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EMBRIOLOGIA HUMANA
Cuarta semana Esta semana se estudia por separado en el desarrollo embrionario porque suceden una serie de eventos que son críticos. Corresponde a las seis semana de embrazo por fecha de ultima menstruación es decir es el momento en el cual la mujer ya tiene dos semanas de atraso en su periodo menstrual.
En la cuarta semana ocurrir eventos que son Plegamiento del embrión: Céfalocaudal, lateral Formación del Intestino Primitivo Neurulación: Placa Neural, surco Neural, Tubo neural Metamerización: Diferenciación del Mesodermo Esbozos de miembros Plan Anatómico Básico Crecimiento significativo con respecto a la celula huevo
Al finalizar la tercera semana la gastrulacion ha culminado en la región cefálica pero continúa en la región caudal del embrión. Para este momento tiene tres hojas: ectodermo, endodermo y mesodermo y tres cavidades: saco amniótico, saco vitelino y celoma extraembrionario. El embrión mide 1,5 a 2,5 mm
A medida que avanzan las semana se produciendo una Restricción: progresiva limitación del potencial evolutivo de una célula embrionaria. La diferenciación significa el fenotipo celular en cada estadio, ya no son totipotenciales.
Aca vemos un esquema de como llegamos a la cuarta semana,
Plegamiento del embrion El embrión pasa de ser una estructura plana a ser una estructura cilíndrica con un cilindro externo de ectodermo, uno medio de mesodermo y uno interno de endodermo. La fuerza del plegamiento estría dada por el crecimiento diferencial de los diferentes tejidos. Se realiza simultáneamente en todo el embrión pero a los fines didácticos se analiza como céfalocaudal y lateral.
¿Que es cefálico y que es caudal? recordemos que el eje céfalocaudal se debe determinar durante el mesodermo. la region caudal es la que marca la linea primitiva y hay una invajinacion del endodermo que se llama alantoides ademas del pediculo de fijacion mientras que en la region cefálica lo va a marcar la membrana procordal????????????. En region dorsal tenemos la cavidad amniótica y la ventral el saco vitelino.
Plegamiento céfalocaudal La región cefálica del embrión se acerca a la caudal y se va a estrechar este gran punto de comunicación que existe entre el endodermo(la inferior del embrion) y el saco vitelino. esa amplia comunicación se transforma en un delgado conducto que se llama conducto onfalomesenterico. De este modo el extremo anterior del embrión se coloca en posición más ventral y otro tanto sucede con la región caudal. La amplia comunicación entre el saco vitelino que tiene como techo el embrión se estrecha y queda reducida al conducto onfalomesentérico. El pedículo de fijación se coloca en región ventral al igual que el alantoides.
Plegamiento lateral el extremo lateral derecho del embrión se aproximan y finalmente se fusionan con el lateral izquierdo estrechando la comunicación que mencionabamos anteriormente. El embrión queda de este modo rodeado totalmente por el saco amniotico. También se diferencia el celoma intraembrionario.
En esta imagen tenemos: saco amniótico, saco vitelino, se diferencia el mesodermo intermedio en mesodermo paraxial y mesodermo lateral, a su vez este ultimo se divide en dos hojas, una esplácnica (en relacion al saco vitelino) y una parietal (en relacion a la pared corporal del embrion). cuando se completa el plegamiento lateral quedan esas dos hojas que eran la hoja esplanica, la hoja somática de la hoja lateral del mesodermo intermedio que limitan una cavidad que es el celoma intraembrionario que sera la cavidad pleural, pleuropericardica en el tórax y sera la cavidad peritoneal al nivel abdominal.
En esta otra imagen del plegamiento cefalocaudal tenemos: pediculo de fijacion, trofoblasto formando vellosidades coriales, saco amniotico revestido de endodermo, alantoides, todavía vemos linea primitiva en la region mas caudal, en region cefálica membrana procordal, el area cardiogenica (la cual va descendiendo con el plegamiento para ocupar finalmente la region torácica) el alantoides y el pediculo de fijacion se va ubicando en posición mas ventral y el endodermo se va cerrando para formar el intestino primitivo, y el conducto onfalomesenterico (que va a quedar de la comunicación amplia)
En la imagen del plegamiento lateral: amnios, saco vitelino, tubo neural, mesodermo intraembrionario, paraxial, intermedio, lateral que se va a delaminar en hoja esplácnica y una hoja somática.
