocan muy próximos a la cloaca.
Sistema respiratorio:
Condroictios:
- el tabique de la holobranquia es más largo que las series de laminillas de las hemibranquias correspondientes y tiene buena movilidad.
- Por esa razón cuando se abate sobre la superficie del cuerpo pierda la cavidad faríngea y puede retener el agua en su interior. Para abrirse sólo tiene que realizar el movimiento contrario
- en la zona proximal tiene las branquispinas juegan un papel importante en la alimentación