En la imagen mas detallada del plegamiento lateral del embrion vemos: en el corte frontal el embrion de la tercera semana tenemos ectodermo, endodermo y mesodermo, a medida que avanza el plegamiento se tienen que unir los extremos, y el saco vitelino se tiene que reducir para formar el intestino que va a permanecer comunicado con saco vitelino a través del conducto onfalomesentérico. Vemos que a medida que se va produciendo el plegamiento se va cerrando el tubo neural. Tenemos: amnios, saco vitelino, tubo neural, mesodermo intraembrionario, paraxial, intermedio, lateral que se va a delaminar en hoja esplácnica y una hoja somática.
con el saco vitelino a través del conducto onfalomesentérico. a medida que se produce el plegamiento se va cerrando el tubo neural y el mesodermo intraembrionario se va metamerizando en mesodermo paraxial, intermedio y lateral que empieza a delaminarse en hoja esplácnica y somática que se continúan a su vez con la hoja esplácnica del mesodermo intraembrionario y con la hoja somática del mesodermo extraembrionario, dejando una cavidad como celoma intraembrionario que transitoriamente que va comunicar con el celoma extraembrionario.
para su estudio se dividen los procesos pero todo sucede en simultaneo, y estan interrelacionados unos con otros. los extremos del embrion se van acercando y el celoma intraembrionario comunicado con el celoma extraembrionario cuando culmina el plegamiento va a quedar como una cavidad embrionaria interna. el mesodermo paraxial se ha diferenciado en el dermomiotoma y empieza a rodear el tubo neural, el mesodermo intermedio habrá formado unas subunidades que se van a llamar primitivo mesonefrico??? que toma relacion con las aortas dorsales???. el techo del saco vitelino al plegarse el embrion va a formar el intestino primitivo que en un principio va a tener comunicación con el saco vitelino a través del conducto onfalomesenterico despues la va a perder. el mesodermo lateral tenia una hoja esplácnica en relacion al intestino| y la hoja somática en relacion a las paredes corporales y el celoma intraembrionario. El mesenterio es el lugar donde ambas hojas se unen, el mesenterio dorsal y el ventral.
Esta imagen es del desarrollo del saco vitelino: vemos como
avanzan la cantidad de somitas a medida que el embrion va teniendo mas dias, a finales de la cuarta semana ya se ha cerrado el neuroporo anterior y ha cerrado el neuroporo posterior. podemos ver la prominencia frontonasal, los primeros arcos faríngeos, la prominencia cardíaca y el saco vitelino. La membrana que se ve es la membrana amniótica que esta desprendida para que podamos ver el embrion sino variamos una bolsa completa que corresponde al amnios. Las otras imagenes son con microscopia electronica de barrido.
vemos en esta imagen: tubo neural que se esta cerrado, placa neural, surco neural, las celulas del epitelio neural columnares como las del epitelio en general pero son mas altas, celulas de la cresta neural y tubo neural ya cerrado, el mesodermo paraxial, mesodermo intermedo, mesodermo lateral con sus dos hojas. tenemos| el cefalo intraembrionario y el intestino primitivo.
En este corte longitudinal del embrion a finales de cuarta semana donde se ve el tubo neural, los somitas que ya estan danos lo que serian las vertebras, el esbozo del miembro superior, el esbozo del miembro inferior, la prominencia cardíaca, el conducto onfalomesenterico en el saco vitelino y el tubo neural con su porcion anterior mas dilatada y vesículas cerebrales (prosencefalo, mesencefalo, romboencefalo).
En otra microscopia de barrido de tubo neural, vemos el conducto ventricular, mesodermo paraxial, mesodermo intermedio y mesodermo lateral; y el intestino primitivo.
En esta imagen se ve el tubo neural ya cerrado y vemos marcado como las celulas de la interfase entre el ectodermo general y el ectodermo neural van a formar celulas con mucha capacidad de migración que entre otras cosas van a dar los ganglios de las raíces dorsales de los nervios raquídeos, son las celulas de la cresta neural.
Aca vemos la gran capacidad de migración, tubo neural, notocorda, intestino primitivo, mesodermo paraxial, las celulas de la cresta neural pueden migrar para dar los ganglios de las raíces dorsales de los nervios raquídeos pueden dar las cadenas ganglionares simpáticas, pueden dar formar parte de lo que van a ser las glándulas suprarrenales y pueden invadir la hoja esplácnica del mesodermo lateral para formar los plexos entericos.
Aca tenemos con mas detalle a cadenas ganglionares simpáticas y las raíces dorsales de nervios raquídeos.
Imagen para recordar que todo el fenómeno de inducción del desarrollo del sistema nervioso parte del nódulo de Hensen. En experimentos donde se duplica el nódulo de Hensen se logra tener dos tubos neurales.
Metamerización: Mesodermo paraxial, intermedio y lateral Celomizacion
La metameriacion es la formacion del mesodermo paraxial intermedio y lateral a partir del mesodermo intraembrionario. la celomizacion es la formacion de la cavidad interna que conocemos como celoma intraembrionario.
El desarrollo del mesodermo paraxial varía según sea la región cefálica (preótica) o postcefálica (postótica). En la región postótica el mesodermo paraxial se segmenta en dirección céfalocaudal en somitas. Cada somita tiene el potencial evolutivo de desarrollar cartílago, hueso, dermis y músculo
El término segmentación alude a la formación de series repetidas de unidades funcionalmente equivalentes. Esto está regulado por la expresión cíclica de genes que se encienden y apagan sucesivamente desde la región cefálica a la caudal. En esta regulación es muy importante la vía del gen NOTCH (via importante en el desarrollo del sistema nerviosa).
El desarrollo del mesodermo intraembrionario involucra su segmentación en paraxial, intermedio y lateral (Larsen, 2016).
El desarrollo cefálico del mesodermo paraxial no incluye la formación de somitas. Inicialmente se define un cordón a ambos lados del tubo neural cuyas células luego se combinan con células de estirpe neural: las células de la cresta neural. De este modo el mesénquima cefálico tiene células de mesodermo paraxial, cresta neural y de la placa precordal.
El mesénquima cefálico tiene potencial evolutivo para formar músculo estriado de los arcos faríngeos
El primer par de somitas se forma el día 20 del desarrollo. El último par de somitas se forma alrededor del día 30: se forman entre 42 y 44 pares de somitas aunque los últimos se desdibujan y persisten como tales 37 pares. Los somitas tienen potencial evolutivo de desarrollar cartílago, hueso, dermis y músculo
A medida que avanza la cantidad somitas, avanza tambien el desarrollo del tubo neural y se experimenta la regresión de la linea primitiva.
Los primeros cuatro pares de somitas forman los huesos de la base del cráneo, los ocho siguientes la región cervical, los doce siguientes la región dorsal y la pared anterior del tórax y abdomen (incluye músculos y dermis paravertebral, de la pared anterior, huesos y cartílagos vertebrales, costales, etc) A partir de los esbozos de los miembros migran las células musculares y de la dermis con la correspondiente inervación para conformarlos. Estas regiones que comparten su origen embriológico tienen áreas de migración ordenada que se denominan metámeras.
El mesodermo intermedio y lateral sólo se desarrollan a nivel del tronco. El mesodermo intermedio va a dar origen al sistema urinario y genital. El mesodermo lateral se delamina en una hoja que rodea al intestino primitivo que se denomina hoja esplacnopleural y otra hoja que se relaciona con la pared corporal que se denomina somatopleural. Se forma un cavidad que se llama celoma intraembrionario. El celoma intraembrionario se comunica transitoriamente con el celoma extraembrionario (cavidad coriónica) hasta que culmina el plegamiento lateral del embrión.
Crecimiento y Modificación de la Forma Externa del Embrión
Al inicio de la cuarta semana recién teems un esbozo del miembro superior y la auditory placode????, prominencia frontonasal, el primero arcofaringeo, prominencia cardíaca y el saco vitelino que en esta imagen se ve recortado Recordemos que lo somitas son posoticos y los preoticos tenemos los somitomeros.
A mediados de la cuarta semana esta creciendo la prominencia frontonasal, formacion de la vesícula aotica, la vesícula auditiva, somitas, prominencia cardíaca, prominencia hepática, el esbozo del miembro superior. En esta image podemos ver un corte en el pediculo del fijacion donde tenemos el alantoides y lo que queda del conducto onfalomesenterico.
A finales de la cuarta semana, cuando ya hemos completado el plegamiento y cuando el tubo neural ya esta completamente cerrado, tenemos ya definidos los arcos faríngeos, la prominencia cardíaca, la prominencia hepática y ya esta completa la formacion de los somitas.
Radiografía de un feto
Las vertebras no son esos bloquecitos regulares que estamos acostumbrados a ver sino que son completamente irregulares y vemos tambien que la disposición de los arcos costales es completamente irregular. El resto del esqueleto del feto aparece bien.
Aca fallo el proceso de segmentación por una falla en genes relacionados con la via de señalizacion Notch.
No es incompatible con la vida.
